林君漪，張 豪，柏雨萱，張 碩，林仁忠，李新青，靳少非，鄭德祥*

（1.福建農林大學 林學院，福建 福州 350007；2.福建省順昌縣國有林場，福建 順昌 353200；3.閩江學院 海洋學院，福建 福州 350108）

【研究意義】生態(tài)化學計量學是一門研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡與多種化學物質平衡問題的學科[1]，通過分析多重化學元素（C、N、P）含量及其計量比值能夠進一步探究植被對生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的影響[2-3]。細根（d≤2 mm）是植物體內運輸養(yǎng)分和水分的重要器官[4]，它不僅在植物根系系統(tǒng)中最為活躍，且細根快速生長的特性和對養(yǎng)分的高周轉速率對于植被維持生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)和能量流動的功能起著重要的作用，對陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物化學循環(huán)具有不可或缺的作用[5-6]。細根也是植物根系中對外界環(huán)境變化響應最敏感的部分，具有高度的可塑性。絲栗栲（Castanopsis fargesii）作為我國亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林主要建群種，多分布于海拔1 000 m 以下山地常綠闊葉林中。研究絲栗栲細根性狀指標可反映該植物生理生態(tài)對環(huán)境變化響應的關鍵信息[7]。【前人研究進展】海拔對于植物細根的C、N、P含量及其化學計量比具有影響。李愛琴等[8]對不同海拔杉木成熟林細根功能特征研究表明，隨海拔梯度增加，杉木細根C、N 含量表現(xiàn)為先增后減趨勢；陳曉萍等[9]對武夷山不同海拔黃山松細根C、N、P化學計量特征研究發(fā)現(xiàn)黃山松細根P 含量與海拔梯度存在極顯著正相關關系。此外，植物細根的生態(tài)化學計量比不僅受海拔梯度的影響，也會受到土壤養(yǎng)分的影響[10]。有研究表明，植物細根P 含量隨著海拔梯度的升高與土壤P 含量存在極顯著正相關關系[9]；但Wurzburger 等[11]研究發(fā)現(xiàn)，細根元素指標與土壤C、N、P 含量間不存在顯著相關關系?！颈狙芯壳腥朦c】海拔梯度對植物細根及土壤養(yǎng)分的影響研究目前主要集中在植物細根功能性狀指標、針葉樹C、N、P 與其生態(tài)化學計量比及土壤養(yǎng)分的變化影響[12-13]，而對闊葉樹細根C、N、P 含量及其化學計量比以及細根與土壤間C、N、P 含量及化學計量比相關性的研究較少?！緮M解決的關鍵問題】因此本研究將以郭巖山自然保護區(qū)的主要樹種絲栗栲為研究對象，分析植物細根及土壤C、N、P 元素含量與化學計量特征對海拔變化的響應，揭示絲栗栲天然林細根性狀指標的垂直變異規(guī)律及其與土壤環(huán)境間相互關系，為天然林更新保護提供一定的參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)選擇

郭巖山自然保護區(qū)是福建省縣級自然保護區(qū)，坐落于福建省南平市順昌縣，屬于南平市與三明市的交接地帶，位于27°06′～27°18′N，118°00′～118°30′E，主峰高達1 383.7 m，是順昌縣第一高峰。郭巖山自然保護區(qū)地處亞熱帶地區(qū)，屬海洋性季風氣候，四季分明，年降雨量和日照充足，土壤類型以黃紅壤（500～700 m、900～1 000 m）、黃棕壤（700～900 m）為主，郭巖山自然保護區(qū)具有典型的福建省中亞熱帶植被特征，其植被分布具有明顯的垂直地帶性，區(qū)內海拔低于500 m 多以杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林為主，海拔1 000 m 以上以腫節(jié)少穗竹（Oligostachyum oedogonatum）及小喬木為主，海拔在500～1 000 m 以絲栗栲、木荷（Schima superba）、錐栗（Castanea henryi）和馬尾松（Pinus massoniana）為主，絲栗栲為其主要建群樹種。

