樊海平，張晶晶，林煜，鐘全福，卓玉琛，林而舒

（福建省淡水水產(chǎn)研究所，福建福州 350002）

0 引言

鰻鱺是我國(guó)重要的特色出口淡水魚(yú)養(yǎng)殖品種，年產(chǎn)值超200億元。自從2006年以來(lái)，我國(guó)的鰻鱺養(yǎng)殖總產(chǎn)量在20萬(wàn)~25萬(wàn)t間波動(dòng)，占全球鰻鱺養(yǎng)殖總產(chǎn)量的80%左右，已成為全球最大的鰻鱺養(yǎng)殖生產(chǎn)國(guó)家（徐忠等，2011；張婷婷等，2019）。養(yǎng)殖品種經(jīng)歷了單一的日本鰻鱺（Anguilla japonica）養(yǎng)殖，發(fā)展到美洲鰻鱺（A.rostrata）、歐洲鰻鱺（A.anguilla）、花鰻鱺（A.marmorata）、雙色鰻鱺（A.bicolor bicolor）等多個(gè)品種養(yǎng)殖，養(yǎng)殖模式主要有土池養(yǎng)殖、工廠化水泥池精養(yǎng)及部分工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖。其中，美洲鰻鱺和歐洲鰻鱺是工廠化水泥池精養(yǎng)及工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖的主導(dǎo)品種，但在工廠化的養(yǎng)殖生產(chǎn)過(guò)程中普遍遭受擬指環(huán)蟲(chóng)病的侵襲。鰻鱺感染擬指環(huán)蟲(chóng)后的典型癥狀為攝食量減少、游動(dòng)異常、體色發(fā)黑、呼吸頻率加快、部分鰓絲充血，引起繼發(fā)性細(xì)菌感染，嚴(yán)重時(shí)鰓小片壞死崩解，呼吸功能喪失而導(dǎo)致大批量死亡，對(duì)鰻鱺養(yǎng)殖造成嚴(yán)重威脅（樊海平，1998；陸宏達(dá)等，2008；張水波，2012）。由于甲苯咪唑、吡喹酮、氯硝柳胺等藥物的長(zhǎng)期廣泛使用，致使擬指環(huán)蟲(chóng)已產(chǎn)生嚴(yán)重的耐藥性（Waller and Buchmann，2001；姜禮燔和朱偉，2007），且不同區(qū)域或同一區(qū)域不同養(yǎng)殖場(chǎng)寄生的擬指環(huán)蟲(chóng)對(duì)藥物的耐藥性存在明顯差異。目前，擬指環(huán)蟲(chóng)病已發(fā)展成為美洲鰻鱺、歐洲鰻鱺養(yǎng)殖的主要寄生蟲(chóng)病之一，蟲(chóng)體大量寄生及驅(qū)蟲(chóng)藥物大量使用導(dǎo)致魚(yú)體應(yīng)激，進(jìn)而引發(fā)其他疾病，給鰻魚(yú)養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)巨大經(jīng)濟(jì)損失（俞伏松等，2000），即擬指環(huán)蟲(chóng)病的安全有效控制是養(yǎng)殖生產(chǎn)的重要技術(shù)保障。為此，文章就養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病的研究和控制現(xiàn)狀進(jìn)行綜述分析，以期為鰻擬指環(huán)蟲(chóng)病的防控及研究提供參考與借鑒。

1 鰻鱺寄生擬指環(huán)蟲(chóng)的分類與分布

有關(guān)擬指環(huán)蟲(chóng)的報(bào)道可追溯到1929年，Kikuchi首次在日本鰻上發(fā)現(xiàn)Dactylogyrus bini，并提及另一種形態(tài)相似但具更大中央大鉤的蟲(chóng)體。1948年，Yin和Sproston在中國(guó)養(yǎng)殖的日本鰻同樣發(fā)現(xiàn)了這2種寄生蟲(chóng)，并歸類到析枝環(huán)屬（Neodactylogyrus），分別命名為N.bini和N.anguillae；1965年，Gussev根據(jù)形態(tài)學(xué)分類將其歸并為擬指環(huán)蟲(chóng)屬（Pseudodactylogyrus）。目前已報(bào)道的擬指環(huán)蟲(chóng)有鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)（P.anguillae）、短鉤擬指環(huán)蟲(chóng)（P.bini）、小睪擬指環(huán)蟲(chóng)（P.microchis）、神谷擬指環(huán)蟲(chóng)（P.kamegaii）、棘鰕虎擬指環(huán)蟲(chóng)（P.haze）、二翼擬指環(huán)蟲(chóng)（P.bialatus）、古塞維擬指環(huán)蟲(chóng)（P.gusevi）、羅代擬指環(huán)蟲(chóng)（P.rohdei）及蒙達(dá)伊擬指環(huán)蟲(chóng)（P.mundayi）（圖1和表1）。在Ogawa等（1985）從日本和我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)養(yǎng)殖日本鰻鱺、歐洲鰻鱺采集的小睪擬指環(huán)蟲(chóng)標(biāo)本中，按照睪丸大小很難將其與鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)進(jìn)行區(qū)分，故認(rèn)為小睪擬指環(huán)蟲(chóng)與鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)應(yīng)為同一種類。此外，劉琳和王文斌（2001）認(rèn)為吳寶華等（1988）報(bào)道的二翼指環(huán)蟲(chóng)中央大鉤內(nèi)突頂部折疊加厚、邊緣小鉤全部為雛型，在形態(tài)結(jié)構(gòu)上與棘鰕虎擬指環(huán)蟲(chóng)非常相似，應(yīng)歸屬于擬指環(huán)蟲(chóng)屬，且與棘鰕虎擬指環(huán)蟲(chóng)為同物異名；但Ogawa等（2015）指出二翼擬指環(huán)蟲(chóng)具備更大中央大鉤和雄性交接器附片，可與棘鰕虎擬指環(huán)蟲(chóng)區(qū)分開(kāi)來(lái)。

