韓小雨，郭寧，李冬冬，謝明陽，焦峰，*

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西 咸陽 712100；2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 咸陽 712100；3.中國電建集團(tuán)河南省電力勘測設(shè)計院有限公司，河南 鄭州 450007）

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有重要的生態(tài)服務(wù)價值［1］，在應(yīng)對全球氣候變化過程中扮演著關(guān)鍵的角色，近年來，全球氣候變化以及日益頻繁的人類活動誘導(dǎo)大量氮沉降增加，使各類草地發(fā)生了不同程度的退化，對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性產(chǎn)生了深刻影響，我國已成為世界三大氮沉降集中區(qū)之一［2］，因此亟待通過科學(xué)的草地管理手段來恢復(fù)和改進(jìn)退化的草地。草地施肥通過改善土壤肥力進(jìn)而增加草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，已成為恢復(fù)和保護(hù)草地資源、提高群落生產(chǎn)力的重要管理措施。氮肥是植物生長與發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，也是草地生產(chǎn)力的主要限制因素之一，因此，研究草地生態(tài)系統(tǒng)對氮添加的響應(yīng)具有重要的現(xiàn)實意義。

植物生物量是衡量草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，眾多研究表明氮素的增加能夠刺激植物生長，提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力［3—6］，但以往的研究多集中于對地上植被的影響，對于地下生物量來說，由于研究方法的差異以及植被地下部分的復(fù)雜性和不可見性，目前對其研究較少，Majdi等［7］研究發(fā)現(xiàn)，氮添加會使植物地下生物量增加；Nadelhoffer［8］卻認(rèn)為養(yǎng)分添加使地下生物量降低；也有研究發(fā)現(xiàn)地下生物量對氮添加沒有響應(yīng)［9—10］，研究結(jié)果存在較大差異，尚沒有得出普遍規(guī)律，氮添加量以及生態(tài)系統(tǒng)特性的不同都可能是造成其對氮添加響應(yīng)出現(xiàn)差異的原因。同時，劉永萬等［11］研究得出施氮處理促進(jìn)了植物對土壤養(yǎng)分的吸收，從而導(dǎo)致返青期土壤有機碳、全氮和有效氮含量明顯下降，這意味著植物地上地下生物量又受到土壤養(yǎng)分含量的影響［12］，土壤C、N是植物體生命活動主要的養(yǎng)分來源［13］，植物吸收并以凋落物的形式將其歸還土壤，形成生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和養(yǎng)分循環(huán)過程，極大地影響著生態(tài)系統(tǒng)的過程和性質(zhì)，研究植物生物量與土壤碳氮含量對氮添加的響應(yīng)，有助于深入理解全球氮沉降背景下生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程，為維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡提供科學(xué)依據(jù)。

全球氮添加的實驗表明施氮可對植物的生長、物種結(jié)構(gòu)及土壤肥力等產(chǎn)生一系列影響，且不同的草地生態(tài)系統(tǒng)對施氮的生態(tài)學(xué)響應(yīng)存在明顯的差異［14—18］。草甸草原、典型草原、荒漠草原是內(nèi)蒙古草原的主要類型，在調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源等方面具有重要作用，是研究全球氣候變化背景下土壤碳氮特征的天然實驗草地。本研究通過對內(nèi)蒙古3種草原試驗區(qū)域草地植物群落進(jìn)行施氮控制試驗，擬解決以下3個科學(xué)問題：1）不同草原類型生物量及土壤碳氮含量對氮添加有何響應(yīng)？2）氮添加如何影響3種類型草地群落生物量、根冠比以及碳氮含量？是否因草地氣候條件不同而異？3）氮添加對草地生態(tài)系統(tǒng)生物量及碳氮含量影響機制，可為我國草原可持續(xù)管理提供重要的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于我國北方溫帶草原內(nèi)蒙古自治區(qū)境內(nèi)（37°24′24″—53°20′02″N，97°10′18″—126°03′56″E），地勢相對較高，地域遼闊，沿東北向西南方向年均溫呈現(xiàn)遞增趨勢，水熱梯度和土壤類型差異使內(nèi)蒙古草原類型依次形成草甸草原、典型草原和荒漠草原（圖1）。本試驗沿東北—西南方向分別設(shè)置3個研究站點，其中草甸草原選擇鄂溫克自治旗，試驗區(qū)內(nèi)主要優(yōu)勢種為羊草（Leymus chinensis）、茵陳蒿（Artemisia capillaris）、冰草（Agropyron cristatum）；典型草原選擇錫林浩特，試驗區(qū)內(nèi)主要優(yōu)勢種為克氏針茅（Stipa krylovii）、灰綠藜（Chenopodium glaucum）、刺藜（Chenopodium aristatum）；荒漠草原選擇杭錦旗，試驗區(qū)內(nèi)主要優(yōu)勢種為短花針茅（Stip breviflora）、豬毛菜（Salsola collina）、狗尾草（Setaria viridis）（表1）。