1.2 樣地設置

根據(jù)研究區(qū)內絲栗栲分布狀況，分別在600 m、800 m 和1 000 m 共3 海拔梯度下各設置3 個30 m×30 m 的樣地。采用相鄰網(wǎng)格法將樣地平均分為36 個5 m×5 m 的小樣方，對每小樣方中胸徑大于或等于5 cm 的植株進行每木調查樣地基本概況詳見表。

表1 樣地概況一覽表Tab.1 Summary of sample plots

1.3 細根及土壤樣品采集

在各海拔的每個樣地內隨機選取5株生長狀況良好、樹形基本一致的絲栗栲。以絲栗栲樹干基部為中心進行細根樣品取樣，將根系樣品置于塑料容器中抖動1 min，從根上分離的土壤團聚體（0.5～5 mm）為根際土，進行自然風干，將收集的細根樣品用水輕緩沖洗后過0.8 mm 的網(wǎng)篩，使細根與大部分土壤雜質分離，然后在清水中利用網(wǎng)勺和鑷子撿取所有的絲栗栲細根（活根）（直徑≤2 mm）。

1.4 細根及土壤樣品指標測定

細根及根際土全C、全N 采用碳氮元素分析儀（VarioMaxE，lementalAnalyzer，Germany）測量樣品中的單位質量元素含量。細根及根際土全P 的測量步驟為：樣品中加入高氯酸消煮后用連續(xù)流動分析儀（San++，Skalar，Netherlands）測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理分析方法

采用SPSS 26 軟件中的單因素方差分析（one-way ANOVA）分別對不同海拔絲栗栲細根及根際土C、N、P 與生態(tài)化學計量比進行方差分析，檢驗細根C、N、P 含量及化學計量特征在不同海拔梯度之間的差異是否顯著；通過Pearson分析不同海拔細根C、N、P含量及化學計量特征與土壤養(yǎng)分之間的相關性。

2 結果與分析

2.1 海拔對絲栗栲細根根際土C、N、P含量及化學計量特征的影響

絲栗栲根際土C、N、P 含量平均值分別為（39.84±3.00）mg/g、（2.23±0.17）mg/g 和（0.53±0.04）mg/g，海拔對根際土C、P 含量存在極顯著影響（F=12.780，P=0.000；F=36.476，P=0.000），對根際土N 含量存在顯著影響（F=4.204，P=0.021）。絲栗栲根際土C、N 含量均在800 m 海拔處達到最大值，與600 m 海拔之間均存在顯著性差異（P＜0.05）；絲栗栲根際土C∶N、C∶P 平均值分別為（18.52±0.46）、（95.38±7.97），均表現(xiàn)為1 000 m 海拔＜600 m 海拔＜800 m 海拔，其中C∶N 呈現(xiàn)“倒V 型”變化特征，800 m 海拔與600 m、1 000 m 海拔之間存在顯著性差異（P＜0.05）；絲栗栲根際土N∶P 平均值為（5.34±0.53），隨海拔的升高絲栗栲細根根際土N∶P 值顯著升高，600 m 海拔與800 m、1 000 m 海拔比值間差異顯著（P＜0.05），且海拔對絲栗栲細根根際土C、N、P 化學計量比均存在極顯著性影響（F=16.409，P=0.000；F=59.757，P=0.000；F=29.780，P=0.000）。由此可見：海拔對絲栗栲細根根際土C、N、P 及其化學元素計量比均存在顯著性影響。由于800 m 海拔處林分密度和郁閉度較小，林內光照利用率高，適宜的溫度有利于土壤有機質的積累，因而土壤C、N 含量均表現(xiàn)為800 m 海拔處大于其余2 個海拔。其次由于P 元素為典型的沉積性元素，其來源相對固定，大多以成土母質的風化為主，土壤P 含量隨海拔梯度升高而降低，可能與該海拔范圍土壤的成土母質有關。

圖1 不同海拔梯度下絲栗栲土壤C、N、P含量及其化學計量比變化特征Fig.1 Changes in soil C、N、P content and stoichiometric characteristics in Castanopsis fargesii community under different altitude gradients

