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黃瓜絲氨酸羧肽酶類蛋白家族鑒定及表達(dá)分析

2022-01-14 13:28:18朱楚霞肖鈴娣胡朝陽曾黎明劉世強(qiáng)
關(guān)鍵詞:白粉病擬南芥黃瓜

朱楚霞,肖鈴娣,胡朝陽,曾黎明,劉世強(qiáng),周 勇

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院,江西 南昌 330045)

【研究意義】黃瓜(Cucumis sativusL.)是中國種植和消費(fèi)最廣泛的蔬菜作物之一。但是在黃瓜生長發(fā)育過程中經(jīng)常會遭受高鹽和干旱等非生物逆境、以及白粉病等生物逆境的脅迫,嚴(yán)重影響其產(chǎn)量與品質(zhì)。因此,發(fā)掘黃瓜逆境脅迫相關(guān)的關(guān)鍵調(diào)控基因,不僅能揭示抗性的分子遺傳機(jī)制,也能加快黃瓜抗性育種進(jìn)程。【前人研究進(jìn)展】絲氨酸羧肽酶類(serine carboxypeptidase-like,SCPL)蛋白是在Pfam 中以PF00450為代表結(jié)構(gòu)域的一類蛋白質(zhì),廣泛存在于高等植物,少量存在于低等植物、細(xì)菌、真菌中[1]。它們在結(jié)構(gòu)和功能上與絲氨酸羧肽酶(serine carboxypeptidase,SCP)比較相似,且同屬于SC羧肽酶中的S10家族,由具有獨(dú)特催化中心、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)高度保守的α/β 水解酶三級結(jié)構(gòu)組成[2-4]。在結(jié)構(gòu)上,SCPL 蛋白與SCP差別不大,均含有1個細(xì)胞內(nèi)分泌和轉(zhuǎn)運(yùn)的信號肽、4個底物結(jié)合位點(diǎn)、多個N-糖基化位點(diǎn)以及與催化作用相關(guān)的進(jìn)化保守區(qū)域[5-6];而且這些區(qū)域一般處于SCPL/SCP 蛋白的中部,其氨基酸殘基比較保守,但是它們的N 端和C 端氨基酸殘基保守性較差。SCPL/SCP 蛋白含有2個特殊的結(jié)構(gòu):一是由絲氨酸(由保守的Gly-X-Ser-X-Gly 序列環(huán)繞,其中Gly代表甘氨酸,Ser代表絲氨酸,X代表任意氨基酸)、天冬氨酸(Asp)和組氨酸(His)組成保守催化三聯(lián)體(Ser-Asp-His),能夠結(jié)合底物,構(gòu)成與底物結(jié)合的氫鍵網(wǎng)絡(luò)并進(jìn)行電荷的傳遞;二是具有氧離子洞,可以穩(wěn)定底物-酶復(fù)合體的反應(yīng)中間體[5,7-8]。在功能上,SCPL/SCP蛋白普遍具有肽酶活性;而一些SCPL 蛋白卻有?;D(zhuǎn)移酶活性,可以利用O 型葡萄糖酯酰基(1-O-βglucose ester)作為底物進(jìn)行?;磻?yīng)[3-4,9]。【本研究切入點(diǎn)】研究表明,SCPL 蛋白主要分布在植物的液泡、溶酶體等部位,在細(xì)胞伸長、種子發(fā)育等生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用。如GS5(grain size 5)是水稻中一個控制籽粒大小和產(chǎn)量的正調(diào)控因子,其啟動子區(qū)域的2個關(guān)鍵單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphisms,SNPs)造成幼穗中GS5的差異表達(dá),引起籽粒大小的差異[10-11]。提莫菲維小麥(Triticum timopheevi)中GS5的同源蛋白TtGS5-3A-G和TtGS5-3G-G可能通過與膜聯(lián)蛋白Annexin D1互作,從而調(diào)控籽粒的大小[12]。已有研究表明,SCPL 蛋白還參與很多次生代謝產(chǎn)物的合成,如葡萄糖聚酯、花青素、單寧酸、芥子堿等[13-16],并在植物的生物與非生物逆境響應(yīng)過程中發(fā)揮重要的作用。如水稻OsBISCPL1基因在水楊酸和茉莉酸誘導(dǎo)下表達(dá),其轉(zhuǎn)基因植株增強(qiáng)了對丁香假單胞假單胞桿菌(Pseudomonas syringae)和蕓薹生鏈格孢菌(Alternaria brassicicola)的抗性,并表現(xiàn)出一定的抗氧化脅迫性[17]?!緮M解決的關(guān)鍵問題】SCPL基因在調(diào)控植物生物發(fā)育以及逆境脅迫過程中發(fā)揮著重要作用,但是目前還未見黃瓜中有關(guān)SCPL基因的研究報(bào)道。在本研究中,筆者應(yīng)用生物信息學(xué)方法,在黃瓜基因組數(shù)據(jù)中檢索了SCPL基因,分析這些基因的染色體定位、序列特征、進(jìn)化關(guān)系、組織和脅迫表達(dá)譜等,研究結(jié)果將為進(jìn)一步深入闡明黃瓜SCPL蛋白的功能提供了理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 黃瓜SCPL家族成員的鑒定