表1 研究區(qū)基本概況Table 1 Basic over view of the study area

圖1 研究區(qū)概況Fig.1 Study area

1.2 實驗設(shè)計

本試驗于2017年5月進(jìn)行實地考察布設(shè)，在3個地區(qū)選取質(zhì)地勻質(zhì)且平坦的自然草地作為試驗樣地，進(jìn)行人工圍封以排除人為和牲畜對樣地的干擾。綜合前人的研究成果［19—20］，并采用完全隨機區(qū)組設(shè)計原則，設(shè)置7種氮添加梯度，分別為CK（0 g N·m—2·a—1）、N1（5 g N·m—2·a—1）、N2（10 g N·m—2·a—1）、N3（15 g N·m—2·a—1）、N4（20 g N·m—2·a—1）、N5（25 g N·m—2·a—1）、N6（30 g N·m—2·a—1），且每個施肥處理設(shè)置3個重復(fù)，因此1個研究站點布設(shè)21個小樣方，共計63個樣方，每個小樣方的面積是2 m×2 m。試驗所用肥料為純度46%的尿素（CH4N2O），用電子天平稱量不同處理下的氮肥用量并裝入自封袋，于每年5月中旬前后進(jìn)行氮肥處理，施肥時將肥料和水放入25 L的噴壺中充分?jǐn)嚢?，然后均勻地噴灑在相?yīng)的樣方內(nèi)。于2018年7月中旬植物生長高峰期沿著樣帶方向依次進(jìn)行所需樣品采集。

1.3 生物量測定

地上生物量采集使用傳統(tǒng)收獲法，首先設(shè)置（0.75 m×0.75 m）小樣方調(diào)查框，將框內(nèi)所有植物從基部用剪刀剪下，帶回實驗室經(jīng)105℃殺青處理后（大約30 min），置于65℃烘箱中加熱烘干至恒重稱重即得到最佳的烘干質(zhì)量。地下生物量采集通過內(nèi)徑7 cm的根鉆隨機采取2個點獲取根系樣品，將樣品用清水充分浸泡后過1 mm篩網(wǎng)反復(fù)沖洗并晾干，同樣經(jīng)105℃殺青處理后于65℃烘箱中烘干至恒重稱重。

1.4 土壤養(yǎng)分指標(biāo)測定

在每個小樣方里選取兩個樣點按0～10 cm與10～30 cm分層鉆取土樣，經(jīng)四分法取舍混合后裝入自封袋帶回實驗室，清除土壤樣品中雜物后在陰涼處自然風(fēng)干并進(jìn)行研磨過1 mm篩處理，土壤全氮含量使用流動分析儀分析測定，土壤中有機碳采用重鉻酸鉀容量外加熱法測定，測定方法可參照《土壤農(nóng)化分析》［21］。

