楊海峰,郝璞,張祖琳,王樹森,寧瑞些,于鳳強(qiáng),阿拉騰蘇和,張國盛

不同灌型沙柳莖的解剖結(jié)構(gòu)及木質(zhì)部成分分析

楊海峰1*,郝璞1,張祖琳2,王樹森2,寧瑞些3,于鳳強(qiáng)4,阿拉騰蘇和5,張國盛1

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018 3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林木種苗站, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010 4. 鄂爾多斯林業(yè)和草原事業(yè)發(fā)展中心, 內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000 5. 鄂爾多斯造林總場, 內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000

本文以沙柳()1年生莖為材料，探討不同灌型沙柳在相同生境條件下的適應(yīng)差異。利用震動切片技術(shù)、過氧化氫－醋酸解離法以及鹽酸水解等方法對沙柳1年生莖進(jìn)行研究，運用方差分析比較各試驗參數(shù)，分析不同灌型沙柳莖的解剖結(jié)構(gòu)、木質(zhì)部成分差異。研究發(fā)現(xiàn)，3種不同灌型沙柳莖的解剖結(jié)構(gòu)存在顯著性差異，直立型沙柳莖的半徑、髓半徑、維管射線數(shù)量、纖維細(xì)胞數(shù)量以及平均纖維長度均大于其他兩種灌型沙柳；開散型沙柳的導(dǎo)管數(shù)量最多。不同灌型沙柳1年生莖木質(zhì)部的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量之間也存在一定差異，直立型沙柳的木質(zhì)素最高，中間型、開散型沙柳木質(zhì)素含量依次降低；開散型沙柳的纖維素含量最高，直立型最低。上述研究結(jié)果表明，3種不同灌型沙柳莖的解剖結(jié)構(gòu)以及木質(zhì)部成分上存在顯著性差異，這一差異可能與沙柳不同灌型的形成以及對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性存在相關(guān)性。

沙柳; 解剖結(jié)構(gòu); 成分分析

沙柳()屬于楊柳科柳屬、多年生灌木，是我國西部的特色樹種之一，具有耐干旱、耐貧瘠、耐鹽堿、抗沙埋、根系發(fā)達(dá)、萌芽力強(qiáng)等優(yōu)點，是西北地區(qū)主要防風(fēng)固沙樹種，也是“三北防護(hù)林”首選樹種之一[1-3]。在生態(tài)利用方面，沙柳具有發(fā)達(dá)的根系，可在一定程度上增加地表粗糙度、降低風(fēng)速、固定流沙，改善周圍環(huán)境氣候[4]。此外，沙柳還具有重要的經(jīng)濟(jì)價值,既可作為燃料,又是纖維板、刨花板、紡織、造紙等的重要原料[5,6]。

大量研究表明，結(jié)構(gòu)和功能是相互依賴的統(tǒng)一體，內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化會影響生理生態(tài)功能的變化，植物的內(nèi)部結(jié)構(gòu)反映了生境對植物的影響以及植物自身對環(huán)境的適應(yīng)[7-10]，通常植物為了適應(yīng)外界環(huán)境逐漸演化出不同的形態(tài)和結(jié)構(gòu)[11,12]。植物莖作為水分和營養(yǎng)輸送的樞紐器官，具有支撐植物軀干、維持樹木形態(tài)等作用，同時因環(huán)境因子的變化而變化。早期研究發(fā)現(xiàn)，干旱環(huán)境下，植物莖的皮層與中柱的比率較大，髓較窄[13]；極端條件下，植物機(jī)械組織發(fā)達(dá)，表皮細(xì)胞壁增厚，木質(zhì)化程度發(fā)生增加[14,15]。眾多研究者通過對植物莖的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，探討植物內(nèi)部結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的聯(lián)系，研究植物在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)狀況，從而了解植物屬性與特征[16,17]，同時也為闡明植物的生態(tài)適應(yīng)性提供理論依據(jù)。