利用PFAM 數(shù)據(jù)庫(http://pfam.xfam.org/)中登錄號PF00450 下載SCPL基因的隱形馬爾科夫模型(hidden markov model,HMM)文件,在HMMER v3.0 軟件中利用SCPL家族的HMM 配置文件對黃瓜Chinese Long v2版本蛋白數(shù)據(jù)庫(http://cucurbitgenomics.org/organism/2)進(jìn)行掃描。同時以擬南芥SCPL蛋白作為查詢序列,在黃瓜Chinese Long v2 基因組網(wǎng)站進(jìn)行BLAST。整合HMMER 和BLAST 結(jié)果,去掉長度低于200 aa 的蛋白序列后,剩下的候選蛋白利用PFAM 和SMART 網(wǎng)站(http://smart.embl-heidelberg.de/)進(jìn)行驗(yàn)證,最后具有PF00450特征結(jié)構(gòu)域的蛋白序列被鑒定為黃瓜SCPL基因家族成員。

1.2 黃瓜SCPL蛋白理化性質(zhì)分析

從黃瓜Chinese Long v2基因組數(shù)據(jù)庫中下載黃瓜SCPL基因的編碼蛋白序列,參考前人的文獻(xiàn)[18],利用ExPASy 服務(wù)器中的ProtParam 工具(https://web.expasy.org/protparam/)預(yù)測每個黃瓜SCPL 蛋白的氨基酸(amino acid,aa)數(shù)目、分子量(molecular weight,MW)、等電點(diǎn)(isoelectric point,pI)以及親疏水性均值(grand average of hydropathicity,GRAVY);并利用Plant-mPLoc 程序(http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/)對黃瓜SCPL蛋白進(jìn)行亞細(xì)胞定位預(yù)測。

1.3 黃瓜SCPL家族成員系統(tǒng)發(fā)育及基因結(jié)構(gòu)分析

基于前人的文獻(xiàn)[19],在TAIR(the arabidopsis information resource)數(shù)據(jù)庫(http://www.arabidopsis.org/)中下載擬南芥SCPL基因家族成員的蛋白序列。將擬南芥和黃瓜SCPL 蛋白序列在MAFFT 網(wǎng)站(https://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/mafft/)進(jìn)行比對后,導(dǎo)入MEGA 7.0 中,采用鄰接法(neighbor-joining,NJ)對SCPL 蛋白構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,校驗(yàn)參數(shù)Bootstrap 值設(shè)置為1 000。從黃瓜基因組數(shù)據(jù)庫中下載黃瓜SCPL基因的CDS 及gDNA 序列,利用Gene Structure Display Server(GSDS)軟件(http://gsds.gao-lab.org/)對SCPL基因結(jié)構(gòu)進(jìn)行可視化分析。

