李紅麗 徐立清 胡建文 馬雙嬌 張勇 朱凱月 何瑞雪 段嘉靖 王慶成

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

人工針葉純林，由于其凋落物分解緩慢，長期的生物地球化學(xué)循環(huán)過程中，大量營養(yǎng)元素被富集在凋落物中，土壤養(yǎng)分輸出大于輸入，導(dǎo)致地力不斷衰退[1-2]。引入闊葉樹種，可以有效解決這一問題[3]。但針葉純林固有的養(yǎng)分限制，會影響引入的更新苗木生長[4]，同時林冠對光照的遮擋影響苗木光合產(chǎn)物的積累和分配，導(dǎo)致弱光下根系發(fā)育不良，進(jìn)一步削弱苗木對養(yǎng)分的吸收[5]。多數(shù)研究采用化學(xué)方法測定土壤養(yǎng)分指標(biāo)反映土壤肥力狀況[6]，但受不同植物吸收能力、生長條件等影響，這種方法存在一定限制[7]。生物檢測，是以苗木代替樹木，土壤樣品代替林地土壤，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，并通過觀察苗木生長狀況以及測定苗木營養(yǎng)反映土壤肥力，從而更加準(zhǔn)確地反映出土壤對特定植物的養(yǎng)分供應(yīng)能力[8]。研究發(fā)現(xiàn)[9-10]，將紅皮云杉(Piceakoraiensis)和青海云杉(Piceacrassifolia)苗木栽植在落葉松林土壤中，紅皮云杉生長更具優(yōu)勢，而將白樺(Betulaplatyphylla)和落葉松苗木分別栽植在白樺和落葉松純林土壤中，白樺純林土壤的養(yǎng)分供應(yīng)能力比落葉松純林更強(qiáng)，更適宜苗木生長。

落葉松(Larixolgensis)、紅松(Pinuskoraiensis)人工針葉純林是東北地區(qū)最主要的人工林類型，長期栽培產(chǎn)生地力衰退等諸多問題[11]。胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)是東北地區(qū)珍貴的鄉(xiāng)土樹種。在落葉松、紅松人工林下引進(jìn)水曲柳、胡桃楸，不僅能改善針葉林土壤肥力，而且有利于水曲柳、胡桃楸后備資源培育。為提高兩樹種在針葉純林下的更新效果，必須掌握其在針葉純林土壤和庇蔭條件下的生長表現(xiàn)。為此，本研究在苗圃選取同一批的胡桃楸、水曲柳苗木；在帽兒山實(shí)驗(yàn)林場老山人工林實(shí)驗(yàn)站相鄰的并且立地條件相似的落葉松人工純林、紅松人工純林、鄰近次生林(為對照)樣地，選取表層0～20 cm的土壤；于2019年5月7日將風(fēng)干后的土壤裝入塑料花盆中，分別栽植胡桃楸、水曲柳苗木；設(shè)置3種土壤×2個樹種苗木×2種光照處理(全光、60%全光)，在尚志市帽兒山鎮(zhèn)東北林業(yè)大學(xué)林場苗圃進(jìn)行試驗(yàn)；測定苗高、地徑、苗木生物量、苗木氮磷鉀積累量、土壤養(yǎng)分，分析全光和60%全光環(huán)境的落葉松和紅松純林土壤對胡桃楸、水曲柳苗木生長的影響，對紅松、落葉松人工針葉純林的土壤進(jìn)行生物檢測，旨在為提高林地綜合生產(chǎn)力提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在尚志市帽兒山鎮(zhèn)東北林業(yè)大學(xué)林場苗圃進(jìn)行(127°30′～127°34′E，45°21′～45°25′N)。胡桃楸和水曲柳取自該苗圃的同一批苗木。胡桃楸苗高(23.5±1.07)cm、地徑(8.34±0.56)mm，水曲柳苗高(25.2±1.23)cm、地徑(7.42±0.60)mm。盆栽所用土壤，取自帽兒山實(shí)驗(yàn)林場老山人工林實(shí)驗(yàn)站相鄰的、立地條件相似的落葉松人工純林、紅松人工純林、鄰近次生林內(nèi)(見表1)。在每個林分內(nèi)分別設(shè)置3個臨時樣地(20 m×20 m)，每個樣地里按S型隨機(jī)選取5個點(diǎn)，去除表面的枯枝落葉后取表層0～20 cm的土壤(屬于根系分布以及受林木影響的主要層次)；每個樣地的5個土樣混勻帶回實(shí)驗(yàn)室，一個林分3個混合樣，各取出1 kg進(jìn)行化學(xué)測定，剩余土樣同一林分進(jìn)行混合，過2 mm篩，清除土樣中的石塊以及根部等雜質(zhì)，自然風(fēng)干，用于苗木栽培。