基于課題組前期對沙柳國家資源圃地的無性系研究，根據(jù)前期課題組對沙柳不同灌型冠高比的測量，將沙柳分為直立型、中間型、開散型3種灌型結(jié)構(gòu)。其中高聳直立、冠型緊湊、生長迅速的直立型沙柳，可在造紙、制板、飼用、藥用等產(chǎn)業(yè)中大規(guī)模應(yīng)用。分枝角度大、覆蓋地表迅速、根系發(fā)達(dá)的開散型沙柳無性系，可應(yīng)用于生態(tài)環(huán)境建設(shè)，在防風(fēng)固沙、水土保持方面有優(yōu)良的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)價值，生態(tài)環(huán)境治理效果顯著[6,7]。因此，沙柳灌型作為沙柳應(yīng)用的一個重要指標(biāo)，在篩選高價值性狀，豐富種質(zhì)資源和實現(xiàn)高效利用等方面具有重要價值。本研究基于不同灌型沙柳1年生莖的解剖結(jié)構(gòu)、木質(zhì)部解離以及木質(zhì)部成分含量進(jìn)行差異性比較分析，探究在相同環(huán)境條件下不同灌型沙柳莖的解剖結(jié)構(gòu)、木質(zhì)部組成及化學(xué)成分的差異，為解析不同灌型沙柳解剖結(jié)構(gòu)提供了基礎(chǔ)研究資料，對于未來沙柳的分子育種研究提供了解剖學(xué)證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料與生長地概況

采用的沙柳枝條取自國家沙柳無性系種質(zhì)資源保存庫，植物材料在鄂爾多斯達(dá)拉特旗沙柳基地獲取。近年來，鄂爾多斯經(jīng)濟(jì)迅速發(fā)展，但經(jīng)濟(jì)蓬勃發(fā)展的同時為環(huán)境也帶來了巨大的影響，達(dá)拉特旗內(nèi)植被分布不勻、受風(fēng)沙侵害較多，發(fā)展沙柳產(chǎn)業(yè)便于防風(fēng)固沙，對于重整生態(tài)環(huán)境建設(shè),實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

本實驗植物材料根據(jù)冠高比數(shù)據(jù)(表1)，取生長狀態(tài)良好、無病害的直立型無性系號(11-30,11-34,11-1)，中間型無性系號(11-31、15-31、11-40)，開散型無性系號(7-40、16-36、1-8)，上述每個無性系號各取3株，依據(jù)課題組前期研究，取1年生莖頂芽向下第15節(jié)間，去除表面雜質(zhì)，75%酒精固定，4 °C冰箱保存待用。

1.2 試驗方法

解剖結(jié)構(gòu)觀察使用徠卡VT1200震動切片機(jī)對1年生莖切片，厚度為30～40 μm，星藍(lán)間苯三酚染色，封片，使用Nikon正置電動顯微鏡拍照。

取1年生莖第15節(jié)間，切為長約2 cm莖段，用解剖刀去除表皮和韌皮部，從髓心位置一分為二，去除中間髓心部位，再將木質(zhì)部徑向切成盡可能細(xì)的小段，使用30%過氧化氫、蒸餾水、醋酸(2:3:5)配置解離液對木質(zhì)部進(jìn)行解離，0.05%TBO染色，30%甘油保存、壓片。每種株系解離樣品制片8張，每張隨機(jī)觀察5個視野，測量記錄400根纖維的長度。使用Nikon正置電動顯微鏡進(jìn)行拍照、觀察。

纖維素含量測定采用鹽酸水解法測定，半纖維素測定采用乙酰溴法測定，木質(zhì)素測定采用比色法測定。以上纖維素、半纖維素、木質(zhì)素含量測定均由集思慧遠(yuǎn)公司完成。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