1.4 基于轉(zhuǎn)錄組的黃瓜SCPL基因表達(dá)分析

參考前人的文獻(xiàn)[20],從NCBI 的SRA 數(shù)據(jù)庫(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/?term=sra046916,登錄號:PRJNA80169)中下載黃瓜根、莖、葉、花、子房和卷須等組織的RNA-seq 數(shù)據(jù),分析SCPL基因的組織表達(dá)模式。從NCBI 數(shù)據(jù)庫中下載黃瓜葉和根的鹽脅迫基因表達(dá)數(shù)據(jù),分析黃瓜SCPL基因在鹽脅迫下的表達(dá)譜,登錄號分別為GSE116265 和PRJNA511946[21-22]。從NCBI 數(shù)據(jù)庫中下載SSL508-28(高抗白粉病且能穩(wěn)定遺傳的片段代換系)和D8(高感白粉病受體親本)在接種白粉病菌48 h 后的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)(登錄號:GSE81234)[23],分析黃瓜SCPL基因在接種白粉病菌后的表達(dá)模式。參考筆者之前的方法,將基因表達(dá)數(shù)據(jù)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)化為TPM(transcripts per kilobase million)值[24]。若TPM 值<1.0,則認(rèn)為基因表達(dá)豐度太低。所有CsaSCPL基因表達(dá)數(shù)據(jù)均以log2(TPM+1)值顯示,利用TBtools 軟件繪制基因表達(dá)熱圖[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃瓜SCPL家族的鑒定及蛋白理化性質(zhì)分析

通過HMMER 軟件篩選及功能域驗(yàn)證,從黃瓜基因組中鑒定出27 個SCPL家族基因,根據(jù)它們在染色體上的位置信息,將它們命名為CsaSCPL1~CsaSCPL27(表1)。這些基因分布在黃瓜所有7 條染色體上。其中,1 號和3 號染色體上含有數(shù)量最多的CsaSCPL基因(各6 個),4 號染色體上分布著5 個基因,7 號染色體上分布著4 個基因,而2 號、5 號和6 號染色體含有數(shù)量最少的CsaSCPL基因(各2 個)。

表1 黃瓜SCPL家族成員基本信息Tab.1 Basic information of the SCPL gene family in cucumber

通過對蛋白的理化性質(zhì)分析發(fā)現(xiàn),黃瓜SCPL 蛋白分子量在24.40 ku(CsaSCPL14)~88.75 ku(CsaSCPL23)不等,等電點(diǎn)pI在5.01(CsaSCPL12)~9.20(CsaSCPL23)范圍內(nèi)分布。GRAVY值預(yù)測結(jié)果表明黃瓜SCPL蛋白幾乎全部為親水性蛋白(CsaSCPL14除外)。亞細(xì)胞定位預(yù)測結(jié)果顯示CsaSCPL 蛋白大多定位于液泡,少量定位于過氧化物酶體和胞外。

2.2 黃瓜SCPL家族成員系統(tǒng)進(jìn)化分析

為揭示黃瓜SCPL基因的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系,選取擬南芥和黃瓜的全部SCPL 蛋白質(zhì)序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹,結(jié)果如圖1 所示。根據(jù)進(jìn)化樹的分支,CsaSCPL 和AtSCPL 家族成員在系統(tǒng)發(fā)育上可以分為3 組:SCPL-I、SCPL-II、SCPL-III。其中黃瓜CsaSCPL 成員在SCPL-I 中數(shù)量最多,有17 個;在SCPL-II 和SCPLIII中成員數(shù)量較少,各有5個。

圖1 黃瓜與擬南芥SCPL家族成員系統(tǒng)進(jìn)化分析Fig.1 Phylogenetic analysis of SCPL family members from cucumber and Arabidopsis

2.3 黃瓜SCPL蛋白保守基序分析

利用MEME在線軟件構(gòu)建了黃瓜保守基序的結(jié)構(gòu)特征圖(圖2),結(jié)果表明CsaSCPL 蛋白均含有典型的保守基序Motif 1。其中,絕大多數(shù)SCPL-I 中的CsaSCPL 蛋白都含有Motif 1-10(CsaSCPL1、CsaSCPL12、CsaSCPL13、CsaSCPL14除外),且Motif的相對位置也較為保守。與SCPL-I相比,SCPL-II與SCPLIII 中的大部分CsaSCPL 蛋白都含有種類較少的保守基序。如CsaSCPL6 缺少M(fèi)otif 1~4,CsaSCPL17 缺少M(fèi)otif 2、Motif 9、Motif 10。結(jié)合進(jìn)化樹可以發(fā)現(xiàn),CsaSCPL 蛋白的保守基序特征與進(jìn)化樹基本保持一致。另外值得注意的是,CsaSCPL21(SCPL-I)和CsaSCPL18(SCPL-II)分別出現(xiàn)了Motif 6和Motif 8的復(fù)制,且復(fù)制均出現(xiàn)在其對應(yīng)蛋白的N端(圖2)。

