性選擇與鳥(niǎo)類尾羽的演化

反鳥(niǎo)類是鳥(niǎo)類演化中最早發(fā)生全球性輻射分異的類群，在進(jìn)化樹(shù)上與今鳥(niǎo)型類（所有現(xiàn)代鳥(niǎo)類都是從中演化而來(lái)）構(gòu)成姐妹群。不斷發(fā)現(xiàn)的化石為追溯這一姐妹群近6500萬(wàn)年的共同演化歷程中所經(jīng)歷的生態(tài)—形態(tài)多樣性變化成為了可能。此次發(fā)現(xiàn)的鳥(niǎo)類為生活在距今1.2億年前的反鳥(niǎo)類鵬鳥(niǎo)科（Pengornithidae）的新屬種，研究人員將其命名為雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）。鹓 鶵（亦稱鹓雛）是中國(guó)神話傳說(shuō)中的神鳥(niǎo)，見(jiàn)《莊子·秋水篇》：南方有鳥(niǎo)，其名鹓雛。鹓鶵的尾羽由四對(duì)羽片狀羽毛構(gòu)成扇形。位于中間的一對(duì)尾羽顯著加長(zhǎng)，甚至超過(guò)體長(zhǎng)的1.3倍，其上的羽軸異常寬，與兩側(cè)的短尾羽構(gòu)成了一種從未在恐龍和中生代鳥(niǎo)類中見(jiàn)過(guò)的、但與一些現(xiàn)代鳥(niǎo)類（如太陽(yáng)鳥(niǎo)）非常相似的針型尾（pintail）結(jié)構(gòu)。已知的反鳥(niǎo)類中除了契氏鳥(niǎo)（Chiappeavis）外均不發(fā)育扇狀尾羽，多數(shù)反鳥(niǎo)類的尾羽是由纖維狀的羽毛構(gòu)成，一些類群會(huì)在尾部中間長(zhǎng)有一對(duì)桿狀的、近乎全部由加寬的羽軸構(gòu)成的長(zhǎng)尾羽，僅在靠近末端的部位出現(xiàn)分異的羽枝，這樣的羽毛形態(tài)稱為“末端羽化的羽軸主導(dǎo)型羽毛”（distally pennaceous rachis dominantfeather, dPRDFs）；而此前發(fā)現(xiàn)的始鵬鳥(niǎo)（Eopengornis）和副鵬鳥(niǎo)（Parapengornis）不具有扇狀尾羽，但是它們中間的那對(duì)長(zhǎng)尾羽則是從近端就出現(xiàn)分異的羽枝，即完全羽片化（fully pennaceous rachis dominant feather, fPRDFs）。所以，鹓鶵的發(fā)現(xiàn)將上述兩種特殊的尾羽形態(tài)首次聚合在一起。尾羽是鳥(niǎo)類飛行系統(tǒng)中的重要一環(huán)，它的形態(tài)受自然選擇（空氣動(dòng)力學(xué)）的影響的同時(shí)，亦受性選擇的作用。許多雄鳥(niǎo)長(zhǎng)有色彩絢麗、形態(tài)繁雜的尾羽，顯然不利于飛行，但卻有利于吸引異性，而這恰恰啟發(fā)了達(dá)爾文首次提出“性選擇”的概念。當(dāng)羽毛的長(zhǎng)度超過(guò)尾羽構(gòu)成的扇面的最大寬度所在界限時(shí)，超出的羽毛都會(huì)降低飛行的效率。所以往往這樣的羽毛都是性選擇的結(jié)果。相較于dPRDFs，鹓鶵身上那對(duì)完全羽片化的長(zhǎng)尾羽無(wú)論是在生長(zhǎng)還是日常維持上顯然對(duì)個(gè)體本身的生存更加不利。而這樣一種從自然選擇角度來(lái)看越是不利的裝飾性特征，多數(shù)情況下越是反映了持有者相對(duì)更好的競(jìng)爭(zhēng)力（獲取食物、筑巢、撫育后代等），這樣一種性選擇機(jī)制被稱為“障礙原理”（handicap principle）。而鹓鶵尾羽的結(jié)構(gòu)很有可能是“障礙原理”作用的結(jié)果。不同于反鳥(niǎo)類，中生代的今鳥(niǎo)型類都具有扇狀尾羽，但卻很少具有裝飾性尾羽結(jié)構(gòu)。統(tǒng)計(jì)所有發(fā)現(xiàn)的反鳥(niǎo)類和今鳥(niǎo)型類可知，因性選擇作用出現(xiàn)的長(zhǎng)尾羽在反鳥(niǎo)類中較為常見(jiàn)。也許尾羽形態(tài)在這兩個(gè)姐妹群中的截然不同，是二者不同生態(tài)習(xí)性的結(jié)果：反鳥(niǎo)類以樹(shù)棲為主，需要通過(guò)形態(tài)夸張的尾羽繞過(guò)灌木的遮擋，才能吸引異性；而早期的今鳥(niǎo)型類棲息在開(kāi)闊的湖邊，復(fù)雜的尾羽形態(tài)容易被捕食者發(fā)現(xiàn)，所以適應(yīng)空氣動(dòng)力學(xué)的扇狀尾羽在自然選擇作用下分布更廣，這些今鳥(niǎo)型類可能通過(guò)鳴叫、筑巢或者其他方式吸引異性。不斷發(fā)現(xiàn)的化石進(jìn)一步顯示了性選擇、自然選擇和生態(tài)機(jī)會(huì)等交互作用對(duì)鳥(niǎo)類演化的影響。（Current Biology, 2021, 31(21): 4845-4852.e2）

