王文權 張玉霄

(1 西南林業(yè)大學林學院 昆明 650224；2 西南林業(yè)大學云南生物多樣性研究院 昆明 650224)

溫度和降水是影響植被和植物物種分布的2個重要氣候因子[1-2]，氣候變化尤其是溫度和降水變化將會導致物種和植被分布格局發(fā)生變化[3-6]，并且有向高緯度和高海拔遷移的趨勢[7]。聯合國政府間氣候變化委員會(IPCC) 第5 次氣候變化評估報告指出，從1880 年至2012 年，全球陸地和海洋表面溫度平均升高0.85 ℃ (0.65～1.06 ℃)，自1901 年以來，中緯度陸地地區(qū)的降水量增加[8]。近期有研究表明，氣候變化不僅可以從長期積累的數據觀察到，也可以從全球范圍內每天的天氣變化觀測到[9]。研究氣候變化對物種分布格局的影響對于物種的保護和利用、生物多樣性維持、生態(tài)系統(tǒng)功能維持等具有重要意義。

流蘇香竹(Chimonocalamus fimbriatus) 隸屬于竹亞科(Bambusoideae) 青籬竹族(Arundinarieae)香竹屬 (Chimonocalamus)[18-19]，屬中小型叢生竹，一般生長于海拔1 500～2 400 m 的亞熱帶山地常綠闊葉林下，主要分布于云南省德宏州、保山市、臨滄市等地。該種是香竹屬中分布最廣的一個種，也是特產于云南的珍稀竹種[20]，同時具有較高的觀賞價值[21]，其竹筍是當地百姓喜食的竹筍之一，可以腌制或漂洗后食用。劉蔚漪等[22]依據瀕危程度、遺傳損失程度以及利用價值對云南省的竹類植物進行了定量化的保護指標評價，流蘇香竹被列為第1 等級重點保護對象。

2018—2019 年研究人員在對香竹屬開展野外調查時，發(fā)現流蘇香竹雖然總體分布范圍相對較廣，但大多呈斑塊狀，野生成片居群很少，生境破碎化較為嚴重，流蘇香竹的生境多被經濟作物或經濟林擠占，亟需采取一定的保護措施。流蘇香竹的分布區(qū)域位于中國西南山地和印度—緬甸2 個生物多樣性熱點地區(qū)的交匯處(http://www.conservation.org)，而生物多樣性熱點地區(qū)的物種特有性較高，受到生境喪失的威脅較大[23]，物種分布更容易受到氣候變化的影響。本研究通過野外調查和標本查閱，獲取流蘇香竹的分布信息，基于MaxEnt 模型，預測其當前及未來氣候變化下的潛在分布區(qū)，并篩選出影響流蘇香竹分布的主導氣候因子，以期為該種的保護、利用和引種栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據采集與處理

1) 地理分布數據。流蘇香竹在云南的地理分布位點主要通過野外調查及查閱中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn) 獲得，共收集到具有詳細經緯度坐標的流蘇香竹自然分布記錄91條。在模型分析時，采用數據的空間分辨率精度為30″ (約1 km×1 km)，為避免群集效應帶來的誤差[24]，在分布點統(tǒng)計時，確保每一個30″×30″的網格中只有1 條標本記錄作為有效分布點，根據此原則，刪除重復和無效的分布點，最終得到流蘇香竹有效分布點56 條(表1)，將篩選之后分布點的經緯度信息轉換為CSV 格式保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 流蘇香竹分布記錄Tab.1 Distribution records of Chimonocalamus fimbriatus

2) 氣候數據。通過世界氣候數據庫WORLDCLIM (www.worldclim.org) 最新發(fā)布的WorldClim2.1 下載當前(1970—2000s) 以及BCCCSM2-MR 氣候系統(tǒng)模式下模擬動態(tài)氣候變化后預估得到的未來(2050s:2040—2060，2070s:2060—2080) 氣候數據的19 個生物氣候變量。在BCCCSM2-MR 氣候系統(tǒng)模式下，使用不同的共享社會經濟路徑(SSPs) SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5 能夠得到不同發(fā)展路徑下的不同氣候變化[25]，其中SSP1-2.6 是低排放情景時的可持續(xù)發(fā)展路徑，SSP5-8.5 是高排放情景下基于化石燃料的發(fā)展路徑[26]，選取以上2 種路徑下預估得到的未來氣候環(huán)境數據用于模型構建。當前氣候數據的空間分辨率為30″，未來氣候數據的空間分布率為2.5′ (WorldClim2.1 新版數據庫中暫未發(fā)布分辨率為30″的未來氣候數據)。為保證不同時期的氣候環(huán)境數據的空間分辨率一致，將上述數據加載到ArcGIS10.2 中，使用最鄰近法重采樣，統(tǒng)一各數據的分辨率，并掩膜提取出云南部分，最后將提取出的環(huán)境變量圖層轉化為ASCII 格式。