圖1 感染鰻鱺6種擬指環(huán)蟲(chóng)的形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of six Pseudodactylogyrus species infecting Anguillidae spp.

擬指環(huán)蟲(chóng)屬的分類地位在高階元分類歸屬上存在頗多爭(zhēng)議（Lim et al.，2001）。Ogawa（1986）以擬指環(huán)蟲(chóng)屬為模式屬，建立了擬指環(huán)蟲(chóng)亞科（Pseudodactylogyrinae）；而Le Brun等（1986）提出建立擬指環(huán)蟲(chóng)科（Pseudodactylogyridae）；此后，Kritsky和Boeger（1989）又將擬指環(huán)蟲(chóng)科降回亞科水平。Mendoza-Palmero等（2015）、?imková等（2016）基于部分核糖體大亞基（LSU）和28S rDNA的D1~D3域構(gòu)建了指環(huán)蟲(chóng)科（Dactylogyridae）系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)，發(fā)現(xiàn)鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)和短鉤擬指環(huán)蟲(chóng)被歸類為擬指環(huán)蟲(chóng)亞科（Pseudodactylogyrinae），與指環(huán)蟲(chóng)亞科（Dactylogyrinae）、錨首蟲(chóng)亞科（Ancyrocephalinae）和錨盤蟲(chóng)亞科（Ancylodiscoidinae）等指環(huán)蟲(chóng)科亞科聚類。我國(guó)學(xué)者將擬指環(huán)蟲(chóng)歸類為扁形動(dòng)物門（Platyhelminthes）單 殖 吸 蟲(chóng) 綱（Monogenoidea）多鉤 亞 綱（Polyonchoinea）錨首蟲(chóng)科（Ancyrocephalidae）擬指環(huán)蟲(chóng)屬（Pseudodactylogyrus）。丁雪娟和廖翔華（2005）采用PCR擴(kuò)增鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)28S rRNA序列5端并構(gòu)建了分子系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)，證實(shí)擬指環(huán)蟲(chóng)屬明顯嵌合于其他錨首蟲(chóng)屬之間，從分子生物學(xué)方面佐證了擬指環(huán)蟲(chóng)屬應(yīng)歸屬于錨首蟲(chóng)科。

擬指環(huán)蟲(chóng)屬種類的幾丁質(zhì)結(jié)構(gòu)與多數(shù)指環(huán)蟲(chóng)科的種類相似，已報(bào)道的指環(huán)蟲(chóng)屬（Dactylogyrus）種類有900余種，我國(guó)至今報(bào)道的有369種（吳寶華等，2000）。指環(huán)蟲(chóng)屬寄主種類有28科194屬，包括鯉科（Cyprinidae）、刺魚(yú)科（Gasterosteidae）、亞口魚(yú)科（Catostomidae）、鰕虎魚(yú)科（Gobiidae）、河鱸科（Percidae）及真鱸科（Percichthyidae）等，其中約有95%的種類寄生于鯉科魚(yú)類（丁建華和金顯文，2013）。指環(huán)蟲(chóng)屬?gòu)V泛寄生于魚(yú)類鰓部，少數(shù)可寄生在皮膚和鰭上。頁(yè)形指環(huán)蟲(chóng)（D.lamellatus）可寄生在草魚(yú)的皮膚和鰭上（?imkováet al.，2016），伸展指環(huán)蟲(chóng)（D.extensus）也可寄生在鯉魚(yú)的皮膚和鰭上，而鼻腔指環(huán)蟲(chóng)（D.nasali）專性寄生于青魚(yú)的鼻腔，乳突指環(huán)蟲(chóng)（D.papillus）專性寄生于最北鰟鮍魚(yú)的產(chǎn)卵管（吳寶華等，1988）。擬指環(huán)蟲(chóng)是一類宿主及寄生位點(diǎn)專一性很強(qiáng)的寄生蟲(chóng)（Lim et al.，2001），宿主種類主要包括鰻鱺科（Anguillidae）的一些種類及海水魚(yú)類細(xì)棘鰕虎魚(yú)（Acanthogobius flavimanus）、斑尾復(fù)鰕虎魚(yú)（Synechogobius ommaturus）和綠斑侏鰕虎（Amoyachloros tigmatoides）（劉琳和王文斌，2001；Truter et al.，2021），寄生位點(diǎn)均為鰓部。