2.2 海拔對絲栗栲細根C、N、P含量及化學計量特征的影響

絲栗栲細根C含量平均值為（431.34±3.16）mg/g，海拔對其含量存在極顯著影響（F=6.363，P=0.004），絲栗栲細根C含量在800 m海拔處達到最大值，且與600 m、1 000 m海拔之間均存在顯著性差異（P＜0.05）；絲栗栲細根N 含量平均值為（12.81±0.51）mg/g，海拔對絲栗栲細根N 含量有極顯著影響（F=10.751，P=0.000），含量變化由小到大依次為海拔1 000 m、600 m、800 m，800 m 海拔與1 000 m 海拔之間存在差異性；絲栗栲細根P 含量平均值為（1.66±0.06）mg/g，海拔對其存在極顯著影響（F=17.067，P=0.000），P 含量在600 m 海拔時達到最大且與800 m、1 000 m 海拔P 含量差異顯著（P＜0.05）；絲栗栲細根C∶N平均值為36.77±1.46，各海拔間均無顯著差異；C∶P 平均值為（1 122.71±88.36），隨海拔的升高絲栗栲細根C∶P 顯著增高；絲栗栲細根N∶P 平均值為（8.41±0.47），表現(xiàn)為800 m 海拔數(shù)值最高，且與600 m、1 000 m 海拔差異顯著（P＜0.05）。海拔對絲栗栲細根N∶P、C∶P 均存在極顯著影響（F=10.053，P=0.000；F=17.969，P=0.000），對細根C∶N 影響不顯著（F=3.198，P=0.050）。結果表明：海拔對絲栗栲細根C、N、P 含量具有較顯著的影響，且林分環(huán)境對其含量亦有影響，在800 m 海拔地區(qū)，由于林分密度小改變了林分內的光照與溫度，從而800 m 海拔的C、N 含量高于1 000 m 海拔處，而隨著海拔升高，溫度降低，林分的生長速率降低，植物對于合成蛋白質的富磷rRNA 的需求下降，從而使800 m、1 000 m 海拔的P 含量低于600 m 海拔。

圖2 不同海拔梯度下絲栗栲細根C、N、P含量及其化學計量比變化特征Fig.2 Changes in the C、N、P content and stoichiometric characteristics of fine roots in Castanopsis fargesii community under different altitude gradients

2.3 絲栗栲細根與根際土C、N、P含量及化學計量特征的相關性

對絲栗栲細根與根際土C、N、P及其化學計量比進行Pearson相關性分析，細根C含量與根際土C∶N存在顯著正相關（P＜0.05）；細根N含量與根際土C、N含量之間存在極顯著的正相關關系（P＜0.01），與根際土N含量的相關系數(shù)最大，為0.591；細根P含量與根際土P含量存在0.01水平上的正相關關系（P＜0.01），與根際土C∶N、N∶P分別呈極顯著負相關（P＜0.01）和顯著負相關關系（P＜0.05）；細根C∶N與根際土C、N含量均呈極顯著負相關關系（P＜0.01）；細根C∶P與根際土C含量、C∶N間的關系分別為顯著正相關（P＜0.05）和極顯著正相關（P＜0.01）；細根N∶P與根際土P含量存在極顯著負相關關系（P＜0.01），系數(shù)為-0.848，與根際土N∶P、C∶P 存在極顯著正相關關系（P＜0.01），與根際土N∶P 的相關系數(shù)最大，為0.613。絲栗栲細根C、N、P 及其化學計量比與根際土其他指標之間未發(fā)現(xiàn)顯著性相關?？梢姡z栗栲細根的化學元素與其根際土化學元素之間存在緊密聯(lián)系。

表2 絲栗栲細根C、N、P及化學計量特征與細根根際土養(yǎng)分相關系數(shù)Tab.2 Correlation coefficient of C，N，P concentrations and stoichiometric characteristics of fine root and rhizosphere soils of Castanopsis fargesii community