對不同灌型沙柳莖橫切結(jié)構(gòu)的各參數(shù)進(jìn)行測量，以三點定圓法確定莖橫切結(jié)構(gòu)圓心，以圓心為起點，分別測量莖橫切結(jié)構(gòu)的半徑、髓半徑、木質(zhì)部厚度以及韌皮部厚度，對相同面積內(nèi)(約135.25 mm2)維管射線數(shù)量、導(dǎo)管數(shù)量、纖維細(xì)胞數(shù)量進(jìn)行觀測記錄統(tǒng)計，每個無性系號設(shè)置3個切片重復(fù)，統(tǒng)計平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。對不同灌型沙柳木質(zhì)部纖維長度分別統(tǒng)計400條纖維長度，根據(jù)其長度分布范圍，統(tǒng)計數(shù)量。對不同灌型沙柳的木質(zhì)部纖維素、半纖維素、木質(zhì)素含量進(jìn)行統(tǒng)計分析。

利用Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理計算，Image J圖像處理軟件進(jìn)行圖像拼接和測量。對上述統(tǒng)計數(shù)據(jù)利用SPASS軟件進(jìn)行單因素方差分析，繪制圖表，分析得到結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌型沙柳莖的解剖結(jié)構(gòu)觀測與比較

2.1.1 沙柳1年生莖的解剖結(jié)構(gòu)觀測本研究取3種不同灌型的沙柳1年生莖，進(jìn)行橫切，取相同面積進(jìn)行觀測。光學(xué)顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，直立型、中間型、開散型沙柳1年生莖形態(tài)結(jié)構(gòu)存在共同結(jié)構(gòu)特征，由外至內(nèi)具有典型木本植物的解剖結(jié)構(gòu)，依次可分成表皮、皮層、韌皮部、形成層、木質(zhì)部、髓6個部分(圖1)。其中次生木質(zhì)部位于表皮和髓之間，是沙柳莖的主要組成部分，如圖1所示，沙柳莖橫切面以髓為圓心，呈現(xiàn)多圈同心的生長輪，髓、次生木質(zhì)部、次生韌皮部各部分之間分層明顯。髓主要由大量的薄壁細(xì)胞構(gòu)成。纖維細(xì)胞、導(dǎo)管、維管射線是木質(zhì)部的主要組成成分，其中纖維細(xì)胞在木質(zhì)部中數(shù)量最多，且排列整齊，多為長橢圓形或不規(guī)則橢圓形。導(dǎo)管均勻的分布在木質(zhì)部中，且多數(shù)為單管孔，有少量的復(fù)穿孔板和管孔團(tuán)，主要呈徑向排列，導(dǎo)管橫切面多數(shù)為橢圓形和不規(guī)則圓形，生長成熟的管孔大小接近一致。維管射線主要由髓向木質(zhì)部延伸，是莖解剖結(jié)構(gòu)中唯一1個在莖橫切面上呈放射狀排列的組織。

圖 1 不同灌型沙柳植株與莖的解剖結(jié)構(gòu)

注：A、D 直立型沙柳植株及莖部橫向解剖圖片； B、E 中間型沙柳植株及莖部橫向解剖圖片； C、F 開散型沙柳植株及莖部橫向解剖圖片。

標(biāo)尺：200 μm；1 纖維細(xì)胞；2 髓；3木質(zhì)部導(dǎo)管；4 木質(zhì)部；5 韌皮部；6 維管射線

Note: A, D the Vertical sand willow plant and stem transverse anatomy picture. B, E intermediate type sand willow plant and stem transverse anatomy picture. C, F Scattered sand willows plant and stem transverse anatomy picture.

Scale: 200 μm; 1 Fiber cells; 2 Pith; 3 Xylem vessels; 4 Xylem; 5 Phloem; 6 Vascular ray