亞洲蝮系統(tǒng)發(fā)育研究新進(jìn)展

亞洲蝮是一類小型劇毒蛇，也是我國(guó)分布最廣、數(shù)量最多的毒蛇。亞洲蝮屬（Gloydius）隸屬蝰蛇科蝮亞科。該屬成員有20余種，主要分布于亞洲及歐洲邊緣。長(zhǎng)久以來(lái)，亞洲蝮屬的多樣性、系統(tǒng)發(fā)育、起源演化、蛇傷防治和生物醫(yī)藥開(kāi)發(fā)等一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者所關(guān)注的熱點(diǎn)。近5年來(lái)，隨著野外工作的不斷推進(jìn)，分子系統(tǒng)學(xué)研究日益完善，亞洲蝮屬的系統(tǒng)發(fā)育問(wèn)題在一定程度上被解決，并有很多新種被發(fā)現(xiàn)和命名。其中，高原蝮種組（G. strauchicomplex）主要分布于中國(guó)境內(nèi)喜馬拉雅山北麓的青藏高原及西南山地橫斷山區(qū)。該組中的喜山蝮（G. himalayanus）主要分布于印度、尼泊爾和巴基斯坦，是亞洲蝮屬高原類群中唯一分布于喜馬拉雅山南麓的物種。因此，喜山蝮在探討亞洲蝮起源和演化方面是不可或缺的。然而，由于分子生物學(xué)數(shù)據(jù)的缺乏，喜山蝮的系統(tǒng)分類地位長(zhǎng)期以來(lái)都不為人知。研究人員基于線粒體基因片段12S、16S、ND4和cytb序列構(gòu)建了亞洲蝮屬分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系圖，涵蓋了來(lái)自不同產(chǎn)地的亞洲蝮屬22個(gè)已知種（共計(jì)46個(gè)樣本），并包含了來(lái)自印度的喜山蝮的分子數(shù)據(jù)。本研究中的分子系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果首次揭示了喜山蝮在現(xiàn)生亞洲蝮屬中最為基干的系統(tǒng)位置，并初步推測(cè)了亞洲蝮蛇分化和擴(kuò)散的歷史。隨著喜馬拉雅山體隆升，它最先與其他成員產(chǎn)生分化，其中一些支系隨著青藏高原的隆升以及冰川、河流等地理因素而再度隔離，繼續(xù)形成新的物種。一些群體在第四紀(jì)冰期活動(dòng)的影響下，發(fā)生數(shù)次擴(kuò)散，形成了現(xiàn)有的分布格局。本研究還發(fā)現(xiàn)并描述了兩個(gè)未知的高原蝮蛇新種，分別為來(lái)自四川阿壩藏族羌族自治州黑水縣的冰川蝮（Gloydius swild）和來(lái)自西藏察隅怒江流域的怒江蝮（Gloydius lipipengi）。冰川蝮和怒江蝮的發(fā)現(xiàn)，進(jìn)一步印證了青藏高原隆升、冰川形成等地質(zhì)事件對(duì)亞洲蝮分化起到的關(guān)鍵作用；喜馬拉雅山脈和西南山區(qū)則被視為亞洲蝮重要的演化中心。今后的研究將結(jié)合現(xiàn)生蝮蛇的分子系統(tǒng)發(fā)育研究與化石證據(jù)，進(jìn)一步重建亞洲蝮蛇的起源和演化史。（ZooKeys, 2021, 1061: 87-108）