表1 3個樣地概況

1.2 苗木栽植

2019年5月7日，將風(fēng)干后的土壤裝入高17.3 cm、上徑19.0 cm、底徑14.2 cm的塑料花盆中。花盆外壁紅色，內(nèi)壁黑色，有托盤防止養(yǎng)分水分流失。每盆2.5 kg土壤，每種林分土壤各裝48盆，分別栽植胡桃楸、水曲柳各24盆，共144盆；總計(jì)12個處理，3種土壤×2個樹種苗木×2種光照處理(全光、60%全光)。試驗(yàn)在小型簡易溫室內(nèi)(長3.00 m、寬2.00 m、高1.75 m)進(jìn)行，防止降水等惡劣天氣對試驗(yàn)結(jié)果的影響。遮蔭處理，在塑料棚膜外加遮蔭網(wǎng)。苗木栽植后澆1次透水，測量苗木的苗高、地徑，并標(biāo)記地徑位置。試驗(yàn)期間，每2 d澆1次水，水量相等適量，澆水時間為早晨8時左右。按需除草滅蟲。各處理花盆隨機(jī)排列，盆間保持一定距離，避免相互遮蔭，每半個月隨機(jī)變換各處理花盆位置。光照強(qiáng)度在晴朗的中午采用DRM-FQ光量子照度雙輻射計(jì)(DRM-FQ，Spectrum Technologies，Inc，USA)測定，并通過遮蔭網(wǎng)層數(shù)控制遮蔭處理為60%全光。晴天時，打開溫室前后棚膜通風(fēng)換氣。試驗(yàn)期間，溫室內(nèi)晝夜平均氣溫分別為33、23 ℃，相對濕度為40%～70%。

1.3 指標(biāo)測定

苗高、地徑測定：2019年9月10日(生長季末)，對各處理中正常生長的所有苗木苗高(精度0.1 cm)、地徑(精度0.01 mm)進(jìn)行測定。

苗木生物量測定：從測過苗高、地徑的苗木中隨機(jī)選取3株苗木全株取出，分成根、莖、葉3部分，用自來水洗凈根系附著泥土，帶回實(shí)驗(yàn)室。按照魯如坤的方法[12]用去離子水洗滌，吸水紙吸干表面水分，分別裝入信封放入烘箱，105 ℃殺青15～30 min后70 ℃烘至恒質(zhì)量，電子天平(精度0.001 g)稱質(zhì)量。冠根比=地上部分生物量/地下部分生物量。

氮磷鉀積累量的測定：將上述測過生物量的根、莖、葉用粉碎機(jī)(FW100，天津市泰斯特儀器有限公司，中國)粉碎，過0.25 mm(60目)篩。按照張韞[13]的方法經(jīng)硫酸-過氧化氫消化，用凱氏定氮儀(KDY-9830，北京銘成基業(yè)科技有限公司，中國)測定氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、用鉬銻抗比色法測定磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、火焰光度計(jì)測定鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)。積累量為各部位養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)和生物量乘積之和。

土壤養(yǎng)分測定：風(fēng)干土壤過2 mm(10目)的篩，用于測定堿解氮(堿解-擴(kuò)散法)、有效磷(鹽酸-硫酸浸提法)、速效鉀(乙酸銨浸提)、土壤pH(水浸提后用筆式酸度計(jì)(pH-100，上海力辰邦西儀器科技有限公司，中國)測定)。土壤過0.149 mm(100目)篩，用于測定全氮(消化-凱氏定氮儀法)、全磷(硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法，紫外可見分光光度計(jì)(T6新世紀(jì)，北京普析通用儀器有限責(zé)任公司，中國)700 nm波長處比色)、全鉀(氫氟酸-高氯酸酸溶，火焰光度計(jì)測定)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel整理數(shù)據(jù)，用SPSS對數(shù)據(jù)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)。由于光照水平較少且遮蔭強(qiáng)度低，光照與土壤交互作用不明顯，未進(jìn)行雙因素方差分析。數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)，滿足條件后把光照和土壤作為兩個因素分別進(jìn)行單因素方差分析，并對不同土壤進(jìn)行最小顯著性差異法(LSD)多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分土壤養(yǎng)分及酸度