寄生鰻鱺的擬指環(huán)蟲(chóng)屬種類具有很強(qiáng)的宿主特異性，其地理分布隨著特異性宿主鰻鱺的分布和異地養(yǎng)殖而存在差異（表1）。鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的宿主有日本鰻鱺、歐洲鰻鱺、美洲鰻鱺、花鰻鱺、莫桑比克鰻鱺、雙色鰻鱺和澳大利亞鰻鱺，其地理分布呈全球性分布，在非洲、亞洲和歐洲，以及加拿大、美國(guó)和俄羅斯等均有大量報(bào)道（Truter et al.，2021）。短鉤擬指環(huán)蟲(chóng)的宿主有日本鰻鱺、歐洲鰻鱺、美洲鰻鱺、花鰻鱺和莫桑比克鰻鱺，主要分布在亞洲、歐洲、非洲和美洲（Dzika ea al.，1995；Hayward et al.，2005；Katahira and Nagasawa，2014；Zhang et al.，2015）。小睪擬指環(huán)蟲(chóng)的宿主有日本鰻鱺和養(yǎng)殖歐洲鰻鱺，在我國(guó)和日本均有報(bào)道（Ogawa et al.，1985；潘炯華等，1990）。神谷擬指環(huán)蟲(chóng)只感染半咸水環(huán)境中的野生日本鰻鱺，分布在亞洲（Iwashita et al.，2002）。古塞維擬指環(huán)蟲(chóng)在澳大利亞的澳洲長(zhǎng)鰭鰻（A.reinhardtii）和澳洲鰻鱺（A.australis）的鰓部均有發(fā)現(xiàn)，羅代擬指環(huán)蟲(chóng)在澳洲鰻鱺鰓部有發(fā)現(xiàn)，蒙達(dá)伊擬指環(huán)蟲(chóng)在澳大利亞和運(yùn)輸?shù)饺毡镜陌闹搛狑~上有發(fā)現(xiàn)（Truter et al.，2021）。至今，我國(guó)發(fā)現(xiàn)寄生于養(yǎng)殖鰻鱺的擬指環(huán)蟲(chóng)僅有2種，分別為鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)和短鉤擬指環(huán)蟲(chóng)（錢寶珍和吳寶華，1984；黃翠琴，2004）。

表1 感染鰻鱺6種擬指環(huán)蟲(chóng)形態(tài)大小的比較（μm）Table 1 Comparison of measurements of six Pseudodactylogyrus species infecting Anguillidae spp（.μm）

圖2 擬指環(huán)蟲(chóng)中央大鉤測(cè)量方法及術(shù)語(yǔ)（Ogawa et al.，2015）Fig.2 Measurement methods and terminology of the sclerotised parts of the hamulus of Pseudodactylogyrus

2 養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病的流行趨勢(shì)

擬指環(huán)蟲(chóng)是危害鰻鱺養(yǎng)殖最嚴(yán)重的寄生蟲(chóng)之一，不同品種鰻鱺的生物學(xué)特性和養(yǎng)殖環(huán)境條件差異較明顯，其流行與危害程度也存在一定差異。在鰻鱺養(yǎng)殖主要品種中，歐洲鰻鱺和美洲鰻鱺對(duì)擬指環(huán)蟲(chóng)敏感，感染最嚴(yán)重，感染蟲(chóng)體的數(shù)量是日本鰻鱺的5倍之多（樊海平，1998；俞伏松等，2000）。養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病周年發(fā)生，從白仔鰻到成鰻各養(yǎng)殖階段均可發(fā)生，但發(fā)病率存在明顯的季節(jié)性變化，尤其與水溫呈明顯的正相關(guān)，水溫在20℃以上是其流行季節(jié)，水溫超過(guò)26℃極易暴發(fā)流行。發(fā)病鰻鱺如治療不及時(shí)，在7~10 d內(nèi)的感染率和感染強(qiáng)度飆升（錢寶珍和吳寶華，1984；陸宏達(dá)等，2008）。擬指環(huán)蟲(chóng)雌雄同體，卵生，成蟲(chóng)的產(chǎn)卵速率也與水溫相關(guān)。水溫在10℃時(shí)，每尾成蟲(chóng)的平均產(chǎn)卵量為1.2枚/d；水溫在20℃時(shí)，每尾成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量為4.9~19.0枚/d，平均產(chǎn)卵量為9.6枚/d；水溫在28℃時(shí)，每尾成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量為3.0~9.8枚/d，平均產(chǎn)卵量為7.7枚/d（Buchmann，1987）。高溫有助于受精卵的胚體發(fā)育，低溫（5℃）環(huán)境下蟲(chóng)卵發(fā)育停滯，但轉(zhuǎn)移至室溫（19~26℃）后能繼續(xù)發(fā)育，孵化率可達(dá)75.5%；在高溫（27~30℃）環(huán)境下，蟲(chóng)卵的孵化率高（87.5%），孵化歷時(shí)短（2~5 d），纖毛幼蟲(chóng)寄生到鰻鱺鰓部后，歷經(jīng)7~9 d即可發(fā)育為成蟲(chóng)（Buchmann，1988；黃翠琴，2004）。