1.5 氣象數(shù)據(jù)采集

從中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：//data.cma.cn/）獲取內(nèi)蒙古3種不同草原類型區(qū)各個站點1998—2018年的氣象資料，根據(jù)研究站點的經(jīng)緯度采用Kriging插值法提取各樣地1998—2018年的降水與氣溫數(shù)據(jù)并計算均值。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，并對整理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗（S-W檢驗），結(jié)果符合正態(tài)分布后，使用單因素方差分析（One-way ANOVA）對不同氮添加水平、不同草原類型植物生物量及土壤C、N含量分析比較，各指標(biāo)均在LSD＝0.05的水平下檢測差異顯著性。最后采用Pearson相關(guān)系數(shù)計算土壤碳氮組分及其比值、水熱因子與生物量之間的相關(guān)性。所用軟件為SPSS 17.0和Origin 9.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對不同草原類型區(qū)生物量的影響

與對照相比，各種施肥處理對草甸草原和荒漠草原的地上生物量都有促進(jìn)作用，對照處理的地上生物量分別為246.73、232.41 g·m—2，表現(xiàn)為在N1、N2處理下無顯著增加（P＞0.05），其余各處理（N3、N4、N5、N6）均有顯著增加（P＜0.05），其中草甸草原分別增加了144.72、177.53、248.93和195.28 g·m—2，荒漠草原分別增加了163.31、167.66、160.53、142.39 g·m—2，但這4個處理之間沒有顯著差異（P＞0.05）。而在典型草原實驗區(qū)，各個施肥處理對群落地上生物量均沒有顯著影響（P＞0.05）。但總體而言，氮添加對內(nèi)蒙古溫帶草原的地上生物量有一定的促進(jìn)作用，平均增加了35.92%（圖2）。相較于地上生物量的顯著影響，地下生物量對氮添加的響應(yīng)則較小，平均增加了29.41%，3種草原類型區(qū)對氮添加的響應(yīng)均不顯著（P＞0.05），但也存在差異，典型草原和荒漠草原地下生物量在氮添加下都有一定增加，而在草甸草原試驗區(qū)，各個處理均使之下降。由表2可知，不同氮添加下研究區(qū)內(nèi)3個不同草原類型區(qū)的平均地上生物量分別為388.14，122.93，361.91 g·m—2，平均地下生物量分別為2994.13，2545.79，1529.95 g·m—2，地下生物量均大于地上生物量，且草地群落總生物量和地下生物量的大小順序均為草甸草原＞典型草原＞荒漠草原，而地上生物量則表現(xiàn)為草甸草原＞荒漠草原＞典型草原。

圖2 3種草原類型區(qū)不同氮處理的植物地上、地下生物量及總生物量Fig.2 Plant aboveground and belowground biomass and total biomass with different nitrogen treatments in thr ee gr assland types（Mean±SE）

表2 不同草原類型區(qū)氮添加下地上生物量、地下生物量、根冠比和總生物量的方差分析結(jié)果Table 2 ANOVA results of nitrogen addition aboveground biomass，under ground biomass，root-shoot r atio and total biomass in different gr assland types

由圖3可以看出，氮添加對3種草原類型的生物量分配也產(chǎn)生了一定影響，6種氮處理下草甸草原試驗區(qū)根冠比均顯著低于對照（P＜0.05）；在典型草原試驗區(qū)，各個處理下根冠比都有增加，且在N3處理下顯著增加（P＜0.05），達(dá)到最大值33.68，與對照相比增加了168%，整體呈先上升后下降的趨勢；而在荒漠草原試驗區(qū)，除N2，N5處理有所減少外，其余則有輕微增加，但均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。3種草原類型試驗區(qū)根冠比大小順序為：典型草原＞草甸草原＞荒漠草原。

圖3 3種草原類型區(qū)不同氮處理的植物根冠比Fig.3 Root-shoot ratio of different nitrogen treatments in three grassland types（Mean±SE）