1.2 研究方法

1.2.1 氣候因子篩選

為了避免模型預測時因生物氣候因子之間的相關性而出現過度擬合現象，使得預測結果優(yōu)于實際情況和影響預測結果的準確度[27]，利用SPSS19.0 軟件對19 個生物氣候因子進行Pearson相關性分析，篩選出存在顯著性相關(R＞0.85)的氣候因子，選擇高相關性變量組中貢獻率較低的因子依次進行剔除，最終篩選出9 個氣候因子參與模型構建，分別為平均氣溫日較差(bio2)、等溫性(bio3)、氣溫季節(jié)性變動系數 (bio4)、最暖月份最高溫度(bio5)、氣溫年較差(bio7)、最濕季度平均溫度 (bio8)、最濕月份降水量(bio13)、降水量季節(jié)性變化(bio15)、最干季度降水量(bio17)。

1.2.2 最大熵模型構建

根據地理分布數據和氣候數據，使用目前發(fā)布的最新版本MaxEnt3.4.1 對流蘇香竹的潛在分布區(qū)建模。模型參數選擇中，特性類型(Feature Classes) 采取系統(tǒng)自動選擇(Auto Features) 的方法以更佳地擬合模型；正則化倍增器的參數設置為1，用以降低過度擬合的可能性[28]；重復迭代方式選擇子樣本[29]；模型的最大迭代次數設置為5 000，重復訓練次數設置為10，勾選Random seed 選項；設置25%的分布點作為測試集，75%的分布點作為訓練集；應用閾值規(guī)則選擇“10 percentile training presence”[30]。模型輸出方式為“Cloglog”，該方式被驗證是當前預測適生區(qū)最優(yōu)的輸出方式[31]。

總之，信息化全面型配送中心是新型零售企業(yè)競爭的核心要素。零售行業(yè)在其他方面的成本已經降低不下去的情況，物流與配送就成為零售企業(yè)降低成本的非常重要的渠道。充分發(fā)揮好物流配送的作用已經是各大零售行業(yè)非常重視的事情，零售企業(yè)在競爭中站不站得住腳，關鍵還得看物流配送。零售行業(yè)在配送中的建設中應該注意以下幾點：首先，完善配送中心功能七大功能；其次，增強并完善零售企業(yè)配送中心的功能，將集貨、分揀、配裝、配送、流通加工、咨詢教育等功能結合發(fā)展起來；最后，將自營配送與第三方配送進行科學的結合，最大程度地發(fā)揮物流功能。

1.2.3 模型準確性檢驗

通常采用ROC 曲線下的面積AUC值來評價MaxEnt 模型預測的準確性。理論上，AUC值的范圍在0 到1 之間，值越大，表明模型的準確性越高，預測效果越好，越能準確反映出物種的適宜分布范圍。當AUC的值為0.5～0.7 時，效果較差；為0.7～0.9 時效果一般；0.9 以上效果較好。

1.2.4 適生區(qū)等級劃分

MaxEnt 輸出結果的默認適生指數范圍為0～1，代表了研究物種在該地區(qū)的存在概率。為了更加明確地劃分適生等級，以10 次重復的cloglog閾值(TH) 平均值作為是否適生的依據，利用重分類工具將研究物種的生境適宜性劃分成4 個等級，分別為非適生區(qū)(0～TH)、低適生區(qū)(TH～0.3)、中適生區(qū)(0.3～0.6) 和高適生區(qū)(0.6～1)[32]，最后根據每個區(qū)域在云南省的占比，結合云南省實際總面積，求出各類適生區(qū)的所占面積。

1.2.5 氣候因子重要性評估

MaxEnt 主要通過百分貢獻率 (Percent contribution)、置換重要性 (Permutation importance) 和刀切法(Jackknife) 3 種數值體現每個氣候因子在預測中對模型的貢獻程度。這3種數值由不同邏輯運算方法求出，對于哪種分析方法更能體現主導因子的種類與數量，目前尚無統(tǒng)一定論，更多地是基于所研究物種特性和分析結果進行綜合、謹慎選擇。本研究主要根據百分貢獻率綜合刀切法來確定主導氣候因子，當百分貢獻率的累積值達到90%時，參與累積的氣候因子劃為主導因子。

