潘雪蓮，楊 磊，金海峰，陸容材，李 芬，曹鳳勤，吳少英

（1.海南大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，?？?570228;2.海南大學(xué) 熱帶作物學(xué)院，?？?570228）

豆大薊馬（Megalurothrips usitatus)又稱普通大薊馬或豆花薊馬，隸屬于纓翅目Thysanoptera 薊馬科Thripidae，可為害28 種寄主植物，其中，16 種為豆科植物[1]，在國(guó)外主要分布于澳大利亞、菲律賓和印度等地[2]，在國(guó)內(nèi)主要分布于海南、廣西、貴州、云南和湖北等地[2-5]。豆大薊馬是豆科植物的毀滅性害蟲，是豇豆（Vigna unguiculata）的重要害蟲之一，可以為害豇豆整個(gè)生育期，主要為害方式有直接取食和產(chǎn)卵危害[6-9]。此外，豆大薊馬還可以傳播植物病毒病。近年來(lái)，豆大薊馬的為害逐漸加重，導(dǎo)致豇豆大量減產(chǎn)，產(chǎn)量損失高達(dá)70%，且病蟲害的防治成本占豇豆總種植成本的比重逐漸增加[10-11]。豇豆（Vigna unguiculata）營(yíng)養(yǎng)豐富，富含蛋白質(zhì)和大量微量元素，是人們不可或缺的菜品之一。由于受限于溫度和光照等條件，在我國(guó)大多數(shù)地區(qū)豇豆1 年只能種植1 季。海南地處熱帶，入春早、升溫快、平均氣溫高、全年無(wú)霜凍、雨量充足，素有“天然大溫室”之稱，其得天獨(dú)厚的環(huán)境條件能夠滿足豇豆種植的各項(xiàng)要求，因此，豇豆成為海南農(nóng)民重要的經(jīng)濟(jì)來(lái)源[10,12]。近年來(lái)，隨著海南豇豆種植面積的逐年增加，病蟲害的發(fā)生也逐年加重。為使豇豆品相更好看、產(chǎn)量更高，農(nóng)民在種植過(guò)程中大量使用化學(xué)農(nóng)藥，導(dǎo)致“毒豇豆”事件時(shí)有發(fā)生，不僅使海南豇豆銷量急劇下滑，價(jià)格下跌，農(nóng)民損失慘重，而且危害人的身體健康，給農(nóng)業(yè)市場(chǎng)也造成了強(qiáng)烈的沖擊[13-14]。同時(shí)，化學(xué)農(nóng)藥的大量、頻繁使用也使害蟲長(zhǎng)期處于高選擇壓下，極易產(chǎn)生抗藥性，而抗藥性的產(chǎn)生會(huì)縮短農(nóng)藥的使用年限[15-16]。另外，化學(xué)農(nóng)藥的過(guò)度使用在殺死害蟲的同時(shí)也殺死了大量的天敵昆蟲，造成天敵數(shù)量銳減，極易造成害蟲的再猖獗[17]。作為海南豇豆為害最嚴(yán)重的害蟲之一，豆大薊馬對(duì)海南豇豆品相的影響尤為突出[18]。筆者對(duì)海南豆大薊馬的發(fā)生與危害、生物學(xué)特征、抗藥性及其防治現(xiàn)狀等幾個(gè)方面進(jìn)行了綜述，旨在為豆大薊馬的田間防治提供參考。

1 豆大薊馬的發(fā)生與危害

在26 ℃條件下，豆大薊馬19～33 d 即可發(fā)生1 代，世代重疊嚴(yán)重，海南省全年氣溫高，適合薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育。干旱可以引起豆大薊馬大面積發(fā)生，而暴雨可以降低豆大薊馬種群的數(shù)量，表明該害蟲對(duì)濕度較為敏感。豆大薊馬在海南豇豆地一年4 季均有發(fā)生，但在冬季為害最嚴(yán)重，因?yàn)楹Ｄ隙煜鄬?duì)干旱，比較適合豆大薊馬的繁殖，蟲害發(fā)生嚴(yán)重的地塊損失可達(dá)100%[19]。

豆大薊馬口器銼吸式，喜食寄主植物的花、果實(shí)、生長(zhǎng)點(diǎn)等部位，主要汲取植物汁液，使其葉片皺縮變小，嚴(yán)重時(shí)心葉不能展開，生長(zhǎng)點(diǎn)萎縮，最終使寄主植物生長(zhǎng)緩慢或停止。莢果受害后，幼莢畸形或莢面出現(xiàn)粗糙的疤痕，形成黑褐色斑點(diǎn)。豆大薊馬在寄主開花后可迅速鉆入花內(nèi)為害，在害蟲發(fā)生高峰期，每朵花可發(fā)現(xiàn)數(shù)十至數(shù)百頭成蟲和若蟲，進(jìn)而導(dǎo)致花蕾壞死和花朵過(guò)早脫落[20]，嚴(yán)重影響豇豆的品質(zhì)和產(chǎn)量[20-23]。