表1不同灌型沙柳冠高比

2.1.2不同灌型沙柳莖的解剖結(jié)構(gòu)比較對沙柳不同灌型莖的解剖特征進(jìn)行單因素方差分析，發(fā)現(xiàn)3種不同灌型沙柳莖在各組織的大小、密度、長度、數(shù)量等指標(biāo)上存在一定差異，其中木質(zhì)部厚度、韌皮部厚度2個性狀之間的差異不顯著，其余性狀均存在顯著差異(表2)。研究表明直立型沙柳莖的半徑、髓半徑最大，達(dá)到498.018±51.205 μm、167.094±46.108 μm。開散型沙柳莖的半徑、髓半徑最小，為377.273±61.407 μm、77.141±17.435 μm，直立型沙柳莖的半徑、髓半徑與中間型、開散型存在顯著差異。不同灌型沙柳莖在維管射線分布的密集程度上也存在一定差異，直立型沙柳莖維管射線分布最密集，數(shù)量達(dá)到19±1.741根，大于中間型和開散型。開散型沙柳莖維管射線數(shù)量最少，為11±1.992根，方差分析表明3種不同灌型的莖在維管射線數(shù)量上差異顯著。此外，研究發(fā)現(xiàn)沙柳莖中，開散型沙柳導(dǎo)管數(shù)量為113±9.540個，多于中間型90±19.837個、直立型79±3.841個，并且與中間型、直立型之間形成顯著差異。3種不同灌型沙柳莖中的纖維細(xì)胞數(shù)量同樣也呈現(xiàn)出差異，直立型沙柳莖的纖維細(xì)胞數(shù)量最多，為1615.44±99.559個，開散型最少，為871.68±29.845個，方差分析表明直立型沙柳纖維細(xì)胞數(shù)量與中間型、開散型兩者之間差異顯著。上述結(jié)果表明，在生長環(huán)境一致的條件下，本研究中3種不同灌型沙柳在莖解剖結(jié)構(gòu)上存在一定差異。

表2 不同灌型沙柳莖解剖結(jié)構(gòu)的對比

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；不同字母表示物種間差異(<0.05)。

Note: The data in the table are mean±standard error; Different letters indicate significant differences between species (<0.05).

2.2 不同灌型沙柳莖木質(zhì)部解離的形態(tài)觀測與比較

對不同灌型沙柳的木質(zhì)部進(jìn)行解離分析。研究通過觀測及統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)部中解離出的纖維主要呈現(xiàn)兩端尖削，呈細(xì)而長的紡錘形，不同灌型沙柳木質(zhì)部中纖維平均長度為361.041 μm，屬于短纖維(圖2)。根據(jù)不同灌型沙柳木質(zhì)部纖維長度進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果如圖3所示，數(shù)據(jù)表明不同灌型沙柳的纖維平均長度存在顯著性差異，其中直立型沙柳的平均纖維長度最大，達(dá)到382.254 μm，開散型沙柳纖維平均長度最小，為342.251 μm。3種灌型沙柳的纖維長度主要在150～650 μm之間分布，其中直立型沙柳纖維長度分布在200～650 μm之間，在3種不同灌型沙柳中直立型沙柳分布范圍較廣，其纖維長度在350～400 μm區(qū)間分布最多，占比30.75%；中間型沙柳纖維長度在200～600 μm之間，纖維長度分布300～350 μm區(qū)間的較多，占比28.75%；而開散型沙柳纖維長度主要分布在150～500 μm區(qū)間，其中纖維長度在300～350 μm之間的最多，占比32.75%。3種灌型沙柳的纖維長度分布均呈正態(tài)分布。

上述3種灌型沙柳莖中纖維長度的分布統(tǒng)計表明，直立型纖維長度分布的峰值區(qū)域比中間型和開散型更大，而且具體統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明直立型沙柳纖維長度分布范圍更寬，其中較長纖維數(shù)量要比其他兩種灌型更多(圖3)。單因素方差分析中，3種不同灌型沙柳在纖維長度之間存在顯著性差異。

圖2 不同灌型沙柳莖的纖維解離圖

注：A 直立型沙柳纖維解離圖；B 中間型沙柳纖維解離圖；C 開散型沙柳纖維解離圖；標(biāo)尺：200 μm。

Note: A Fiber dissociation diagram of the Vertical sand willow; B Fiber dissociation diagram of the intermediate type sand willow; C Fiber dissociation diagram of the scattered sand willows; Scale: 200 μm.

圖3 不同灌型沙柳莖的纖維長度分布統(tǒng)計

注：圖中a、b、c表示物種間差異(<0.05)。

Note: A, B and C in the figure represent differences between species(<0.05).