2.2 氮添加對不同草原類型區(qū)土壤C、N含量及C/N的影響

圖4結(jié)果表明，施氮對荒漠草原和草甸草原0～10 cm土壤C含量影響均不顯著（P＞0.05），對10～30 cm土壤C含量部分影響顯著（P＜0.05）。但與對照相比，N4處理顯著提高了典型草原的土壤C含量（P＜0.05），而其他氮添加處理與對照相比均無顯著變化（P＞0.05）。在草甸草原試驗區(qū)，0～10 cm和10～30 cm土層的土壤N含量在氮添加下沒有顯著變化（P＞0.05），而典型草原與對照相比分別平均減少了12.63%、5.70%，且表層（0～10 cm）土壤N含量在N2處理下顯著低于對照（P＜0.05），荒漠草原在一定程度上有所增加，兩個土層分別平均增加了12.60%、3.99%，其中在N3處理下均顯著高于對照（P＜0.05），分別增加了18.52%、12.73%。對于土壤C/N而言，草甸草原在各個施氮處理下都沒有達(dá)到顯著水平（P＞0.05），而在典型草原實驗區(qū)均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，與對照相比兩個土層分別平均增加了31.06%、18.30%，荒漠草原土壤C/N均小于對照?？傮w上，氮添加下3種類型草原試驗區(qū)之間土壤C、N含量均有顯著差異（P＜0.05）（表3），表現(xiàn)為荒漠草原低于草甸草原和典型草原，且0～10 cm土層土壤C、N含量均大于10～30 cm。

表3 不同草原類型區(qū)氮添加處理下土壤C、N以及C/N的方差分析Table 3 Variance analysis of nitrogen-added soil C，N and C/N in different grassland types

圖4 3種草原類型區(qū)不同氮處理的土壤C、N含量及C/NFig.4 Soil C，N content and C/N of different nitr ogen treatments in three grassland types（Mean±SE）

2.3 不同氮處理下植物生物量與土壤碳氮含量及水熱因子的相關(guān)性分析

地上生物量與年均降水量、土壤C/N呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。地下生物量和總生物量相關(guān)性一致，且土壤C、N含量、年均降水量以及根冠比對二者均產(chǎn)生顯著正效應(yīng)（P＜0.01），而土壤C/N與年均溫則對二者呈顯著負(fù)效應(yīng)（P＜0.01）。另外，根冠比與0～10 cm、10～30 cm土層土壤N含量、土壤C/N、年均降水均顯著相關(guān)（P＜0.01）。土壤C、N含量均與年均降水量呈正相關(guān)，與年均溫呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），且表層（0～10 cm）土壤C、N含量與之相關(guān)性均大于深層（10～30 cm）。草原類型的不同也會使土壤C、N含量及地下生物量存在顯著差異（P＜0.01）（表4～5）。

表4 氮添加下不同土層土壤C、N化學(xué)計量特征與生物量及水熱因子的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of soil C，N stoichiometric characteristics with biomass and hydrothermal factors under nitrogen addition