2 豆大薊的馬生物學(xué)特征

2.1 豆大薊馬形態(tài)特征豆大薊馬的鑒定主要通過(guò)雌成蟲的外部形態(tài)特征進(jìn)行，豆大薊馬卵呈白色腎形，多產(chǎn)于葉肉組織內(nèi)；卵孵化后若蟲從白色透明狀逐漸變?yōu)槌燃t色[7]。雌成蟲體呈棕色，體長(zhǎng)1.6 mm，觸角8 節(jié)，第3、4 節(jié)末端收縊為頸狀，頭長(zhǎng)略窄于寬，單眼間鬃位于前后中心連線與外緣連線之間，腹節(jié)腹板沒有附屬鬃，后胸背板具1 對(duì)鐘形感覺孔[2,9]。雄蟲較雌蟲較小，體色相似，陽(yáng)莖短，基部亞球形[2]。

2.2 環(huán)境對(duì)豆大薊馬的影響溫度可顯著影響豆大薊馬的存活和產(chǎn)卵。其各蟲態(tài)在20 ℃和25 ℃下存活率較高且差異不顯著；當(dāng)溫度低于15 ℃或者高于35 ℃時(shí)存活率較低，但在15～35 ℃之間，豆大薊馬的壽命隨溫度的升高逐漸降低。豆大薊馬產(chǎn)卵量在30 ℃下較高，在35 ℃下較低[21]。濕度也會(huì)影響豆大薊馬的羽化，高濕條件不利于豆大薊馬羽化[7,24]。棲息環(huán)境的不同也會(huì)影響豆大薊馬存活，豆大薊馬在廚房用紙中的羽化率最高，在蛭石中的羽化率最低。此外，不同土壤類型也影響豆大薊馬羽化，豆大薊馬在含水量為15%的砂、壤土中發(fā)育歷期較短，羽化率較高，而在粘土中的羽化率較低，但在砂土、壤土和粘土中的發(fā)育歷期無(wú)顯著性差異[25]。豆大薊馬在不同寄主上的發(fā)育歷期也存在差異，其凈增殖率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率在豇豆上最大，平均世代周期最長(zhǎng)，而在菜豆上最小，因此，豇豆是豆大薊馬的最適寄主[26]。豆大薊馬對(duì)于不同波長(zhǎng)和顏色的光具有不同的趨避性，吸引力按從強(qiáng)到弱分別為藍(lán)光>黃綠光>紅光[27]。在田間懸掛藍(lán)板可用于豆大薊馬的防治，黃板對(duì)其防治作用僅次于藍(lán)板[28]。

3 豆大薊馬抗藥性現(xiàn)狀

近年來(lái)，由于化學(xué)農(nóng)藥的大量和不合理施用，從而導(dǎo)致豆大薊馬抗藥性問(wèn)題逐漸加重[29]。研究表明，2014 年的三亞豆大薊馬種群對(duì)吡蟲啉、甲維鹽、高效氯氰菊酯已經(jīng)產(chǎn)生低水平抗性；2015 年對(duì)高效氯氰菊酯抗性水平升至中等，對(duì)啶蟲脒抗性水平從敏感狀態(tài)上升到低水平抗性，對(duì)甲維鹽、吡蟲啉抗性水平不變，但抗性倍數(shù)呈緩慢增加，此外，在海南省各地區(qū)均未發(fā)現(xiàn)豆大薊馬對(duì)阿維菌素產(chǎn)生抗性[30]。海南省各地的豆大薊馬種群對(duì)多殺菌素的抗性存在較大差異，如在澄邁、樂東、萬(wàn)寧等地已產(chǎn)生中等水平抗性[23]。2014 年，三亞種群對(duì)不同的藥劑的毒力測(cè)定結(jié)果表明，在所測(cè)藥劑中，乙基多殺菌素的相對(duì)毒力指數(shù)最高，吡蟲啉和噻蟲嗪相對(duì)較低，吡蟲啉最低，不建議使用[31]。2015 年檢測(cè)到擬除蟲菊酯類藥劑對(duì)豆大薊馬的毒力較低，其中聯(lián)苯菊酯的LC50大于100 mg·L-1；乙基多殺菌素和甲維鹽對(duì)豆大薊馬的毒力較高，LC50低于10 mg·L-1，而且豆大薊馬成蟲對(duì)藥劑的敏感性比若蟲低，且相比于雌成蟲，雄成蟲對(duì)藥劑更加敏感[32]。2016 年，三亞豆大薊馬種群對(duì)高效氯氰菊酯和甲維鹽產(chǎn)生中等水平抗性，澄邁種群對(duì)高效氯氰菊酯也產(chǎn)生了中等水平抗性；2017 年除三亞和澄邁種群對(duì)阿維菌素處于敏感水平外，其他地理種群對(duì)于甲維鹽、乙基多殺菌素、高效氯氰菊酯、吡蟲啉、啶蟲脒均處于中等水平抗性[15]。2019 年，?？诙勾笏E馬種群對(duì)擬除蟲菊酯類藥劑的抗性倍數(shù)持續(xù)上升，其中高效氯氟氰菊酯的LC50大于1 000 mg·L-1。