圖2 黃瓜SCPL家族成員系統(tǒng)進(jìn)化及蛋白質(zhì)保守基序分析Fig.2 Phylogenetic relationship and conserved motif analysis of SCPL family members in cucumber

2.4 黃瓜SCPL基因外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)分析

本研究分析了CsaSCPL基因外顯子-內(nèi)含子的結(jié)構(gòu),結(jié)果如圖3 所示。除CsaSCPL20以外,其它CsaSCPL基因都含有3~13個數(shù)量不等的內(nèi)含子。結(jié)合進(jìn)化樹,SCPL-II組和SCPL-III組中的CsaSCPL成員(CsaSCPL20除外)普遍含有數(shù)量較多的內(nèi)含子(8~13 個),而SCPL-I 組中的CsaSCPL成員含有內(nèi)含子的數(shù)量為3~9個。此外,親緣關(guān)系近的CsaSCPL基因普遍具有相似的外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu),只是內(nèi)含子的長度有一些變化。這些結(jié)果進(jìn)一步支持了CsaSCPL基因的分類。

圖3 黃瓜SCPL家族成員系統(tǒng)進(jìn)化及基因結(jié)構(gòu)分析Fig.3 Phylogenetic relationship and gene structure analysis of SCPL family members in cucumber

2.5 黃瓜SCPL基因在不同組織中的表達(dá)模式

在NCBI數(shù)據(jù)庫中下載CsaSCPL各成員在不同組織中的表達(dá)情況,利用TBtools軟件熱圖工具展示結(jié)果并取對數(shù),結(jié)果如圖4所示。CsaSCPL1和CsaSCPL10分別在葉和根中特異表達(dá),表明它們在葉和根的發(fā)育過程中具有重要的作用。此外,CsaSCPL2、CsaSCPL4、CsaSCPL5、CsaSCPL9、CsaSCPL15、CsaSCPL16、CsaSCPL18、CsaSCPL22和CsaSCPL26在雌花和雄花上的表達(dá)差異顯著,暗示它們可能參與花的發(fā)育。此外,CsaSCPL2、CsaSCPL4、CsaSCPL5、CsaSCPL11、CsaSCPL19、CsaSCPL26和CsaSCPL27在子房發(fā)育的不同階段有明顯的差異,表明它們可能參與黃瓜子房的發(fā)育。

圖4 黃瓜CsaSCPL基因組織表達(dá)譜Fig.4 Tissue expression profiles of cucumber CsaSCPL genes

2.6 黃瓜SCPL基因在鹽脅迫下的表達(dá)模式

結(jié)合前人的鹽脅迫表達(dá)轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù)[21-22],獲得了黃瓜SCPL基因在鹽脅迫下的表達(dá)量數(shù)據(jù)(圖5)。結(jié)果顯示,在鹽脅迫處理的葉片中,CsaSCPL2、CsaSCPL11和CsaSCPL19的表達(dá)量明顯上升,而CsaSCPL1的表達(dá)量則明顯下降,其余基因的表達(dá)量沒有明顯的差異。在鹽脅迫處理的根中,CsaSCPL11的表達(dá)量明顯上升,而CsaSCPL2、CsaSCPL16和CsaSCPL18的表達(dá)量明顯下降。這些結(jié)果表明這些CsaSCPL基因可能參與黃瓜鹽脅迫響應(yīng)。

圖5 黃瓜SCPL家族基因在鹽脅迫下的表達(dá)模式Fig.5 Expression profiles of cucumber CsaSCPL genes under salt stress