由表2可見：紅松林土壤全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及pH，顯著小于落葉松林(依次降低了58.8%、36.1%、6.6%)、次生林(依次降低了53.7%、41.8%、7.8%)土壤的(P<0.05)，落葉松林和次生林土壤上述指標(biāo)差異不顯著，3種土壤全鉀差異不顯著。3種土壤堿解氮差異顯著(P<0.05)，土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為次生林、落葉松林、紅松林；有效磷、速效鉀，在次生林土壤中顯著高于落葉松(升高了42.7%、48.1%)、紅松林(升高了57.9%、60.8%)土壤(P<0.05)；兩種針葉林土壤間差異不顯著。

表2 3個樣地林分土壤性質(zhì)

2.2 不同林分土壤和光照對胡桃楸、水曲柳苗木生長的影響

由表3可見：不同土壤栽植的兩樹種苗木苗高、地徑生長量存在較大差異，全光條件時差異相對較大。全光條件時，紅松林土壤栽植的胡桃楸苗木苗高、地徑生長量，均顯著低于落葉松林和次生林土壤栽植的胡桃楸苗木苗高、地徑生長量(P<0.05，依次降低了33.3%、37.2%、33.0%、43.0%)，落葉松林土壤和次生林土壤栽植的胡桃楸苗木苗高、地徑生長量差異不顯著；紅松林、落葉松林土壤栽植的水曲柳之間苗高、地徑生長量差異不顯著，但均顯著低于次生林土壤栽植的水曲柳苗高、地徑生長量(P<0.05，依次降低了30.6%、48.3%、26.7%、42.4%)。遮蔭條件時，紅松林土壤栽植的胡桃楸苗高生長量，顯著低于落葉松林(67.5%)、次生林(62.6%)土壤栽植的水曲柳苗高生長量(P<0.05)，落葉松林土壤與次生林土壤栽植的胡桃楸苗木苗高生長量差異不顯著；遮陰時，胡桃楸地徑生長量、水曲柳苗高和地徑生長量，在不同栽植土壤中無顯著差異。

表3 不同光照條件時3種林分土壤栽植的胡桃楸和水曲柳苗木苗高、地徑生長量

遮光處理時，兩樹種苗高、地徑生長量整體表現(xiàn)下降，但相同土壤栽植的苗木差異不明顯，僅紅松林土壤栽植的胡桃楸苗高在遮光處理中較全光處理顯著降低了45.1%(P<0.05)。

2.3 不同林分土壤和光照對胡桃楸和水曲柳苗木生物量及其分配的影響

由表4可見：不同土壤栽植的兩樹種苗木全株生物量，在紅松林土壤栽植的均最小(胡桃楸和水曲柳的全株生物量，在全光和遮陰時比最高值依次降低了40.5%、52.8%、11.5%、44.1%)。全光、遮蔭處理，紅松林土壤栽植的胡桃楸苗木全株生物量，均低于次生林和落葉松林土壤栽植的(依次降低了39.5%、40.5%、52.5%、52.8%，P<0.05)。全光處理，胡桃楸苗木生物量，在紅松林土壤栽植的比在落葉松林、次生林土壤栽植的，顯著降低40.5%、39.5%；遮蔭處理，胡桃楸苗木生物量，在紅松林土壤栽植的比在落葉松林和次生林土壤栽植的，顯著降低52.8%、52.5%。全光處理，不同土壤對水曲柳生物量影響不顯著；遮蔭處理，紅松林土壤栽植的水曲柳苗木生物量，分別比在落葉松林和次生林土壤栽植的顯著降低44.1%、41.9%(P<0.05)。在落葉松林土壤、次生林土壤栽植的胡桃楸和水曲柳苗木，生物量差異均不顯著。

由表4可見：不同土壤栽植的兩樹種苗木冠根比，在不同光照條件時有所不同。全光條件，在次生林土壤栽植的胡桃楸苗木冠根比，顯著高于在紅松林土壤、落葉松林土壤栽植的胡桃楸苗木冠根比(P<0.05)，分別高39.7%、49.7%，在不同林分土壤栽植的水曲柳苗木冠根比差異均不顯著；遮蔭條件，在3種土壤栽植的胡桃楸、水曲柳苗木冠根比差異均不顯著，但在紅松林土壤栽植的胡桃楸、水曲柳苗木冠根比最高。相同土壤，遮蔭降低了次生林土壤栽植的胡桃楸苗木的冠根比(P<0.05)，遮蔭對其它兩種土壤栽植的胡桃楸和水曲柳苗木的冠根比影響較小，水曲柳苗木冠根比在不同光照處理間差異也較小。