2 結果與分析

2.1 模型評價

MaxEnt 模型的AUC值為0.963，標準差為0.020 (圖1)，表明預測結果非隨機，預測效果較好，模型的準確性極高，結果可信。根據ROC曲線的定義，該潛在分布區(qū)預測模型具有對實際分布區(qū)域較高的識別能力與對非適生區(qū)域較高的排除能力，同時也說明了模型預測的潛在分布區(qū)與實際分布點的擬合程度較高。

圖1 流蘇香竹ROC 曲線Fig.1 ROC of C.fimbriatus

2.2 流蘇香竹當前潛在分布區(qū)及適生等級劃分

MaxEnt 模型預測和ArcGIS10.2 分析結果顯示，流蘇香竹在云南省的潛在分布區(qū)較為零散，主要位于云南省西南部地區(qū)(圖2)，除此之外在云南東部、南部也有零星的適生區(qū)分布。適生區(qū)總面積為55 792.07 km2，占云南省總面積的14.16%(表2)，其中高適生區(qū)的面積為7 563.08 km2(1.92%)，中適生區(qū)的面積為9 084.16 km2(2.31%)，低適生區(qū)的面積為39 144.83 km2(9.93%)。德宏州、保山市、臨滄市是流蘇香竹的核心分布地區(qū)，高適生區(qū)主要分布于這些地區(qū)，此外，在普洱市和西雙版納州也存在小范圍的高適生區(qū)。中適生區(qū)大多與高適生區(qū)相毗鄰，另外在普洱中北部也有部分中適生區(qū)存在。低適生區(qū)零星分布于大理州、玉溪市、紅河州、文山州、曲靖市、怒江州等地。

表2 流蘇香竹潛在分布區(qū)面積Tab.2 The potential distribution area of C.fimbriatus

圖2 流蘇香竹在云南的當前潛在分布區(qū)Fig.2 The current potential distribution area of C.fimbriatus in Yunnan

2.3 未來氣候變化下流蘇香竹潛在分布區(qū)

在SSP1-2.6 路徑下，到2050s，流蘇香竹的潛在分布區(qū)范圍較當前有明顯擴張(圖3A)，總適生區(qū)面積為91 666.83 km2，約占云南省總面積的23.26% (表2)；高適生區(qū)以德宏州、保山市、臨滄市為主，但面積略有減少；中適生區(qū)面積增加12 073.87 km2，約為當前面積的2.33 倍，新增中適生區(qū)主要分布于德宏州、保山市、大理州、紅河州、文山州、玉溪市等地；低適生區(qū)面積增加23 899.32 km2，約為當前的1.61 倍，新增低適生區(qū)主要分布于怒江、大理、紅河、文山、昆明等地。到2070s，流蘇香竹的適生區(qū)總面積與當前接近，但較2050s 有所降低(表2；圖3B)；高適生區(qū)面積減少3 315.85 km2，約為當前面積的56.16%，仍以德宏州、保山市、臨滄市為主；中適生區(qū)面積增加2 602.76 km2，新增區(qū)域主要分布于怒江和大理；低適生區(qū)面積增加2 355.61 km2，新增區(qū)域主要分布于怒江和大理。

圖3 未來氣候變化下流蘇香竹潛在分布區(qū)預測Fig.3 Prediction of potential distribution of C.fimbriatus under future climate change

在SSP5-8.5 路徑下，2050s 和2070s，流蘇香竹在云南省的適生區(qū)域均明顯減少(圖3C 和D；圖4)，總適生區(qū)面積分別為22 253.05 km2和24 490.59 km2，分別占云南省總面積的5.65%和6.21%(表2)，適生區(qū)呈明顯破碎化。高適生區(qū)主要集中在保山市和臨滄市，占云南省總面積的比例均小于1%，收縮為當前的18.63%(2050s)和12.51%(2070s)；中適生區(qū)主要分布于德宏州、保山市、臨滄市以及普洱市和玉溪市交界處，收縮為當前的28.36%(2050s)和28.81%(2070s)；低適生區(qū)主要分布于德宏州、保山市、臨滄市和大理州，收縮為當前的46.67%(2050s)和53.46%(2070s)。

圖4 流蘇香竹當前和氣候變化下未來的潛在分布區(qū)百分比Fig.4 Percentage of potential distribution of C.fimbriatus under present and future climate change scenarios