3 養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病的病理變化

養(yǎng)殖水體中剛孵化的擬指環(huán)蟲(chóng)纖毛幼蟲(chóng)以直線或弧線快速游動(dòng)后吸附于鰻鱺鰓絲表面的黏液，然后逐步移至鰻鱺鰓絲部位，開(kāi)始吸食宿主鰓上皮細(xì)胞和血液，最終發(fā)育為成蟲(chóng)，成蟲(chóng)成熟后產(chǎn)卵再孵化為纖毛幼蟲(chóng)開(kāi)始新一輪的生活史并感染鰻鱺。擬指環(huán)蟲(chóng)通過(guò)后吸器的一對(duì)中央大鉤緊扎鰻魚(yú)鰓絲，甚至觸及軟骨，引起組織增生和出血，嚴(yán)重時(shí)整個(gè)后吸器埋附于破壞的鰓絲組織內(nèi)，致使病魚(yú)呼吸困難。感染初期，鰻鱺無(wú)明顯異常癥狀，隨著感染擬指環(huán)蟲(chóng)數(shù)量的逐漸增多，病魚(yú)表現(xiàn)出游動(dòng)不適和咬食現(xiàn)象，不聚群上臺(tái)，攝食率明顯下降，單邊鰓呼吸，呼吸頻率加快，鰓部黏液增多，鰓絲充血、結(jié)構(gòu)紊亂，且極易并發(fā)細(xì)菌或病毒感染而造成大批量死亡（俞伏松等，2000；陸宏達(dá)等，2008）。

鰻鱺感染擬指環(huán)蟲(chóng)后均出現(xiàn)鰓部呈灰白色、邊緣腫脹和黏液分泌過(guò)多的特性，鰓絲最外層被腐蝕、次級(jí)鰓瓣增生、糜爛、潰瘍及杯狀細(xì)胞化生（圖3），鰓絲被潰瘍堵塞（陸宏達(dá)等，2008；Abdelmonem et al.，2009）。發(fā)病初期，鰻鱺鰓上皮細(xì)胞和黏液細(xì)胞增生、肥大（圖3），形成能分泌黏液的薄片，包裹整個(gè)鰓小片；鰓小片上皮細(xì)胞與毛細(xì)血管分離，毛細(xì)血管充血擴(kuò)張，形成血竇，呈現(xiàn)明顯的白細(xì)胞浸潤(rùn)、毛細(xì)血管通透性增加，鰓絲水腫；嚴(yán)重時(shí)，鰓小片黏連或棍棒化，鰓小片上皮細(xì)胞壞死脫落，失去原有的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致患病鰻鱺呼吸機(jī)能喪失，窒息死亡（Székely and Molnár，1987；陸宏達(dá)等，2008；Abdelmonem et al.，2009；Nabil et al.，2009）。

圖3 莫桑比克鰻鱺感染擬指環(huán)蟲(chóng)后的鰓部組織切片（H-E染色，比例尺5 μm）（McHugh et al.，2017）Fig.3 Micrographs of A.mossambica gills sections（H-E staining，scale 5μm）infected by Pseudodactylogyrus（McHugh et al.，2017）

4 養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)驅(qū)殺藥物研究

為了有效控制養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病，國(guó)內(nèi)外諸多水產(chǎn)科技工作者根據(jù)不同藥物致病機(jī)理開(kāi)展了驅(qū)殺鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)藥物的相關(guān)研究工作，除了常規(guī)使用的敵百蟲(chóng)、福爾馬林及高錳酸鉀外，還篩選開(kāi)發(fā)出擬除蟲(chóng)菊酯類制劑、咪唑類制劑、吡喹酮、氯硝柳胺、克螨特，以及苦參、檳榔、苦楝、貫眾、南瓜仔等中藥制劑（表2），基本滿足了鰻鱺養(yǎng)殖過(guò)程中擬指環(huán)蟲(chóng)病的防治需求，但由于有效藥物的頻繁使用導(dǎo)致擬指環(huán)蟲(chóng)產(chǎn)生耐藥性，目前幾乎沒(méi)有一種能在不傷害宿主的前提下根除養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的驅(qū)蟲(chóng)藥物或制劑，即使提高藥物使用濃度也難以徹底將蟲(chóng)體從鰻鱺鰓部驅(qū)除。