2.3 不同灌型沙柳莖木質(zhì)部成分含量分析比較

沙柳木質(zhì)部成分主要由纖維素(45%～50%)、半纖維素(10%～30%)和木質(zhì)素(20%～30%)以及少量提取物組成[18]。本研究對3種不同灌型沙柳莖的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的含量進(jìn)行測定并比較分析。結(jié)果表明，開散型沙柳莖的纖維素、半纖維素含量最高，達(dá)到6266.140 μg·g-1、7551.460 μg·g-1，中間型、直立型沙柳莖的纖維素和半纖維素含量依次降低。直立型沙柳莖的木質(zhì)素含量最高，達(dá)到5826.820 μg·g-1，開散型沙柳莖木質(zhì)素含量最少，為3459.020 μg?g-1，倆者之間存在顯著性差異。上述結(jié)果分析得出，開散型沙柳莖的纖維素、半纖維素含量最多，而直立型沙柳莖的木質(zhì)素含量最多。3種不同灌型沙柳莖的木質(zhì)素、纖維素以及半纖維素含量之間存在差異。

圖4 不同灌型沙柳莖木質(zhì)部纖維素、半纖維素、木質(zhì)素含量測定結(jié)果

注：圖中a、b、c表示物種間差異(<0.05)。

Note: A, B and C in the figure represent differences between species(<0.05).

3 討論

植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其環(huán)境的適應(yīng)性存在密切的聯(lián)系。本文研究發(fā)現(xiàn)，在生長條件一致的環(huán)境下，不同灌型沙柳內(nèi)部結(jié)構(gòu)之間存在一定的差異。首先，3種不同灌型沙柳在直徑生長方面存在顯著差異，直立型的莖最粗。維管射線數(shù)量也存在顯著差異，直立型的維管射線數(shù)量最多。維管射線的功能主要是橫向運輸營養(yǎng)物質(zhì)和水分，這表明直立型沙柳在橫向營養(yǎng)物質(zhì)運輸方面更為活躍，可能比其他兩種灌型獲得更多的養(yǎng)分。這可能也是沙柳表現(xiàn)為直立表型的原因之一。在解剖結(jié)構(gòu)中，除半徑、髓半徑、維管射線數(shù)量表現(xiàn)差異，導(dǎo)管數(shù)量、纖維細(xì)胞、纖維素、木質(zhì)素含量等方面也呈現(xiàn)出差異。植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)是是生理特性與基因、環(huán)境共同作用的結(jié)果，也是植物生長與環(huán)境脅迫相適應(yīng)的表現(xiàn)[19]。植物適應(yīng)環(huán)境的方式不同，在多種因素的共同影響下，其生理特征與結(jié)構(gòu)會逐漸發(fā)生改變，形成生態(tài)適應(yīng)對策，從而造就植株的多樣形態(tài)[20]。李小燕曾在3種不同柳樹的解剖研究中指出，解剖結(jié)構(gòu)差異與其功能性有直接相關(guān)性[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，3種灌型沙柳中的纖維細(xì)胞數(shù)量和長度分布區(qū)間呈現(xiàn)出差異。纖維細(xì)胞作為木質(zhì)部的主要組成成分，是影響木材性質(zhì)的重要指標(biāo)，主要起結(jié)構(gòu)支撐和機(jī)械承受作用[22]，植物纖維的數(shù)量、大小及排列方式與木材的硬度、抗壓強(qiáng)度、形態(tài)尺寸維持等力學(xué)性質(zhì)密切相關(guān)[23-25]，本研究中直立型沙柳的平均纖維長度更長，纖維細(xì)胞數(shù)量最多，直立型沙柳表現(xiàn)出更為緊湊、直立的灌型；開散型沙柳莖的纖維長度較短，纖維細(xì)胞數(shù)量較少，表現(xiàn)為枝條開散，甚至下垂的灌型。由此表明，在長期生態(tài)環(huán)境的影響下，植物器官的生理特征與其形態(tài)結(jié)構(gòu)逐漸相適應(yīng)，體現(xiàn)了植物的生態(tài)適應(yīng)性。