圖1、2、3 分別表示海南省海口市、三亞市、澄邁縣豆大薊馬種群對(duì)96%啶蟲脒、92%阿維菌素、97%高效氯氰菊酯、96%吡蟲啉、66%甲基阿維菌素苯甲酸鹽和乙基多殺菌素等6 種藥劑的LC50隨時(shí)間的變化趨勢(shì)。對(duì)這3 個(gè)圖進(jìn)行縱向比較可以看出，這6 種藥劑的LC50呈逐年上升趨勢(shì)，其中增長(zhǎng)幅度最大的是97%高效氯氰菊酯。另外，66%甲基阿維菌素苯甲酸鹽對(duì)豆大薊馬的毒力是最強(qiáng)的，田間用藥可以搭配66%甲基阿維菌素苯甲酸鹽。由圖1、2、3 還可以看出，在?？?、三亞和澄邁的豆大薊馬種群中，三亞種群(圖2)對(duì)這6 種藥劑的抗性最高，?？诜N群(圖1)相對(duì)來(lái)說(shuō)抗性比三亞和澄邁種群(圖3)低。

圖1 ?？谑卸勾笏E馬抗藥性發(fā)展趨勢(shì)[15,30]Fig.1 Development trend of insecticide resistance of M.usitatus in Haikou City

圖2 三亞市豆大薊馬抗藥性發(fā)展趨勢(shì)[15,30]Fig.2 Development trend of insecticide resistance of M.usitatus in Sanya City

圖3 澄邁縣豆大薊馬抗藥性發(fā)展趨勢(shì)[15,30]Fig.3 Development trend of insecticide resistance of M.usitatus in Chengmai County

4 豆大薊馬綜合防治

豆大薊馬的防治主要包括農(nóng)業(yè)防治、理化誘控、化學(xué)防治和生物防治等防治方法，在田間防治豆大薊馬主要以化學(xué)防治為主，多種防治手段并舉的方法。

4.1 農(nóng)業(yè)防治農(nóng)業(yè)防治是害蟲綜合治理的基礎(chǔ)，主要通過(guò)清除田間越冬蟲源，降低來(lái)年蟲口基數(shù)，也可采用精耕細(xì)作，清潔田園，地膜覆蓋等方式防治豆大薊馬，亦可通過(guò)加強(qiáng)水肥管理以降低其為害[33 -36]。

4.2 理化誘控理化誘控主要利用誘蟲板、殺蟲燈、性信息素等方法對(duì)豆大薊馬進(jìn)行誘殺[37]。在田間懸掛藍(lán)板可防治豆大薊馬，藍(lán)板距離豇豆10 cm、懸掛時(shí)間為10：00—14：00 的防治效果最佳，且防治效果隨高度的增加逐漸降低；黃板對(duì)其防治作用僅次于藍(lán)板[28]。田間實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，豆大薊馬對(duì)藍(lán)板趨性最強(qiáng)，因此，離畦面1 m 處放置藍(lán)板(315 塊·hm-2)的防治效果最佳[38-39]。此外，田間豆大薊馬的大量聚集可能是雄蟲產(chǎn)生的聚集信息素導(dǎo)致，聚集信息素有物種特異性，可用于商業(yè)誘餌的開發(fā)和害蟲的大規(guī)模監(jiān)測(cè)與誘集。Y 管嗅覺儀的測(cè)定結(jié)果顯示，雄性和未交配的雌性豆大薊馬都明顯地被雄性揮發(fā)物吸引，而非雌性揮發(fā)物，氣相色譜分析結(jié)果表明該物質(zhì)為2-E,6-E-farnesyl acetate，這與其他薊馬的聚集信息素不同。在野外條件下，加入2-E,6-E-farnesyl acetate 的誘集器誘集到的成蟲顯著多于對(duì)照組，這表明其在防治豆大薊馬方面具有很大的潛力[40]。