3 結論與討論

3.1 郭巖山絲栗栲細根C、N、P含量及其化學計量比

植物細根組織中的C、N、P 含量對植物生理生態(tài)功能具有重要影響，郭巖山絲栗栲細根C 含量平均值為（431.34±3.16）mg/g，與馬玉珠等[14]研究的中國植物細根C 含量平均值（473.9 mg/g）相比，其平均值略低，但遠高于胡瑞芝等[15]研究的華北落葉松與李愛琴等[8]研究結果中的安徽省天馬自然保護區(qū)杉木細根C 含量。郭巖山絲栗栲細根N、P 含量平均值分別為（12.81±0.51）mg/g、（1.66±0.06）mg/g，均高于中國植物細根N、P 含量平均值（9.16 mg/g）、（0.954 mg/g）[14]，并且超出Yuan 等[16]研究的全球植物細根N、P 含量范圍（9.9～11.2 mg/g）、（0.55～0.85 mg/g），此結果與Kerkhoff 等[17]研究發(fā)現(xiàn)的多數(shù)亞熱帶和熱帶地區(qū)植物具有高N 含量部分結果一致。絲栗栲細根N 含量與中國及全球植物細根平均值產(chǎn)生差異的原因可能與東南亞熱帶地區(qū)是中國氮沉降較為顯著的地區(qū)之一有關[18]，土壤N 含量及植物吸收N 含量由于大氣氮沉降影響顯著增加，從而對植物細根N 含量產(chǎn)生影響[19]。本研究中絲栗栲細根P 含量略高于中國及全球植物細根P 含量平均值，與Kerkhoff 等[17]研究發(fā)現(xiàn)具有較高N 含量、較低P 含量植物多在熱帶、亞熱帶地區(qū)出現(xiàn)的結果不一致，其原因可能與采樣時間為秋末冬初有關，通常植物在這個季節(jié)的生理代謝速率和細根生長速率均較為緩慢，不需要消耗細根中較多的富磷rRNA 來合成蛋白質從而滿足自身生長需求。

絲栗栲細根C∶N、N∶P 平均值為（36.77±1.46）、（8.41±0.47），均低于中國植物細根（59.15、14.27）[14]及全球植物細根C∶N、N∶P 平均值（41.41、10.82）[20-21]，這是由于絲栗栲細根N、P 含量較高所致；有研究表明N∶P 是指示植被是否受N 或P 限制的重要指標，當N∶P＜12 時植被受N 限制，當N∶P 介于12～14 時，植被同時受N 和P 限制或都不受限制，當N∶P＞14 時，植被生長受到P 元素限制[22]，本研究絲栗栲細根N∶P 平均值為8.41±0.47，說明絲栗栲在一定程度上受到N元素的限制。

3.2 郭巖山絲栗栲細根C、N、P含量及其化學計量比的海拔效應

本研究結果表明，絲栗栲細根C 含量隨海拔升高表現(xiàn)出先增后減的變化，且與600 m、1 000 m 海拔存在顯著性差異，絲栗栲細根N含量在海拔梯度間存在顯著差異，且N含量也呈現(xiàn)“倒V型”變化特征，與李愛琴等[8]和陳曉萍等[9]研究發(fā)現(xiàn)細根N 含量隨海拔升高而增加的結果不一致。由于800 m 海拔處絲栗栲林分密度和郁閉度較小，缺少樹冠遮蔭，可大大提高林木光照利用率，溫度和土壤環(huán)境較優(yōu)越，有利于地下產(chǎn)物的增加，進而使其800 m 海拔處絲栗栲細根C、N 含量較高，有利于絲栗栲細根的生長。絲栗栲細根P 含量由小到大表現(xiàn)為海拔800 m、1 000 m、600 m，可能是由于600 m、1 000 m 海拔林分密度較大，林內溫度較低，林分的生長速率降低，植物對于合成蛋白質的富磷rRNA的需求下降[17]，從而使海拔600 m、1 000 m 的P 含量高于海拔800 m。此外，實驗結果表明細根P 含量與土壤P 含量呈顯著正相關，而土壤P 元素為典型的沉積性元素，其來源相對固定，大多以成土母質的風化為主[10]，因而細根P 含量與C、N 含量在垂直帶普上的變化特征不一致。這也說明，細根化學元素含量不僅受到海拔、土壤化學元素含量影響，還與絲栗栲所處微環(huán)境有關。