3 討論

3.1 氮添加下不同草原類型區(qū)地上、地下生物量、總生物量的特征分析

本研究中，不同濃度氮添加對內(nèi)蒙古總生物量有一定的促進(jìn)作用，盡管存在空間差異，但總生物量平均增加了29.66%，說明內(nèi)蒙古草地生態(tài)系統(tǒng)受N限制，并且一定程度上施氮肥能夠提高其生產(chǎn)力，這與以往的很多研究結(jié)果相同［22—23］。對于草地生態(tài)系統(tǒng)，水熱因子是影響其生產(chǎn)力的主要因素［24］，其中水分是影響草地生物量的關(guān)鍵因素［25—26］。Lee等［27］認(rèn)為，草地生態(tài)系統(tǒng)對N添加的響應(yīng)與降水有顯著的正相關(guān)關(guān)系，即水分越充足，響應(yīng)越大，地上生物量增加越多，本研究與其結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)草甸草原和荒漠草原試驗區(qū)地上生物量對N添加的響應(yīng)顯著大于典型草原（P＜0.05），這可能與降水量有關(guān)，本試驗典型草原研究區(qū)域錫林浩特的多年平均降水量低于草甸草原和荒漠草原試驗區(qū)，較少的降水量不易使肥效發(fā)揮出來，對N添加的響應(yīng)較小，且表現(xiàn)出草甸草原最大，典型草原最小的分布特征。另外，除典型草原外，氮肥增加使草甸草原和荒漠草原的地上生物量呈“先上升后下降”的單峰型變化趨勢，這意味著氮添加下草地生態(tài)系統(tǒng)對N的需求有一定的閾值，超過這一閾值，會使生物量降低，造成這一現(xiàn)象的原因可能在于隨著氮素濃度的增加土壤逐漸酸化，影響?zhàn)B分平衡，進(jìn)而對植被生長有一定的抑制作用［5］，馬玉壽等［28］通過對青藏高原小嵩草（Kobresia pygmaea）草甸氮肥添加試驗表明，施肥量在30 g N·m—2·a—1較為合理，Bai等［19］在內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原進(jìn)行4年長期氮添加試驗得出其氮飽和閾值為10.5 g N·m—2·a—1，本研究結(jié)果與此存在差異。本研究顯示草甸草原、荒漠草原試驗區(qū)N3、N4、N5、N6處理與對照相比地上生物量均有顯著增加，但其相互之間無顯著差異，因此可初步判斷內(nèi)蒙古草甸草原、荒漠草原草地植物生長在N3即15 g N·m—2·a—1處理下可能已經(jīng)接近飽和狀態(tài)，典型草原地上生物量對氮添加沒有響應(yīng)，這可能與其近年來干旱災(zāi)害頻發(fā)［29］導(dǎo)致的年均降水量較少有很大關(guān)系。

表5 氮添加下生物量與水熱因子的相關(guān)性分析結(jié)果Table 5 Results of correlation analysis of nitrogen added biomass and hydrothermal factor

祁瑜等［30］和Bai等［31］研究得出氮添加對地下生物量沒有顯著影響，本研究也得出3種草原類型區(qū)地下生物量均對施氮沒有顯著效應(yīng)（P＞0.05），但也存在一定差異，造成差異的原因可能是：N可能是影響草地植被生長的最主要因子，而根系生物量對氮添加的響應(yīng)取決于N限制減緩或消失后是否受其他生態(tài)因子的影響，例如，溫度、水分等環(huán)境因子［32］，氣候條件較好的草甸草原氮添加下植物地上部分發(fā)育迅速，地下部分需供應(yīng)大量的能量以滿足其生長需求，故地下生物量有所減少，而典型草原和荒漠草原年均降水量較少，對植物地上植被的生長有所限制，根系部分儲存較多能量，形成了地下生物量相對增加的分配格局。此外，相較地上生物量，地下生物量表現(xiàn)出的變化趨勢更具規(guī)律性，呈由西南向東北遞增的線性關(guān)系，這很大程度上與年均溫相關(guān)［33］。

根冠比的動態(tài)變化與地上、地下生物量密切相關(guān)，可反映植物對資源的分布和轉(zhuǎn)移情況。很多研究發(fā)現(xiàn)，施氮會顯著降低植物根冠比［34—36］，原因可能是養(yǎng)分添加減緩了植物生長的N限制，增加了土壤中有效氮的含量，植物競爭格局發(fā)生變化，由地下部分的養(yǎng)分競爭轉(zhuǎn)化為地上部分的光競爭，并將更多的能量分配給地上組織，來增加群落生產(chǎn)力。本研究得出氮添加顯著降低了草甸草原植物根冠比（P＜0.05），對荒漠草原沒有顯著影響，而典型草原根冠比表現(xiàn)出與之不同的規(guī)律，在N3處理下顯著增加（P＜0.05），且先上升后下降，可能原因有：1）北方天然草地的根冠比與年均降水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［37］，故年均降水量可能是引起3種草原類型對氮添加響應(yīng)規(guī)律出現(xiàn)差異的原因。2）隨著氮添加濃度增加根系吸收能力也相應(yīng)提高，進(jìn)而對地下生物量產(chǎn)生正效應(yīng)，故根冠比增加明顯，而在N3添加達(dá)到最大值可能也與其接近“N飽和”點有關(guān)。3）施氮處理對根冠比變化規(guī)律存在差異的原因是復(fù)雜的，很大程度上受植物生長的微環(huán)境以及不同物種氮利用效率的影響［38］。