草魚(yú)類咽齒的演化與時(shí)空分布

草魚(yú)是我國(guó)著名的“四大家魚(yú)”之一，被食用的歷史可以追溯到殷商時(shí)代。它自然分布在我國(guó)的東部地區(qū)。其作為食用或者是清理水體草類的“工作者”，早已經(jīng)被輸入到很多個(gè)國(guó)家，受到了高度關(guān)注。草魚(yú)和其他鯉科魚(yú)類口緣沒(méi)有牙齒，只有咽齒生長(zhǎng)在鰓蓋里面的一對(duì)咽喉骨上。草魚(yú)與眾不同的梳狀咽齒使它可以大量取食水體中較大型的植物。它的每個(gè)咽齒齒頸長(zhǎng)，齒冠前后側(cè)扁，齒冠上咀嚼面兩側(cè)具有平行斜向排列的脊和溝，呈現(xiàn)一個(gè)完美的“梳子”狀。草魚(yú)咽齒的表面是琺瑯質(zhì)，非常堅(jiān)硬。老的咽齒在不斷取食中會(huì)磨損，然后就有新的咽齒生長(zhǎng)出來(lái)將它替換掉。磨損脫落后的咽齒埋在地層中，成為鯉科魚(yú)類演化的珍貴研究材料。草魚(yú)這種獨(dú)特的梳狀咽齒在我國(guó)多個(gè)新生代地層中被發(fā)現(xiàn)。由歷年來(lái)的研究可知，齒冠上前后都有脊和溝的梳狀咽齒在距今三千萬(wàn)前的早漸新世地層中已經(jīng)出現(xiàn)（但與現(xiàn)代草魚(yú)的咽齒形狀有著明顯的區(qū)別）。梳狀咽齒出現(xiàn)在漸新世到更新世的地層中，在古人類遺址的22個(gè)地點(diǎn)都發(fā)現(xiàn)過(guò)其蹤跡。通過(guò)研究中新世草魚(yú)屬（Ctenopharyngodon）的兩個(gè)絕滅種——謝家草魚(yú)（C. xiejiaensis）和東方草魚(yú)（C. orientalis）的咽齒，可勾勒出草魚(yú)的演化進(jìn)程，并推斷我國(guó)相關(guān)時(shí)期的古氣候、古環(huán)境條件。草魚(yú)類起源于漸新世早期中國(guó)西部的一種肉食性魚(yú)類, 那里當(dāng)時(shí)為溫帶草原環(huán)境, 與現(xiàn)今草魚(yú)的棲息環(huán)境不同。從漸新世晚期到中新世期間，草魚(yú)類向東擴(kuò)散遷徙，遍及中國(guó)西部、東部和北部，范圍比現(xiàn)生草魚(yú)的分布廣得多。上新世起, 伴隨青藏高原隆升的增強(qiáng)，東亞地區(qū)向東流入太平洋的大江大河形成，同時(shí)亞洲夏季風(fēng)增強(qiáng), 草魚(yú)類分布最終局限于太平洋東岸新環(huán)境，演變成現(xiàn)生種，形成現(xiàn)在的生活和繁殖習(xí)性。草魚(yú)類的演化說(shuō)明：漸新世時(shí)，中國(guó)西部三盛公附近雖然有點(diǎn)干冷但仍比現(xiàn)今要溫暖；中新世時(shí)，內(nèi)蒙古中部的氣候也比現(xiàn)今的氣候溫暖和濕潤(rùn)；從上新世開(kāi)始，東亞地區(qū)氣候和水域生態(tài)環(huán)境才變得與現(xiàn)代相似。（SCIENCE CHINA Earth Sciences, 2021, 64(11): 1844-1859）