海拔對細根C、N、P、C∶P、N∶P變化均具有極顯著影響，說明絲栗栲細根化學元素含量在海拔梯度上存在顯著變化。細根C∶P、N∶P 在海拔梯度間存在顯著性差異，隨海拔升高C∶P 表現(xiàn)出先增加后減少的變化特征，這可能與C屬于具有相對穩(wěn)定性的結構性元素[23]且細根P含量受到土壤母質風化程度的影響有關。而N∶P在海拔梯度上表現(xiàn)出先增加后減少的變化特征，這可能是由于在溫度較高地區(qū)，植物光合速率和吸收速率提高，有利于促進細根對N 元素的吸收[17]，而800 m 海拔處絲栗栲林分郁閉度較小，林內溫度較600 m、1 000 m 海拔高。根據(jù)Garkoti[24]對喜馬拉雅山不同海拔的研究，結果顯示隨著海拔梯度升高，植物根系中N、P的含量降低，而N∶P增加，本研究與上述結果不一致，這表明細根C、N、P化學計量特征除受海拔、土壤養(yǎng)分等因素影響外，還會受樹種影響，由于針葉樹和闊葉樹細根構型不同，導致闊葉樹種對土壤養(yǎng)分的吸收速率顯著高于針葉樹種[25]。Garkoti等[24]選擇的研究對象均為針葉樹種，而本研究選擇的是闊葉樹種絲栗栲，因而在不同海拔梯度，不僅需要關注溫度、土壤環(huán)境的異質性，還需注重物種間的不同特性。

3.3 郭巖山細根C、N、P 含量及化學計量比與細根根際土養(yǎng)分的關聯(lián)性

土壤是植物生長發(fā)育最主要的養(yǎng)分來源，實驗對絲栗栲細根C、N、P 含量與土壤養(yǎng)分間相關關系進行研究后發(fā)現(xiàn)絲栗栲細根C、N、P含量與土壤養(yǎng)分間存在不同程度的聯(lián)系。研究結果表明絲栗栲細根C含量與土壤C、N、P含量不具有顯著相關性，C元素作為植物的結構性元素，具有相對穩(wěn)定的特性[23]，與陳曉萍等[9]對武夷山黃山松細根研究結果一致。絲栗栲細根N 含量與土壤C、N 元素均存在極顯著正相關關系，說明較高C、N的土壤環(huán)境更有利于植物細根對于N元素的吸收[17]，這與郭炳橋[26]和Burton等[27]的研究結果相似，土壤C、N含量高的地區(qū)，細根也具有較高N含量。

絲栗栲細根P 元素含量隨土壤P 含量的增加而增加，相關性極顯著，而與土壤C∶N、C∶P 呈顯著負相關關系，說明相對比于土壤C 元素，郭巖山不同海拔絲栗栲在生長過程中對于N、P 元素的需求可能更大，推測土壤C 含量的提高有利于加強植物細根對于P 元素的吸收[23]。絲栗栲細根C∶N 與土壤C、N 元素含量均存在極顯著負相關關系，可能由于大氣氮沉降影響，土壤及細根N 含量增加，C∶N相應減少，這與Li 等[28]對關于模擬氮沉降對植物根系性狀影響的54 篇論文薈萃研究結果一致。本研究中，絲栗栲細根C∶P 隨土壤C 含量增加而顯著增加，與土壤C∶N 呈顯著正相關關系；細根N∶P 與土壤N∶P、C∶P 具有極顯著正相關關系，而與土壤P 含量呈極顯著負相關關系，相關系數(shù)為-0.848，土壤C∶P 與N∶P 作為土壤養(yǎng)分供應有效性的重要指標[29]，有研究表明C∶P 低時，土壤P 有效性較高[1]，進而有利于細根對于P 元素的吸收，而土壤P 有效性提高可能造成植物細根N∶P 降低，使植被生長面臨N 元素限制。