表2 常見(jiàn)鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)驅(qū)殺藥物的殺蟲(chóng)機(jī)理及使用方法Tabel 2 Mechanism of pest control and method of application for Pseudodactylogyrus

錢寶珍和吳寶華（1984）通過(guò)開(kāi)展氯化鈉、高錳酸鉀、福爾馬林、氨水和90%晶體敵百蟲(chóng)對(duì)日本鰻鱺短鉤擬指環(huán)蟲(chóng)病的治療試驗(yàn)，結(jié)果顯示均有不同程度的效果，其中以1%氯化鈉長(zhǎng)時(shí)間藥浴和0.3~0.5 g/m3的90%晶體敵百蟲(chóng)浴效果較優(yōu)，20 g/m3高錳酸鉀藥浴20 min的效果次之，1/2000氨水溶液藥浴8 min對(duì)擬指環(huán)蟲(chóng)驅(qū)殺也有一定效果，但鰻鱺出現(xiàn)呼吸急促、黏液脫落等不良反應(yīng)。Székely和Molnár（1987）研究證實(shí)，敵百蟲(chóng)等有機(jī)磷殺蟲(chóng)劑、氯化鈉及氨水等已對(duì)歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)無(wú)驅(qū)殺效果，而100 mg/L甲苯咪唑浸浴10 min或1 mg/L浸浴24 h均有殺蟲(chóng)效果，采用5%氯化鈉浸浴10 min后可提高10倍的殺蟲(chóng)效果。Buchmann和Bjerregaard（1990b）、Mellergaard（1990）研究表明甲苯咪唑類是一種有效治療歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病的藥物。黃玨和何義進(jìn)（1997）研究證實(shí)丙硫咪唑復(fù)合制劑對(duì)歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)具有良好的驅(qū)蟲(chóng)效果。李學(xué)貴等（1997）通過(guò)開(kāi)展硝酸亞汞、晶體敵百蟲(chóng)、孔雀石綠、甲苯咪唑、福爾馬林和高錳酸鉀等對(duì)歐洲鰻鱺的毒性及歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的殺滅試驗(yàn)，結(jié)果顯示甲苯咪唑和高錳酸鉀是防治歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病的有效藥物。李志青等（2000）對(duì)比了甲苯咪唑、復(fù)方甲苯咪唑和左旋咪唑?qū)W洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的殺滅效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)甲苯咪唑?qū)M指環(huán)蟲(chóng)具較強(qiáng)的殺滅能力。此外，Buchmann等（1987，1990a，1990b）通過(guò)觀察氯硝柳胺、百球清、酚磺肽、碘醚柳胺、丁萘脒、左旋咪唑及吡喹酮對(duì)擬指環(huán)蟲(chóng)的作用效果，并比較9種苯并咪唑市售制劑及伊維菌素、噻嘧啶和甲噻嘧啶等對(duì)歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的驅(qū)殺效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)僅氯硝柳胺和吡喹酮具有較好的驅(qū)殺效果，以1 mg/L氯硝柳胺浸浴24 h可驅(qū)殺歐洲鰻鱺感染的所有擬指環(huán)蟲(chóng)，但會(huì)造成36%的歐洲鰻鱺死亡，對(duì)鰻鱺有相對(duì)高的致死性；而吡喹酮對(duì)歐洲鰻鱺無(wú)明顯致死毒性，以10 mg/L濃度浸浴25 h即可驅(qū)殺歐洲鰻鱺感染的所有擬指環(huán)蟲(chóng)。