表4 不同光照條件時3種林分土壤栽植的胡桃楸和水曲柳苗木生物量及分配

2.4 不同林分土壤和光照對胡桃楸和水曲柳苗木養(yǎng)分積累量的影響

由表5可見：全光條件時，紅松林土壤栽植的胡桃楸苗木氮、磷、鉀積累量，與落葉松林土壤栽植的、次生林土壤栽植的差異較大，氮、鉀積累量顯著低于次生林土壤栽植的(降低了58.4%、49.9%，P<0.05)；落葉松林土壤栽植的胡桃楸苗木氮、磷、鉀積累量，與次生林土壤栽植的差異均不顯著。紅松林土壤栽植的水曲柳苗木氮、磷、鉀積累量，與次生林土壤栽植的差異不顯著；落葉松林土壤栽植的水曲柳苗木，氮、磷積累量高于次生林土壤栽植的(升高了24.7%、27.0%，P<0.05)，鉀積累量與次生林土壤栽植的差異不顯著。

表5 不同光照條件3種林分土壤栽植的胡桃楸和水曲柳苗木N、P、K積累

遮蔭條件時，紅松林土壤栽植的胡桃楸苗木養(yǎng)分積累量，均顯著低于落葉松林土壤栽植的和次生林土壤栽植的(僅磷積累量與次生林土壤栽植的差異不顯著)，落葉松林土壤栽植的胡桃楸苗木氮、磷、鉀積累量與次生林土壤栽植的差異較??；紅松林土壤栽植的水曲柳苗木氮、鉀積累量顯著低于次生林土壤栽植的(降低了50.4%、54.4%)，落葉松林土壤栽植的水曲柳苗木氮、磷、鉀積累量與次生林土壤栽植的相比差異均不顯著。

遮蔭時，不同土壤栽植的胡桃楸苗木氮、磷、鉀積累量總體表現(xiàn)下降，但僅有鉀積累量在紅松林土壤栽植的下降顯著，比落葉松林土壤中降低了63.4%；在不同土壤栽植的水曲柳苗木，氮、磷、鉀積累量總體表現(xiàn)下降，但差異均不顯著。

3 討論

3.1 不同林分土壤養(yǎng)分特征

小尺度范圍內(nèi)土壤養(yǎng)分狀況主要受森林類型影響，不同的森林類型因樹種組成和林下植被狀況不同，經(jīng)長期的生物地球化學(xué)循環(huán)，形成特定的土壤環(huán)境和土壤肥力[14]。針葉純林土壤養(yǎng)分含量和供應(yīng)能力下降與其凋落物質(zhì)量相對較差，且凋落物單一、分解緩慢有關(guān)[15]。閆瑋明等[16]研究發(fā)現(xiàn)，表層土壤養(yǎng)分同時與草本層物種多樣性密切相關(guān)。本研究中，紅松林土壤全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于次生林和落葉松林土壤，而落葉松林和次生林土壤全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著(見表2)。這與紅松人工林樹種組成單一，凋落物主要由松針組成，且林下植被稀少(見表1)，養(yǎng)分歸還少，長期作用導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量下降有關(guān)；而落葉松林中存在部分闊葉樹種，其混合凋落物可加快針葉分解[17]，同時落葉松林下植被也較紅松林中豐富(見表1)，因此落葉松林土壤全N、全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對較高(見表2)。3種林分土壤中，全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著，這與鉀較高的生物地球化學(xué)循環(huán)效率有關(guān)[8]。次生林土壤較高的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)，也導(dǎo)致其有效氮、有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于針葉純林土壤，尤其高于紅松純林土壤(見表2)。紅松純林土壤pH顯著低于落葉松林、次生林土壤(見表2)，存在明顯的酸化現(xiàn)象。土壤酸化導(dǎo)致微生物、酶等活性降低，降低有效養(yǎng)分的釋放速率[18]。本研究中，紅松林純林土壤的有效性養(yǎng)分顯著低于次生林土壤的(見表2)，這也與土壤酸化有關(guān)。