2.4 影響流蘇香竹分布的主導氣候因子

根據氣候變量的貢獻率可知，bio13、bio5、bio17、bio2、bio8 和bio7 的貢獻率分別為30.2%、20.5%、17.4%、10.4%、9.7%和7.3%，累積貢獻率為95.5%，其中前4 個氣候因子對模型構建結果的貢獻率均大于10% (表3)。置換重要值排名前6 的依次為bio5、bio4、bio13、bio8、bio7 和bio17，置換重要值分別為41.0%、14.6%、13.1%、12.5%、8.5%和6.0% (表3)。刀切法檢驗結果如圖5 所示，僅單獨使用變量bio7、bio17 和bio8的正規(guī)化訓練增益(Regularized training gain) 值較高，說明這3 個氣候因子對流蘇香竹分布預測有較大影響；而不使用bio13 和bio17 的正規(guī)化訓練增益值下降明顯，說明這2 個氣候因子對模型預測的影響顯著，且具有其他因子沒有的重要信息。結合氣候變量貢獻率、置換重要值和刀切法的檢驗結果，綜合分析認為，在所研究的氣候因子中bio13、bio5、bio17 和bio2 對流蘇香竹的分布具有重要影響，而bio4、bio3 和bio15 這3 個因子的重要性相對較低，對流蘇香竹的分布影響較小。

表3 影響流蘇香竹分布的氣候變量置換重要值和貢獻率Tab.3 Permutation importance and contribution rate of climatic variables affecting distribution of C.fimbriatus

圖5 流蘇香竹刀切法檢驗結果Fig.5 Result of Jackknife test for C.fimbriatus

結合MaxEnt 模型所創(chuàng)建的響應曲線(圖6)分析流蘇香竹的存在概率與主導氣候因子之間的關系，縱坐標為互補對數輸出結果，即為存在概率。當該值大于0.5 時，表示所對應氣候因子的值適合流蘇香竹的生長。據此得出當最濕月份降水量(bio13) 高于218 mm、最暖月份最高溫度(bio5)為21.6～25.0 ℃、最干季度降水量(bio17) 為52～70 mm、平均氣溫日較差(bio2) 為10.2～11.7 ℃時，分別為4 個主導氣候因子對應的最適范圍。當最濕月份降水量為250 mm、最暖月份最高溫度為23.3 ℃、最干季度降水量為59 mm、平均氣溫日較差為11.3 ℃時，流蘇香竹的分布概率最大。

圖6 流蘇香竹主導氣候因子響應曲線Fig.6 Response curves of dominant climate factor for C.fimbriatus

3 討論

基于MaxEnt 模型預測的流蘇香竹當前高適生區(qū)和中適生區(qū)集中分布于云南省西南部的德宏州和保山市，零星分布于南部的臨滄市、普洱市和西雙版納州等地，低適生區(qū)則擴散至云南西北部的怒江和中東部的玉溪市、昆明市、曲靖市等地。整體來看，流蘇香竹適生區(qū)呈現以斑塊狀分布為主、成片分布為輔的特征。流蘇香竹當前潛在分布區(qū)的這一特征，與在野外實際調查的該種分布特點一致。目前已知其他竹種的潛在分布區(qū)或生態(tài)位模擬，大多數成片分布，包括Otatea[33]、毛竹(Phyllostachys edulis)[34]、巴拉圭瓜多竹(Guadua paraguayana)[35]、合江方竹(Chimonobambusa hejiangensis)[36]等。流蘇香竹當前潛在分布格局的形成，與云南的地形地勢、自然景觀以及氣候特征密不可分。云南多山脈和河流，海拔落差較大，地貌結構錯綜復雜，導致各地氣候迥異，具有明顯的區(qū)域性特征，容易形成局部的“小氣候”和“小環(huán)境”，相對一致的生境范圍一般都不大[37]，因此只有具有相似氣候特征的局部地區(qū)適宜流蘇香竹生長。

影響流蘇香竹分布的主導氣候因子為最濕月份降水量、最暖月份最高溫度、最干季度降水量和平均氣溫日較差。最濕月份降水量和最暖月份最高溫度對應的是云南省7—8 月的降水與溫度，該時期為流蘇香竹出筍的高峰期。最干季度降水量作為旱季的降水量指標，其對流蘇香竹分布的顯著影響說明流蘇香竹對干旱的耐受能力較差。平均氣溫日較差顯示了區(qū)域內溫度的變化幅度，表明流蘇香竹對短時間內的氣溫變化也有著顯著的響應。譚宏超等[38]在研究香竹(Chimonocalamus delicatus) 的出筍期生長規(guī)律時，發(fā)現年平均溫度和降水量直接影響筍期生長，年平均溫度越高、降水量越大的地方，退筍率越低，筍期越長。流蘇香竹與香竹為同屬竹種，生理特性具有一定的相似性。南美洲的巴拉圭瓜多竹的分布主要受年降水量、最暖季度降水量、溫度季節(jié)性變化標準差的影響[35]；影響合江方竹適宜性分布的主導環(huán)境因子包括最干月降水量、溫差月均值、海拔和年均降水量[36]；大熊貓主食竹缺苞箭竹(Fargesia denudata) 的分布主要受最冷月份的最低溫度、海拔、溫度季節(jié)性變化的標準差、最潮濕月份的降雨量、年溫度范圍等因子的影響[39]。由此可見，不同竹種的分布主要受降水和溫度的影響，但具體氣候因子則有所差異。竹類植物主要以營養(yǎng)繁殖為主，因此出筍期的氣候對其生存至關重要。在對流蘇香竹進行引種栽培時，可以把出筍期的氣候特征作為主要的考量因素，同時結合氣候因子以外的環(huán)境因子，如海拔、土壤、地形等，綜合考慮，可以增加成活率。