已有研究表明，在9種市售的苯并咪唑類制劑中，安樂(lè)士（Vermox，甲苯咪唑）1 mg/L可驅(qū)除所有擬指環(huán)蟲(chóng)蟲(chóng)體；在10 mg/L濃度下，魯苯達(dá)唑（純物質(zhì)）和阿苯達(dá)唑（Valbazen）完全有效，氟苯達(dá)唑（Flubenol）、芬苯達(dá)唑（Panacur）和奧苯達(dá)唑（Loditac）效果較顯著，三氯苯咪唑（Fasinex）和帕苯達(dá)唑（Helmatac）次之，而噻苯咪唑（Equizole）用藥量達(dá)100 mg/L時(shí)仍然無(wú)效（Buchmann and Bjerregaard，1990a）。Pretti等（2002）開(kāi)展了甲基吡磷對(duì)歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病的療效和安全性研究，每天以0.1 mg/L甲基吡磷藥浴歐洲鰻鱺1 h，連續(xù)藥浴14 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)第7 d即對(duì)歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)有顯著的驅(qū)殺效果，至第14 d時(shí)擬指環(huán)蟲(chóng)的驅(qū)殺率達(dá)96%。隨著鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)耐藥性的產(chǎn)生，尤其是歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)已對(duì)咪唑類藥物產(chǎn)生嚴(yán)重耐藥性（Waller and Buchmann，2001；姜禮燔和朱偉，2007；Buchmann et al.，2011）。Lasen和Buchman（2003）研究表明，在pH 5條件下10和25 mg/L氯化鋁能顯著抑制歐洲鰻擬指環(huán)蟲(chóng)的生長(zhǎng)，同等條件下氯化鋅也能獲得較好的抑制效果。樊海平等（2005）研究了吡喹酮、克螨特及其復(fù)合制劑對(duì)寄生歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的驅(qū)殺效果，證實(shí)其復(fù)合制劑驅(qū)除擬指環(huán)蟲(chóng)的最佳配方為吡喹酮∶克螨特∶新潔爾滅=2∶1∶1。鄧程等（2009）通過(guò)開(kāi)展莫桑比克鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病藥物防治效果研究，發(fā)現(xiàn)甲苯咪唑及敵百蟲(chóng)的驅(qū)蟲(chóng)效果不佳，而吡喹酮（3 mg/L）具良好的驅(qū)殺蟲(chóng)能力，但藥物使用濃度較之前提高了3倍左右，存在刺激宿主黏液增生脫落及水質(zhì)惡化等問(wèn)題。Wang等（2009）以石油醚提取銀杏外皮得到有效成分銀杏酚酸C13：0和C15：1（水楊酸衍生物），并證實(shí)2.5和6.0 mg/L的濃度對(duì)歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)可達(dá)100%殺滅效果。Buchmann等（2011）對(duì)苯并咪唑類耐藥的養(yǎng)殖歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)進(jìn)行藥物篩選，結(jié)果表明，在25℃的水溫條件下5和10 mg/L氟苯達(dá)唑藥浴24 h的驅(qū)蟲(chóng)效果極差，而5和10 mg/L吡喹酮藥浴24 h的驅(qū)蟲(chóng)效果顯著。

針對(duì)養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的耐藥性問(wèn)題，國(guó)內(nèi)學(xué)者還研發(fā)出對(duì)鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病具有一定療效的漁用殺蟲(chóng)劑。沈新玉等（1998）應(yīng)用鰻蟲(chóng)凈治療美洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病，發(fā)現(xiàn)鰻蟲(chóng)凈對(duì)擬指環(huán)蟲(chóng)的驅(qū)殺效果優(yōu)于甲苯咪唑和敵百蟲(chóng)類；何義進(jìn)和江柳清（2000）研制出咪唑王（新型異苯咪唑類）殺蟲(chóng)劑，其30~36 h內(nèi)對(duì)歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的有效殺滅濃度為0.8~1.0 mg/L；姜禮燔等（2002）研發(fā)的新滅蠕靈（類似從植物提取合成的氫溴酸常山酮異構(gòu)體生物殺蟲(chóng)劑）在20~27℃水溫條件下，48 h的有效殺蟲(chóng)濃度為0.25~0.60 mg/L；林娟娟等（2009）比較了歐指清、指環(huán)特滅和指環(huán)殺星對(duì)歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的殺滅效果，發(fā)現(xiàn)以歐指清的殺蟲(chóng)率最高（77.97%），且歐指清與指環(huán)特滅按1∶1聯(lián)合使用的效果明顯提高（殺蟲(chóng)率為86.36%）；夏磊等（2010）研究證實(shí)了北京鑫洋水產(chǎn)高新技術(shù)有限公司研制的魚(yú)蟲(chóng)清（印楝等天然藥用植物提取物制劑）對(duì)歐洲鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的殺蟲(chóng)效果，其24 h的有效殺滅濃度為0.3 mg/L。

5 養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病的防治技術(shù)