3.2 不同林分土壤對胡桃楸和水曲柳苗木養(yǎng)分累積量的影響

土壤中可以被植物利用的養(yǎng)分對植物養(yǎng)分累積量具有直接影響[19]。植物養(yǎng)分的積累與分配，體現(xiàn)了植物在特定的環(huán)境中對某些營養(yǎng)元素的需求和吸收能力，反映植物與環(huán)境間的相互作用關(guān)系[20]。全光時，紅松林土壤中胡桃楸苗木氮、鉀積累較低(見表5)，與紅松林土壤中較低的全氮、堿解氮及速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)(見表2)有關(guān)；但紅松林土壤對水曲柳影響較小，與次生林土壤間無顯著差異，一種原因是紅松林土壤中栽植的水曲柳苗木為了應(yīng)對土壤養(yǎng)分的匱乏，增大了吸收性細(xì)根的分配比例或是增加了1、2級細(xì)根的比根長和比表面積，以此增大了對養(yǎng)分的吸收[20]。已有研究發(fā)現(xiàn)，胡桃楸幼苗生長，對土壤養(yǎng)分條件的要求較為嚴(yán)格[21]。遮蔭條件時，紅松林土壤中胡桃楸和水曲柳苗木的氮、鉀積累較低(見表5)，這與弱光條件時苗木碳水化合物的生產(chǎn)和分配有關(guān)。光照直接影響光合產(chǎn)物的數(shù)量，而光合產(chǎn)物被運(yùn)送到根部，為礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收提供必須的能量[22]。遮蔭條件時，苗木為獲取更多光照，分配相對較多的碳水化合物給地上部分，根系分配相對較少，導(dǎo)致了苗木養(yǎng)分吸收和積累較低[23]。全光和遮蔭條件，養(yǎng)分供應(yīng)能力較強(qiáng)的落葉松林土壤，與次生林土壤相比，并未降低苗木對養(yǎng)分的積累(見表5)。除土壤養(yǎng)分外，植物養(yǎng)分累積量也受到光照強(qiáng)度影響。同一樹種，在不同年齡階段，對光的需求量也不同，一般在幼齡階段具有一定的耐蔭性，隨著林齡的增加耐蔭程度減小。本研究表明，遮蔭使苗木養(yǎng)分積累量降低(見表5)，但影響不顯著，說明60%光照基本可以滿足1年生苗木生長需求[24]，遮蔭后冠根比增加不顯著(見表4)，對養(yǎng)分的吸收影響較小，且由于苗木最初的養(yǎng)分承載，必定會對1個生長季的試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響[25]。

3.3 不同林分土壤對胡桃楸、水曲柳苗木生長、生物量及其分配的影響

無論遮蔭還是全光處理，胡桃楸和水曲柳苗木的苗高、地徑生長量(表3)和生物量(表4)，均表現(xiàn)為紅松林土壤中栽植的苗木最低。通常植物生長與土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)正相關(guān)[26]。本研究中，紅松人工林土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于另外兩個林分土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)(見表2)，是導(dǎo)致苗木生長緩慢的主要原因。全光時，兩樹種苗木生長量受針葉林土壤影響顯著，遮蔭時影響較??；這是由于苗高、地徑受光照影響較大[27]，遮蔭時光照作用足以掩蓋養(yǎng)分效應(yīng)[28]。全光時，胡桃楸苗木生物量，在紅松林土壤栽植的比在落葉松林和次生林土壤栽植的，顯著降低40.5%、39.5%；遮蔭時，胡桃楸苗木生物量，在紅松林土壤栽植的比在落葉松林和次生林土壤栽植的，顯著降低52.8%、52.5%。無論全光還是遮蔭條件，紅松林土壤均降低了胡桃楸苗木生長，且遮蔭條件降低程度加重；而落葉松林土壤與次生林土壤相比，對胡桃楸苗木生長的影響均不明顯(見表4)；這與不同土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力(見表2)和胡桃楸較高的養(yǎng)分需求有關(guān)[21]。全光時，在3種林分土壤中栽植的水曲柳苗木，生物量均無顯著差異；但遮蔭時，在紅松林土壤栽植的水曲柳苗木生物量，分別比在落葉松林和次生林土壤栽植的顯著降低44.1%、41.9%(見表4)，表明遮蔭對水曲柳苗木生長的影響更為強(qiáng)烈，而對于出現(xiàn)的這種現(xiàn)象，與植物的生態(tài)習(xí)性有關(guān)，為了應(yīng)對各種環(huán)境因素的影響，植物不光會通過改變生物量的分配響應(yīng)環(huán)境變化，有時還會通過改變形態(tài)特征達(dá)到最大收益[28]。王寧等[29]研究了不同光照強(qiáng)度和土壤含水量對節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.)生長的影響，發(fā)現(xiàn)全光條件時，低土壤含水量處理組，節(jié)節(jié)麥幼苗的單株生物量下降不顯著；但在遮光條件時，低含水量處理組的單株生物量顯著降低；說明遮蔭加劇地下水資源匱乏對苗木生長的影響。本研究結(jié)果表明，兩種針葉林土壤對苗木的影響不一致。紅松林土壤栽植的兩樹種苗木生長比在天然林土壤栽植的差。而落葉松人工林土壤對兩樹種苗木生長不構(gòu)成影響，生長狀況與次生林土壤栽植的苗木相比無顯著差異。本研究結(jié)果表明，遮蔭會明顯降低紅松林土壤對兩樹種苗木的生長。