2.7 黃瓜SCPL基因在白粉病脅迫下的表達(dá)分析

為了揭示CsaSCPL基因在黃瓜抗白粉病中的功能,本研究利用高通量轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù)分析了黃瓜SCPL家族基因在D8和SSL508-28接種白粉病菌前后的表達(dá)模式。結(jié)果顯示,在D8(高感白粉病受體親本)接種白粉病菌后,CsaSCPL2、CsaSCPL4、CsaSCPL9、CsaSCPL11、CsaSCPL15、CsaSCPL24、CsaSCPL27的表達(dá)量明顯上升,而CsaSCPL1的表達(dá)量則明顯下降(圖6)。而在SSL508-28(高抗白粉病且能穩(wěn)定遺傳的片段代換系)接種白粉病菌后,CsaSCPL15的表達(dá)量明顯上升,其余基因表達(dá)量沒有明顯的變化(圖6)。

圖6 黃瓜SCPL家族基因在D8和SSL508-28中白粉病菌響應(yīng)分析Fig.6 Expression profiles of cucumber CsaSCPL genes in response to powdery mildew infection in D8 and SSL508-28

3 結(jié)論與討論

SCPL 蛋白是一類大的蛋白質(zhì)水解酶家族,目前已從多個物種中分離到SCPL基因及其蛋白,發(fā)現(xiàn)它們在種子萌發(fā)、細(xì)胞程序性死亡、次生代謝產(chǎn)物的合成以及抵抗逆境脅迫等過程中發(fā)揮重要作用。本研究利用生物信息學(xué)的方法,在全基因組水平上對黃瓜SCPL基因家族進(jìn)行了鑒定,一共得到27 個CsaSCPL基因,它們不均等地分布在黃瓜的7 條染色體上(表1)。SCPL基因在不同物種內(nèi)包含的家族成員數(shù)目差異較大,如擬南芥[19]、水稻[26]、楊樹[8]、茶樹[27]、小麥[28]中分別鑒定到54、71、57、47、210 個SCPL基因,而且這些物種中SCPL基因的數(shù)量并不取決于其基因組的大小。因此,SCPL基因數(shù)量的變化可能主要與基因復(fù)制事件有關(guān)。本研究中黃瓜具有相對數(shù)目明顯偏少的CsaSCPL基因,這可能是由于黃瓜在進(jìn)化過程中發(fā)生了相對較少的染色體復(fù)制事件[29-30]。之前在黃瓜GRAS[31]、IQD/SUN[32]等基因家族中的研究也表明較少的染色體復(fù)制事件是導(dǎo)致這些家族成員偏少的主要原因。理化性質(zhì)分析結(jié)果表明CsaSCPL 蛋白的酸堿性差異明顯,有19 個CsaSCPL 蛋白的pI 值呈酸性,占比70%(表1)。之前的研究結(jié)果也表明:在楊樹、茶樹、小麥等物種中酸性SCPL蛋白的占比分別為73%[8]、77%[27]、80%[28]。因此,與其它物種一樣,大部分的CsaSCPL蛋白也需要在酸性條件下才能激活催化三聯(lián)體(Ser-Asp-His)從而發(fā)揮水解功能。此外,亞細(xì)胞定位結(jié)果表明,CsaSCPL蛋白主要定位于液泡,少量定位于過氧化物酶體和胞外,表明CsaSCPL蛋白主要在液泡中發(fā)揮作用。但是之前的研究表明茶樹的大多數(shù)SCPL 蛋白定位于細(xì)胞膜與溶酶體[27],表明黃瓜與茶樹的SCPL蛋白可能存在功能上的差異。筆者同時對黃瓜和擬南芥中的SCPL蛋白進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化發(fā)育分析,結(jié)果表明它們在系統(tǒng)發(fā)育上可以分為3組,分別為SCPL-I、SCPL-II和SCPL-III(圖1),其中SCPL-I 的成員數(shù)量明顯多于SCPL-II 和SCPL-III,而且親緣關(guān)系接近的CsaSCPL 成員的保守基序分布和基因結(jié)構(gòu)也非常相似(圖2、3),這與先前對其它物種SCPL 家族的報(bào)道一致,如擬南芥[19]、楊樹[8]、茶樹[27]、小麥[28]等。