隨著鰻鱺產(chǎn)業(yè)的發(fā)展及日本鰻鱺苗種資源的枯竭，歐洲鰻鱺和美洲鰻鱺逐漸替代日本鰻鱺成為我國(guó)鰻鱺養(yǎng)殖的主要品種，但歐洲鰻鱺和美洲鰻鱺對(duì)擬指環(huán)蟲(chóng)極敏感，養(yǎng)殖過(guò)程中擬指環(huán)蟲(chóng)病發(fā)病率極高，且鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)耐藥性日趨嚴(yán)重（Waller and Buchmann，2001；姜禮燔和朱偉，2007），因此驅(qū)殺鰓上寄生擬指環(huán)蟲(chóng)成為鰻鱺養(yǎng)殖管理的重點(diǎn)工作。有關(guān)鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病藥物防治技術(shù)的研究，國(guó)內(nèi)外水產(chǎn)科技工作者先后研發(fā)出甲苯咪唑、吡喹酮、氯硝柳胺等有效藥物，且在一段時(shí)間內(nèi)取得較好的治療效果，但很快出現(xiàn)耐藥性，尤其是甲苯咪唑類藥物。在鰻鱺工廠化養(yǎng)殖系統(tǒng)中，使用甲苯咪唑類藥物均存在低劑量殘留，由于長(zhǎng)時(shí)間低濃度的影響極易造成蟲(chóng)體耐藥性，特別是新孵化的幼蟲(chóng)。Buchmann和Bjerregaard（1990b）研究證實(shí)，在水溫25℃、1 mg/L甲苯咪唑濃度條件下仍有5%的短鉤擬指環(huán)蟲(chóng)蟲(chóng)卵能發(fā)育孵化，鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)和短鉤擬指環(huán)蟲(chóng)的蟲(chóng)卵在1和10 mg/L的甲苯咪唑溶液中均能發(fā)育至發(fā)眼卵階段；同時(shí)對(duì)集約化歐洲鰻鱺養(yǎng)殖系統(tǒng)中的鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)和短鉤擬指環(huán)蟲(chóng)進(jìn)行抗甲苯咪唑篩選試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在7個(gè)月內(nèi)采用0.05和0.005 mg/L甲苯咪唑進(jìn)行7次低濃度藥浴后擬指環(huán)蟲(chóng)寄生種群產(chǎn)生了嚴(yán)重的耐藥性，而交替使用甲苯咪唑和吡喹酮能延遲耐藥性的出現(xiàn)（Buchmann et al.，1992）。

針對(duì)鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病的防治，錢寶珍和吳寶華（1984）、Buchmann（1988）、黃翠琴（2004）、劉曉東等（2008）先后開(kāi)展了擬指環(huán)蟲(chóng)生活史、受精卵發(fā)育及其與特異性宿主鰻鱺相互作用等研究，發(fā)現(xiàn)擬指環(huán)蟲(chóng)具有較高的產(chǎn)卵速率和應(yīng)激性產(chǎn)卵能力，且驅(qū)殺蟲(chóng)藥物難以穿透蟲(chóng)卵外殼，也無(wú)法完全抑制蟲(chóng)卵孵化，需間隔5~7 d再次用藥殺滅蟲(chóng)卵孵出的幼蟲(chóng)（樊海平，1995；趙永鋒和宋遷紅，2017）。在擬指環(huán)蟲(chóng)病生態(tài)防控方面，Buchmann（1997）研究認(rèn)為，渦蟲(chóng)（Platyhelminthes turbellaria）可捕食擬指環(huán)蟲(chóng)蟲(chóng)卵，橈足類生物可捕食擬指環(huán)蟲(chóng)纖毛幼蟲(chóng)，在循環(huán)水系統(tǒng)中橈足類生物（Copepods）和甲殼類生物（Entomostraca）能以纖毛幼蟲(chóng)為食，而降低水體單殖吸蟲(chóng)數(shù)量；Tanaka等（2009）探究了高溫處理對(duì)日本鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)感染的控制效果，將感染擬指環(huán)蟲(chóng)的日本鰻鱺分別置于水溫29、32和35℃的淡水中飼養(yǎng)20 d，發(fā)現(xiàn)寄生的擬指環(huán)蟲(chóng)數(shù)量在32℃水溫條件下明顯減少，在35℃水溫條件下5 d內(nèi)幾乎全部消失，即在溫室池塘中保持35℃水溫5 d時(shí)間能明顯降低日本鰻鱺感染擬指環(huán)蟲(chóng)的死亡率。此外，Barker和Cone（2000）通過(guò)調(diào)控水體流速、pH和水溫等條件以控制鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的傳播和感染，結(jié)果表明，美洲鰻鱺感染鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的平均豐度和流行率與水體pH（4.5~6.9）呈正相關(guān)、與水流速度（0.2~35.0 cm/s）呈負(fù)相關(guān)、與水體溫度（10~24℃）呈正相關(guān)，因此建議增加養(yǎng)殖水體流速（＞5.0 cm/s）和降低水體pH（＜5.5），可降低養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病的發(fā)生。