植物光合產(chǎn)物向各個器官的分配比例，是植物應(yīng)對環(huán)境變化的一種對策，通過這種對策適應(yīng)資源受限的環(huán)境，確保最大化地利用受限資源[30-31]。這種光合產(chǎn)物的分配存在可塑性，受到環(huán)境因子和個體發(fā)育的影響[32]。土壤養(yǎng)分的減少，會促使光合產(chǎn)物向根系的分配比例增加。本研究中，全光處理，在養(yǎng)分較低的紅松林土壤中，兩樹種苗木均投入了較多的生物量給地下部分，降低了冠根比(見表4)，光合產(chǎn)物較多地分配到地下部分，用于促進(jìn)養(yǎng)分的吸收與同化，因?yàn)楦荡藭r是生長的主要部位[33]；遮蔭處理，在養(yǎng)分較低的紅松林土壤栽植的兩樹種苗木并沒有較小的冠根比，反而是冠根比增加(見表4)，這與正常的適應(yīng)養(yǎng)分短缺的分配策略不同。以往研究認(rèn)為，與養(yǎng)分、水分等環(huán)境相比，光照對植物生物量分配的影響更顯著[28]，在養(yǎng)分較低的紅松林土壤中表現(xiàn)更為明顯，這也是遮蔭明顯降低了紅松林土壤對苗木生長的原因。生物量分配策略也受光照的影響[34]，為提高對光的競爭能力，低光照時，植物將更多的生物量分配到地上部分，適應(yīng)這種光環(huán)境[35]。也有研究發(fā)現(xiàn)，植物適應(yīng)弱光環(huán)境，會表現(xiàn)另一種分配策略：增加葉面積和葉綠素含量，投入更多的碳水化合物到地下部分，以增強(qiáng)存活能力[24]。本研究中，胡桃楸和水曲柳苗木在不同林分土壤中表現(xiàn)出了不同的生物量分配策略，但各處理間生物量分配差異不顯著，究其原因，一是試驗(yàn)時間較短，二是受苗木原有生物量基礎(chǔ)影響，所以規(guī)律表現(xiàn)不明顯，這與Hawkins et al.[25]在2005年的研究中得出的結(jié)論類似。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明：①與次生林土壤相比，紅松純林土壤各養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，從而導(dǎo)致在紅松純林土壤中栽植的胡桃楸和水曲柳苗木的生長，比在天然林土壤中栽植的差；而落葉松純林土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)比紅松純林有所提高，總體未對兩樹種苗木生長造成影響。②受光照條件的影響，遮陰時，在紅松純林土壤栽植的兩樹種苗木根系碳分配量減少，影響了養(yǎng)分吸收，降低了其土壤對苗木生長的促進(jìn)作用，而遮陰對落葉松純林土壤中栽植的兩樹種苗木生長無明顯影響。此外，由于本研究周期只有1個生長季，時間較短以及受苗木原有養(yǎng)分及生物量影響，遮蔭環(huán)境對苗木的生長以及冠根比等影響不明顯。本研究在條件可控的溫室盆栽內(nèi)進(jìn)行，而林地上層木和地表植被根系的競爭等林地環(huán)境，對結(jié)果產(chǎn)生較大影響，需注意野外試驗(yàn)和盆栽試驗(yàn)相結(jié)合檢驗(yàn)。