之前的研究表明,一些植物SCPL家族基因的表達(dá)具有明顯的組織特異性。如擬南芥At2g23000、At1g33540、At5g42230和At1g43780分別僅在衰老的葉片、根、花和幼苗中表達(dá);而At1g73310、At3g10450、At2g23010、At2g22970、At4g12910雖然在根、莖、葉、花以及角果等組織中都有表達(dá),但是它們分別在根、衰老的葉片、幼苗、花、角果中具有最高的表達(dá)量[33]。茶樹CsSCPL2-IA、CsSCPL3-IA、CsSCPL22-IA、CsSCPL23-IA只在頂芽、幼葉和莖中表達(dá)[27]。水稻GS5基因在綠色組織中的表達(dá)量高于莖稈、根、幼穗、胚乳等非綠色組織;而在非綠色組織中,GS5的表達(dá)量在長度為1-11 cm的幼穗中最高[10]。本研究檢測了黃瓜SCPL基因的組織表達(dá)模式,發(fā)現(xiàn)CsaSCPL基因的表達(dá)量也具有組織特異性。如分析CsaSCPL基因在花中的表達(dá)模式發(fā)現(xiàn)CsaSCPL16和CsaSCPL22僅在雄花中表達(dá),而CsaSCPL2、CsaSCPL5、CsaSCPL15、CsaSCPL18和CsaSCPL26僅在雌花中表達(dá)(圖4),表明它們在黃瓜花發(fā)育過程中具有重要的作用。之前的研究表明:相比野生型植株,過表達(dá)NtSCP1的轉(zhuǎn)基因煙草植株中花的長度變短了18%~28%[34]。一些CsaSCPL基因則在不同發(fā)育時期的子房中有明顯的差異表達(dá)(圖4),表明它們可能參與了黃瓜果實(shí)發(fā)育過程。之前的結(jié)果也表明水稻GS5及其同源基因TtGS5-3A-G和TtGS5-3G-G均參與籽粒大小的調(diào)控[10-12]。過表達(dá)玉米ZmGS5可增加轉(zhuǎn)基因擬南芥植株的千粒重,表明ZmGS5也可能在籽粒發(fā)育過程中具有重要作用[35]。此外,一些親緣關(guān)系接近的CsaSCPL基因也表現(xiàn)出明顯不同的組織表達(dá)模式。如CsaSCPL1/15、CsaSCPL10/11、CsaSCPL18/19這些基因?qū)υ谟H緣關(guān)系上具有較高同源性(圖1),但是它們的組織表達(dá)模式卻具有很大的差別(圖4)。類似的結(jié)果也在其它物種中檢測到。如楊樹PtSCPL02/33、PtSCPL03/34、PtSCPL15/51、PtSCPL25/53、PtSCPL42/46等基因?qū)憩F(xiàn)出明顯不同的組織表達(dá)模式,但是它們卻擁有相同的保守基序分布和基因結(jié)構(gòu),表明它們在楊樹不同組織中發(fā)揮相同或相似的功能[8]。

為了解黃瓜SCPL基因家族對逆境的脅迫反應(yīng),筆者借助轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果分析了CsaSCPL基因在鹽脅迫和白粉病菌侵染條件下表達(dá)量的變化。結(jié)果表明一些CsaSCPL基因的表達(dá)量在鹽脅迫處理下發(fā)生明顯的變化(圖5),表明它們可能調(diào)控黃瓜植株的耐鹽性。最近的研究也表明,在鹽和旱處理?xiàng)l件下小麥TaSCPL184-6D和TaSCPL68-3A的表達(dá)量明顯上升,而TaSCPL63-3A和TaSCPL7-1A的表達(dá)量則明顯下降;同時在擬南芥中過表達(dá)小麥TaSCPL184-6D基因顯著提升了轉(zhuǎn)基因植株的抗旱和耐鹽能力[28]。此外,有8 個CsaSCPL基因的表達(dá)量在白粉病菌侵染條件下發(fā)生明顯變化(圖6)。值得注意的是,CsaSCPL15的表達(dá)量在D8 和SSL508-28 接種白粉病菌后均明顯上升,而且其在抗性株系SSL508-28中的表達(dá)量明顯高于敏感株系D8(圖6),表明CsaSCPL15在黃瓜抵御白粉病侵染過程中發(fā)揮重要功能。

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