在開展未來氣候變化下流蘇香竹潛在分布區(qū)研究時，選擇了共享社會經濟路徑SSPs (SSP1-2.6和SSP5-8.5)，與常用的基于典型濃度路徑(RCPs) 相比，SSPs 反映了溫室氣體排放與社會經濟發(fā)展的關聯，使得未來氣候的預估結果更加合理[40]。基于SSP1-2.6 和SSP5-8.5 這2 種路徑對流蘇香竹未來潛在分布區(qū)的預測結果差異較大。在SSP1-2.6 路徑下，流蘇香竹的總適生區(qū)與當前適生區(qū)相比，到2050s 有明顯擴張，主要向北和東方向遷移，高適生區(qū)面積基本保持不變，到2070s，總適生區(qū)面積基本保持不變，高適生區(qū)面積減少約43.84%，中、低適生區(qū)有所增加。在SSP5-8.5 路徑下，流蘇香竹的總適生區(qū)大幅收縮，適宜流蘇香竹的生境成片消失，總適生區(qū)面積減少為當前的39.89% (2050s) 和43.90% (2070s)，生境喪失和破碎化更加嚴重，高適生區(qū)面積僅為當前的12.51% (2050s) 和18.63% (2070s)。總體而言，未來氣候變化和不同社會經濟發(fā)展路徑將對流蘇香竹的分布產生較大影響，流蘇香竹的高適生區(qū)減少，中、低適生區(qū)增加或減少，如不加以控制二氧化碳的排放量和選擇合適的發(fā)展政策，流蘇香竹的分布在未來將面臨嚴峻威脅。

流蘇香竹主要分布于云南西南部的中低山地區(qū)，僅在其分布區(qū)附近的村落有栽培，而毛竹在我國栽培歷史悠久，是我國分布最廣的經濟竹種，主要分布于長江流域及其以南的低山丘陵地區(qū)。研究表明，未來氣候變化將使毛竹的分布區(qū)向北遷移，面積將會增加[34]。毛竹對氣候變化的響應與流蘇香竹完全不同，一方面可能是因為2 個竹種屬于不同的屬，存在進化上的差異，所占據的生態(tài)位以及生長所需要的氣候條件不同，另一方面栽培馴化歷史也可能會影響物種的適應性，從而造成對氣候變化響應的差異。

流蘇香竹雖然是香竹屬中分布范圍最廣的一個竹種，但是通過野外調查以及本研究結果可知，流蘇香竹在野外的分布大多呈斑塊狀，生境破碎化較為嚴重，氣候變化對該種的分布影響較大。當前流蘇香竹生境破碎化，一方面和云南的地形、地貌和自然景觀特征有關，另一方面土地利用方式也會造成生境破碎化，甚至喪失。流蘇香竹的棲息地只有極小部分在保護區(qū)內，如龍陵小黑山自然保護區(qū)，或位于較偏遠、人為活動較少的山區(qū)，能夠得到一定的保護，或受人為因素影響較小，而大多數棲息地則位于保護區(qū)外，隨時面臨被破壞和喪失的威脅。

綜上所述，基于野外觀察和MaxEnt 分析，對流蘇香竹的引種栽培和保護，提出2 點建議:1)在高適生區(qū)內，主要包括德宏州中部和北部、保山市西南部、臨滄市中部等地區(qū)，加大引種栽培力度，增加流蘇香竹分布面積，在中、低適生區(qū)內，適度引種栽培，以就地保護為主、遷地保護為輔；2) 制定合理的土地利用和經濟發(fā)展政策，減少對流蘇香竹棲息地的人為干擾和破壞，適當發(fā)展流蘇香竹產業(yè)，開發(fā)其筍用、材用、觀賞等方面的價值。