4.3 化學(xué)防治目前，化學(xué)防治仍然是豆大薊馬的主要防治方法，當(dāng)豆大薊馬大面積暴發(fā)時(shí)，化學(xué)防治可以起到應(yīng)急防控的作用，短期內(nèi)可降低其種群數(shù)量。目前用來(lái)防治豆大薊馬的農(nóng)藥主要有擬除蟲菊酯類農(nóng)藥：高效氯氰菊酯、聯(lián)苯菊酯、高效氯氟氰菊酯等；新煙堿類農(nóng)藥：呋蟲胺、啶蟲脒、吡蟲啉、噻蟲胺等；大環(huán)內(nèi)酯類農(nóng)藥：乙基多殺菌素等。研究表明，當(dāng)乙基多殺菌素與毒死蜱和高效氯氟氰菊酯復(fù)配比例分別為V乙基多殺菌素∶V毒死蜱=7∶5 和V乙基多殺菌素∶V高效氯氟氰菊酯=5∶9 時(shí)，協(xié)同作用最強(qiáng)[41]。盡管上述殺蟲劑可用于防治豆大薊馬，但是由于豇豆開花后，嫩芽上的豆大薊馬會(huì)迅速轉(zhuǎn)移到花中，并在第1 批盛花期達(dá)到高峰，這會(huì)在一定程度上加重化學(xué)藥劑的不合理施用，同時(shí)產(chǎn)生3R（殘留、抗藥性、再猖獗）等問(wèn)題[42]。因此，化學(xué)防治的關(guān)鍵在于選藥精準(zhǔn)有效、適時(shí)用藥、高效施藥及輪換用藥，避免重復(fù)使用單一性農(nóng)藥，以減緩抗藥性的發(fā)展[43]，在田間生產(chǎn)實(shí)踐中，要采取多種防治手段，對(duì)其進(jìn)行綜合防治，才能取得良好的防治效果。

4.4 生物防治生物防治是利用有益生物來(lái)抑制或消滅有害生物的一種方法[44]。自然界有許多天敵，包括捕食性天敵、寄生性天敵和一些真菌、線蟲等病原性天敵[45]。豆大薊馬生物防治天敵較少，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)約有10 種，表1 列出了豆大薊馬常見的生物防治天敵。研究表明，大草蛉可捕食豆大薊馬，其在控制豆大薊馬為害方面具有很大的潛力[46]。目前，也有大量的生防菌株用于豆大薊馬的田間防治，如Akanthomyces attenuatus（SCAUDCL-53）和白僵菌（SB010），二者接種5 d 后，豆大薊馬死亡率分別可以達(dá)到100%和90%，LT50分別是3.37 d 和2.85 d，表明該真菌具有良好的殺蟲活性。同時(shí)，二者還具有對(duì)環(huán)境友好，不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)[47]。2019 年，研究人員從土壤中分離出A.attenuate的2 種菌株（SCAUDCL-38 和SCAUDCL-56），用其密度為1×108個(gè)·mL-1的分生孢子菌液分別處理豆大薊馬，5 d 后其死亡率分別是76.25%和57.5%，LC50分別是1.9×106和1.5×107個(gè)·mL-1，半致死時(shí)間分別是3.52 d 和4.9 d[48]。上述生物防治菌種的發(fā)現(xiàn)不僅為豆大薊馬的生物防治提供了更多選擇，同時(shí)也大大減少了化學(xué)農(nóng)藥的使用，有效延緩了抗藥性的發(fā)展。

表1 豆大薊馬的生物防治資源名錄Tab.1 A list of biological control resources of M.usitatus

5 小 結(jié)

目前，豆大薊馬的防治方法主要還是化學(xué)防治，但近幾年豇豆地化學(xué)農(nóng)藥的不合理使用，使豆大薊馬的抗藥性問(wèn)題逐漸凸顯，因此，綠色防控特別是理化誘控和生物防治逐漸受到重視?，F(xiàn)階段，豆大薊馬的綠色防控研究較少，田間應(yīng)用匱乏，見效慢，農(nóng)戶大多不愿意采用。在今后的研究中，應(yīng)減少農(nóng)藥施用或加快農(nóng)藥的更新?lián)Q代，同時(shí)還要加強(qiáng)田間豆大薊馬的抗性監(jiān)測(cè)和突變位點(diǎn)檢測(cè)，在全國(guó)建立抗藥性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)。另一方面，要大力引進(jìn)外來(lái)天敵，增加當(dāng)?shù)厣锒鄻有裕涌焱七M(jìn)豆大薊馬生物防治的田間應(yīng)用。最后，通過(guò)多種防治措施并舉，研制一套輕簡(jiǎn)化綠色防控技術(shù)，將薊馬種群數(shù)量控制在較低水平，從而為我國(guó)瓜果蔬菜的良好供應(yīng)提供堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。