高山傳粉昆蟲(chóng)一天中的訪花行為動(dòng)態(tài)

植物—傳粉者相互作用和適應(yīng)是生態(tài)系統(tǒng)的重要過(guò)程之一，也是驅(qū)動(dòng)這兩大生物類群多樣化的重要成因，對(duì)生態(tài)群落的構(gòu)建和維持起到重要作用。傳粉關(guān)系的建立需要傳粉動(dòng)物覓食活動(dòng)時(shí)間和植物開(kāi)花時(shí)間和節(jié)律相互匹配。植物-傳粉動(dòng)物互作網(wǎng)絡(luò)的時(shí)間維度變化往往集中在花期的季節(jié)變化和年際間的波動(dòng)，而在一天內(nèi)，植物夜間開(kāi)花與傳粉動(dòng)物覓食的生物鐘之間的關(guān)系也有過(guò)系統(tǒng)的研究報(bào)道。研究人員在生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的中國(guó)西南山地開(kāi)展了日間精細(xì)時(shí)間尺度傳粉昆蟲(chóng)訪花動(dòng)態(tài)以及環(huán)境因子對(duì)訪花模式的影響的研究。他們?cè)诘嵛鞅庇颀堁┥竭x擇海拔3200米的三個(gè)亞高山草甸樣地和三個(gè)森林樣地，量化兩種不同生境中群落水平訪花昆蟲(chóng)在一天 內(nèi)（8:00—20:00）的訪花動(dòng)態(tài)和變化模式，同時(shí)研究非生物因子（包括溫度、濕度、風(fēng)速和太陽(yáng)輻射等）對(duì)昆蟲(chóng)訪花動(dòng)態(tài)的影響。在2018和2019年的花期開(kāi)展野外實(shí)驗(yàn)和數(shù)據(jù)收集，記錄了六個(gè)訪花昆蟲(chóng)功能群，即熊蜂、中華蜜蜂、獨(dú)棲蜂、雙翅目、鱗翅目以及其他訪花昆蟲(chóng)的4988次訪花數(shù)據(jù)，包括傳粉昆蟲(chóng)種類和多度，以及訪問(wèn)植物的種類和多度。研究證實(shí)，在草甸和森林環(huán)境中除獨(dú)棲蜂外，其他所有訪花昆蟲(chóng)功能群均呈現(xiàn)出兩個(gè)訪花高峰的雙峰活動(dòng)模式：熊蜂、中華蜜蜂、雙翅目、鱗翅目以及其他訪花者的活動(dòng)高峰分別在上午11:00—12:00和下午15:00—16:00。獨(dú)棲蜂呈現(xiàn)單峰的活動(dòng)模式：在草甸環(huán)境下，上午11:00訪花頻率最高；在森林環(huán)境下，下午15:00訪花頻率最高。六個(gè)昆蟲(chóng)功能群的活動(dòng)與日間環(huán)境溫度的變化無(wú)顯著相關(guān)性；而訪花頻率隨著太陽(yáng)輻射的增加而增加，但中午在達(dá)到太陽(yáng)輻射較高值后昆蟲(chóng)訪花活動(dòng)明顯降低。 高海拔地區(qū)低溫、低氧和高輻射以及氣候條件變化劇烈，微環(huán)境異質(zhì)性高。該研究首次在高海拔地區(qū)報(bào)道了訪花昆蟲(chóng)存在的雙峰的活動(dòng)模式，并發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)雙峰訪花模式與太陽(yáng)輻射相關(guān)。這種雙蜂訪花模式的產(chǎn)生可能是訪花昆蟲(chóng)對(duì)高海拔較強(qiáng)的太陽(yáng)輻射的響應(yīng)，中午較高的太陽(yáng)輻射會(huì)急劇增加昆蟲(chóng)體表溫度，從而影響昆蟲(chóng)的訪花行為動(dòng)態(tài)。（Ecology and Evolution, 2021, 11(19): 13487-13500）