3.2 氮添加對不同草原類型區(qū)土壤C、N及C/N的影響

生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與氮素存在耦合關(guān)系，二者密切相關(guān)［39］，碳氮耦合在土壤養(yǎng)分循環(huán)以及植物生長、分配過程中具有重要的作用。土壤有機碳含量主要取決于植物凋落物對土壤的碳輸入及分解礦化作用的動態(tài)平衡，氮添加下土壤有機碳含量存在極大的不確定性［40］，本研究結(jié)果顯示氮添加下典型草原0～10 cm與10～30 cm土層土壤有機碳含量在N4處理下顯著增加（P＜0.05），而土壤表層（0～10 cm）全氮含量在N2處理下顯著減少（P＜0.05），總體上表現(xiàn)為土壤C/N增加，與鄭海霞等［41］在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原連續(xù)5年施用氮肥對土壤C、N含量無顯著影響的結(jié)論不一致，施肥時間的長短可能是造成結(jié)果存在偏差的原因，也可能是由于添加的氮素被土壤微生物礦化對土壤C增加產(chǎn)生了影響。在荒漠草原試驗區(qū)，施氮對土壤有機碳含量影響很小，但是0～10 cm和10～30 cm土層土壤全氮含量與對照相比分別平均增加了12.60%和3.99%，且在N3處理下增加最顯著（P＜0.05），首先可能是由于隨著氮肥含量的增加，植物因生理過程對水分需求增大，而荒漠草原年均溫明顯大于典型草原和草甸草原，土壤水分蒸發(fā)快，減緩了枯落物分解速率，進(jìn)而減弱了養(yǎng)分循環(huán)速率，氮素聚集多，且淋溶損失小，造成了土壤中各種形態(tài)氮含量的增加［18］，其次本研究與很多研究均發(fā)現(xiàn)土壤C、N含量與年均溫顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與年均降水量存在正相關(guān)性［42—43］（P＜0.01），故這可能與荒漠化草原自身特有的生境條件有很大關(guān)系，其三是本研究3.1中初步判定N3處理下荒漠草原可能接近N飽和狀態(tài)，進(jìn)一步的N輸入可能會對土壤微生物構(gòu)成毒害作用，進(jìn)而增加N素流失的風(fēng)險［44］。氮添加對草甸草原土壤C、N含量以及土壤C/N均沒有顯著影響（P＞0.05），原因可能在于水熱條件較好的草甸草原碳氮循環(huán)也較為活躍，氮添加增加了土壤中碳氮含量，但也同時刺激了微生物活性，促進(jìn)植物生長，導(dǎo)致土壤有機碳和無機氮以及其固有氮素輸出的增加，二者可能相互抵消，再加上草甸草原土壤有效氮含量本身較高故其對氮素增加響應(yīng)不明顯。土壤C/N是衡量碳氮元素平衡的重要指標(biāo)，對碳氮循環(huán)有一定的影響。本研究顯示氮添加下3種草原類型的土壤C/N范圍為8.36～16.13，平均值為11.77，基本處于中國土壤C/N均值（10～12）范圍內(nèi)［45］，這意味著盡管氮添加對土壤有機碳、全氮含量產(chǎn)生一定影響，但其作為結(jié)構(gòu)性成分存在相對穩(wěn)定的比值。