此外，不同灌型沙柳的木質(zhì)素、纖維素含量呈現(xiàn)出顯著差異。植物中纖維素作為木質(zhì)纖維生物質(zhì)中含量最豐富的一種組分，具有優(yōu)異的性質(zhì)[26,27]，在實驗中常被用作改良材料以提升基體的力學(xué)性能[28]。木質(zhì)素的含量僅次于纖維素[29,30]，主要存在于細(xì)胞壁中，極大的增強(qiáng)了細(xì)胞壁的硬度，提升了植物細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度和抗壓能力，有利于植物水分的運輸及細(xì)胞生理和結(jié)構(gòu)的變化[31]。在植物的生長發(fā)育過程，木質(zhì)素對于支撐植物的軀干、抗病、抗逆等有著不可缺少的作用[32]。本研究得出，開散型沙柳莖的纖維素、半纖維素的含量較高，直立型沙柳莖的最低；在木質(zhì)素含量中，直立型沙柳莖的最高，開散型沙柳莖的含量較低。這些化學(xué)成分的差異，與其灌型的形成很可能有著直接的關(guān)系，這一結(jié)果可作為沙柳輔助育種的參考指標(biāo)，在沙柳生態(tài)和產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用方面提供借鑒意義。

4 結(jié)論

最終研究表明，不同灌型沙柳的解剖結(jié)構(gòu)及木質(zhì)部成分呈現(xiàn)顯著差異，這可能與沙柳灌型的形成存在緊密聯(lián)系，這既是沙柳對所處環(huán)境的響應(yīng)，也是對生境的適應(yīng)對策。此外，不同灌型沙柳形成的差異可能是在適應(yīng)生境的過程中逐漸形成的特定性狀，有助于植物趨利避害，從而確保自身的發(fā)育和繁衍的順利進(jìn)行。

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Analysis of Anatomical Structure and Xylem Composition ofStems of Different Shrub Types

YANG Hai-feng1*, HAO Pu1, ZHANG Zu-ling2, WANG Shu-sen2, NING Rui-xie3, YU Feng-qiang4, ALATENG Su-he5, ZHANG Guo-sheng1

1.,010018,2.,010018,3.010010,4.,017000,5.,017000,

The 1-year-old stem ofwas used as material, to discuss the possible relationship between the different types ofspp. The stem ofwas studied by Vibrating slice technique, hydrogen peroxide-acetic acid dissociation and hydrochloric acid hydrolysis method and other methods, using variance to compare the numbers and analysing the differences of anatomical structure and xylem components anatomical structure of stem.The study found that, there were significant differences in the anatomical structure of the stems of three different types of sallow. The stem radius, pith radius, number of vascular rays, number of fiber cells and average fiber length of the stem of the Vertical sand willow stem were greater than those of the other two types; In the stem xylem vessel, the number of the Scattered sand willows vessel is the most.The contents of cellulose hemicellulose and lignin in 1-year stem of different types ofspp were also different, the lignin content of the Vertical sand willow stem was the highest, while the lignin content of the intermediate type sand willow and the scattered sand willows decreased successively. The cellulose content of the scattered sand willows was the highest, the Vertical sand willow lowest. The results showed that there were significant differences in the anatomical structure and xylem composition of the three different types, this difference may be related to the formation of different types ofspp and the adaptability to ecological environment.

; anatomical structure; composition analysis

S722.3

A

1000-2324(2021)06-0977-07

2021-09-23

2021-10-12

內(nèi)蒙古自治區(qū)應(yīng)用技術(shù)研究與開發(fā)資金項目:優(yōu)質(zhì)沙生灌木種質(zhì)資源開發(fā)、利用關(guān)鍵技術(shù)(2021GG0075)內(nèi)蒙古地區(qū)多功能樹種選育及擴(kuò)繁關(guān)鍵技術(shù)研究與示范(2019GG004);國家科技重大專項課題(2018ZX08020002-005-005);國家自然科學(xué)基金(31660216)

楊海峰(1975-),男,博士,副教授,從事林木基因組學(xué)及林木基因工程科研與教學(xué)工作.E-mail:haifeng@imau.edu.cn

通訊作者:Author for correspondence. E-mail:haifeng@imau.edu.cn