在免疫防治方面，雖然鰻鱺對(duì)擬指環(huán)蟲(chóng)能產(chǎn)生特異的體液免疫應(yīng)答，但不具備完全免疫保護(hù)的作用，獲得免疫的鰻鱺僅在擬指環(huán)蟲(chóng)感染數(shù)量上明顯減少（Slotved and Buchmann，1993；Monni and Cognetti-Varriale，2002）。Mazzanti等（1999）研究了歐洲鰻鱺對(duì)鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的體液免疫反應(yīng)，Western blotting檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)有10份感染鰻魚(yú)血清至少識(shí)別出3個(gè)特異性蛋白條帶，對(duì)應(yīng)的分子量分別為14、29和31 kD，而未感染鰻魚(yú)血清無(wú)法識(shí)別這些蛋白。Monni和Cognetti-Varriale（2002）通過(guò)探究不同溶氧條件下歐洲鰻對(duì)擬指環(huán)蟲(chóng)的免疫應(yīng)答，結(jié)果表明，在高溶氧條件下歐洲鰻的免疫血清能與更多的擬指環(huán)蟲(chóng)蟲(chóng)體蛋白條帶發(fā)生反應(yīng)，可能與擬指環(huán)蟲(chóng)的感染水平下降有關(guān)。劉曉東（2006）分析了鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)蟲(chóng)體結(jié)構(gòu)蛋白及其特異性抗原的免疫原性，證實(shí)腹腔注射全蟲(chóng)蛋白抗原的免疫鰻鱺可產(chǎn)生特異性抗體反應(yīng)，且血清抗體效價(jià)水平明顯高于自然感染擬指環(huán)蟲(chóng)的鰻鱺，但經(jīng)人工免疫后的鰻鱺感染擬指環(huán)蟲(chóng)數(shù)量無(wú)明顯下降趨勢(shì)。

目前，針對(duì)養(yǎng)殖鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病的防治仍然以藥物防治為主。已獲我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部批準(zhǔn)可用于驅(qū)殺鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)的藥物有甲苯咪唑溶液（水產(chǎn)用）、辛硫磷溶液（水產(chǎn)用）、敵百蟲(chóng)溶液（水產(chǎn)用）、精制敵百蟲(chóng)粉（水產(chǎn)用）、氰戊菊酯溶液（水產(chǎn)用）、溴氰菊酯溶液（水產(chǎn)用）、高效氯氰菊酯溶液（水產(chǎn)用）等化學(xué)藥物驅(qū)殺蟲(chóng)劑，以及驅(qū)蟲(chóng)散（水產(chǎn)用）、雷丸檳榔散等中藥驅(qū)殺蟲(chóng)制劑。上述驅(qū)殺蟲(chóng)劑已在鰻鱺養(yǎng)殖生產(chǎn)中應(yīng)用多年，頻繁用藥致使各地養(yǎng)殖鰻鱺寄生擬指環(huán)蟲(chóng)產(chǎn)生不同程度的耐藥性，養(yǎng)殖生產(chǎn)過(guò)程中驅(qū)殺蟲(chóng)藥物使用劑量不斷提高，驅(qū)殺蟲(chóng)頻次顯著增加，導(dǎo)致養(yǎng)殖鰻鱺產(chǎn)生毒性反應(yīng)或應(yīng)激、產(chǎn)品藥物殘留及環(huán)境污染等問(wèn)題日趨嚴(yán)重。

6 展望

作為養(yǎng)殖鰻鱺的寄生蟲(chóng)病，擬指環(huán)蟲(chóng)一直困擾著鰻鱺養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。國(guó)內(nèi)外水產(chǎn)科技工作者針對(duì)鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病及其病原開(kāi)展了大量的基礎(chǔ)性研究工作，雖然對(duì)擬指環(huán)蟲(chóng)的形態(tài)特征、生物學(xué)特性、生活史和流行特點(diǎn)等已取得長(zhǎng)足進(jìn)展，但在鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)病有效防控方面仍然困難重重，尤其缺乏特效的防治藥物，藥物使用應(yīng)激性產(chǎn)卵后導(dǎo)致二次感染的現(xiàn)象普遍存在，增加了病情的防控難度。目前，有關(guān)擬指環(huán)蟲(chóng)對(duì)美洲鰻鱺、歐洲鰻鱺等的特異性選擇機(jī)制及藥物使用后耐藥性產(chǎn)生的機(jī)制尚不清楚，蟲(chóng)體體外培養(yǎng)技術(shù)也未成熟，因此亟待研究擬指環(huán)蟲(chóng)離體培養(yǎng)的宿主和培養(yǎng)條件，構(gòu)建離體培養(yǎng)模型，建立擬指環(huán)蟲(chóng)人工感染和傳代系統(tǒng)，開(kāi)展鰻鱺擬指環(huán)蟲(chóng)低毒性、低殘留等安全控制藥物的研制及口服驅(qū)蟲(chóng)藥物的研發(fā)，基于水體溫度、pH、水流速、生物天敵等進(jìn)一步加強(qiáng)擬指環(huán)蟲(chóng)生態(tài)防控技術(shù)和免疫防控技術(shù)研究，為鰻鱺產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展提供有力技術(shù)保障。