3.3 施氮處理下植物生物量與土壤碳氮化學(xué)計量特征及水熱因子之間的相關(guān)性分析

氮沉降增加背景下植被和土壤作為草地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分極大地影響著生態(tài)系統(tǒng)的過程和性質(zhì)［46］，土壤養(yǎng)分是植物生長不可或缺的一部分，二者相互反饋，相互影響，且隨空間尺度的不同而存在差異。劉永萬等［11］研究得出不同氮添加下土壤有效氮含量與植物地上、地下及總生物量之間呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系，顯著改變了植物生產(chǎn)力。戴誠等［47］和楊秀靜等［48］研究也發(fā)現(xiàn)地下生物量與土壤全氮和有機碳含量顯著正相關(guān)，本研究結(jié)果與其類似，此外，本研究中施氮條件下隨著土層深度的增加地下生物量與土壤C、N含量以及土壤C/N的相關(guān)性呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，由此可見土壤表層具有較強的養(yǎng)分供應(yīng)能力，原因可能在于氮添加提高了草地植物生產(chǎn)力，進(jìn)而使凋落物增加，而凋落物是土壤C、N的重要來源，故表層土壤C、N含量相對大于深層土壤，其次植物根系在氮添加下淺層化，加之水熱條件在土壤表層較下層適宜，因而形成了養(yǎng)分表層積聚現(xiàn)象。不同草原類型區(qū)在氮添加條件下由于水熱因子的差異造成植物生物量及土壤碳氮含量存在差異，養(yǎng)分添加與水分、溫度等環(huán)境因子結(jié)合參與各種新陳代謝過程，影響植物的生長發(fā)育，成為了生物體不可或缺的一部分，一方面，溫度以及氮肥供應(yīng)可以通過改變酶活性影響植物對水分和礦質(zhì)的吸收，進(jìn)一步影響植物體細(xì)胞功能的發(fā)揮從而對其代謝活動產(chǎn)生影響。另一方面，由于氮素進(jìn)入土壤后只有溶于土壤水溶液并轉(zhuǎn)化為離子態(tài)才能被植物吸收利用，隨著氮素添加的增多土壤含水率相應(yīng)減少，適當(dāng)?shù)乃盅a給可以通過提高酶活性對植物生長產(chǎn)生一系列正效應(yīng)［18］。這表明氮添加下水熱因子以及土壤養(yǎng)分對植物生長具有重要作用，但由于土壤碳氮含量在動態(tài)轉(zhuǎn)化過程的復(fù)雜性，以及植被生物量還受凋落物質(zhì)量、土壤酶活性、微生物活性以及其他土壤理化性質(zhì)等多方面因素的影響，因此有關(guān)施氮對內(nèi)蒙古溫帶草原土壤養(yǎng)分以及生物量的影響機制還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

短期氮添加對內(nèi)蒙古溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮特征和植物生物量及其分配格局產(chǎn)生了一定影響。施氮對草甸草原和荒漠草原植物地上部分生長有顯著促進(jìn)作用，且初步斷定在N3（15 g N·m—2·a—1）添加時接近飽和閾值，對3種草原類型的地下生物量的影響均不顯著，而對根冠比表現(xiàn)為草甸草原顯著下降、典型草原增加的趨勢，這種異質(zhì)性主要受水熱、土壤養(yǎng)分等因子影響。另外，不同濃度氮添加對相對濕潤的草甸草原土壤C、N含量沒有顯著影響，而對較為干旱的典型草原和荒漠草原存在顯著影響，這說明氮添加對更缺N的生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)更明顯。綜上所述，施氮對不同草地生態(tài)系統(tǒng)生物量及土壤碳氮含量存在積極作用，但由于土壤碳氮循環(huán)的復(fù)雜性以及植物生物量還受多方因素的干擾，還需結(jié)合植物生理學(xué)以及生態(tài)學(xué)等多方面的研究進(jìn)一步分析，以準(zhǔn)確揭示其影響機理。