郭井菲 韓海亮 何康來(lái) 白樹(shù)雄 張?zhí)鞚?王振營(yíng)

摘要

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）是新入侵我國(guó)的一種重大致災(zāi)性害蟲(chóng)，對(duì)我國(guó)玉米生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。本研究于2019年和2020年在田間調(diào)查研究了草地貪夜蛾在玉米單作以及玉米 大豆間作模式下的田間擴(kuò)散規(guī)律。結(jié)果表明：草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在2019年的36 m2和2020年的64 m2小區(qū)中存活率分別為43.4%和60.3%，為害株率分別為24.3%和21.1%，擴(kuò)散半徑分別為336.4 cm和611.3 cm。在擴(kuò)散方向上沒(méi)有明顯的方向性，呈向四周隨機(jī)擴(kuò)散趨勢(shì)，兩年試驗(yàn)最遠(yuǎn)擴(kuò)散距離均達(dá)到小區(qū)邊緣。在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田中玉米的總被害率、被害級(jí)別及草地貪夜蛾幼蟲(chóng)擴(kuò)散半徑與玉米單作田無(wú)顯著差異，表明玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作并不能對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的田間遷移擴(kuò)散起到阻礙作用。草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田中玉米上的存活率分別為24.67%和23.67%，均顯著低于玉米單作田中幼蟲(chóng)存活率，表明玉米 大豆間作可能會(huì)對(duì)其種群發(fā)展產(chǎn)生一定的抑制作用。本研究結(jié)果為草地貪夜蛾的種群監(jiān)測(cè)及綜合防控提供了參考。

??關(guān)鍵詞

草地貪夜蛾;玉米;大豆;間作;田間擴(kuò)散

中圖分類(lèi)號(hào)：

S435.132

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020604

Dispersal of Spodoptera frugiperda in maize monoculture and intercropped maizesoybean fields

GUO Jingfei1#，HAN Hailiang2#，HE Kanglai1，BAI Shuxiong1，ZHANG Tiantao1，WANG Zhenying1*

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing100193， China; 2. Institute of Maize and

Featured Upland Crops， Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Dongyang322100，China）

Abstract

The fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）， is a new invasive insect pest that can bring great hazard to the maize production in China. In this study， the dispersal behavior of S.frugiperda in maize monoculture and maizesoybean intercropping fields were observed in 2019 and 2020. The results showed that the larval survival rates were 43.4% and 60.3%， the injury rates of maize plants were 24.3% and 21.1%， and the dispersal radii were 336.4 cm and 611.3 cm in the plots of 36 m2 and 64 m2 in 2019 and 2020， respectively. No significant directionality in any dispersal direction was observed，showing a random diffusion trend， and the maximum dispersal distance in the test of both years reached the plot edge. In addition， the total injury rate of maize plants， injury level and dispersal radii under maizesoybean intercropping modes in 2 ∶2 （I22） and 2 ∶4 （I24） ratios were not significantly different from those under maize monoculture mode， indicating that the maizesoybean intercropping modes of I22 and I24could not hinder the dispersal of S.frugiperda in maize. The larval survival rate on maize plants under maizesoybean intercropping modes in 2 ∶2 （I22） and 2 ∶4 （I24） ratios were 24.67% and 23.67%， respectively， which were significantly lower than that of maize monoculture mode， indicating that maizesoybean intercropping modes might inhibit the population development. Our results provide a reference for the monitoring and integrated control of S.frugiperda.

Key words

Spodoptera frugiperda;maize;soybean;intercropping;dispersal

草地貪夜蛾（也稱(chēng)秋黏蟲(chóng)）Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的雜食性害蟲(chóng)， 廣泛分布于美洲大陸[1]，2016年以后迅速入侵至非洲的58個(gè)國(guó)家和亞洲的18個(gè)國(guó)家（https：∥gd.eppo.int/taxon/LAPHFR/distribution）。草地貪夜蛾自2019年1月在我國(guó)云南被發(fā)現(xiàn)其幼蟲(chóng)為害玉米后迅速蔓延成為為害玉米的重要害蟲(chóng)之一[2 3]。 截至2019年10月8日，草地貪夜蛾擴(kuò)散蔓延至西南、華南、華中、西北和華北地區(qū)的26?。▍^(qū)、市）[4]，2020年為害更為嚴(yán)重，截至7月份已經(jīng)在全國(guó)22個(gè)省份的1 082個(gè)縣發(fā)生（https：∥mp.weixin.qq.com/s/l9iLZw0XJuxDawjkgvr8Nw）。面對(duì)草地貪夜蛾入侵對(duì)我國(guó)玉米等糧食安全構(gòu)成的重大威脅，許多學(xué)者針對(duì)其基本生物生態(tài)學(xué)特性及監(jiān)測(cè)預(yù)警、生物防治、物理防治、作物抗性等綜合防控技術(shù)方面開(kāi)展了較為廣泛、系統(tǒng)的研究。 田間擴(kuò)散行為是害蟲(chóng)重要的生物學(xué)特性，了解害蟲(chóng)的田間擴(kuò)散行為不僅有助于田間調(diào)查的準(zhǔn)確性[5]，而且對(duì)Bt作物種植中實(shí)施“高劑量/庇護(hù)所”策略具有重要參考價(jià)值。有研究表明草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在Bt玉米田的擴(kuò)散行為是影響其對(duì)Bt作物抗性進(jìn)化的關(guān)鍵因素[6]。

害蟲(chóng)的田間擴(kuò)散行為受到多種生物和非生物因素的影響，與害蟲(chóng)種群密度、播種季節(jié)、作物布局等因素密切相關(guān)[7]。玉米和大豆均為我國(guó)重要的糧、油、飼等多用途農(nóng)作物，二者間作不僅可以提高土地利用率，獲得顯著的經(jīng)濟(jì)效益[8 9]，還能夠通過(guò)利用時(shí)空優(yōu)化配置來(lái)降低害蟲(chóng)為害[10 -11]。如李立坤等研究發(fā)現(xiàn)玉米 大豆間作能有效降低蟲(chóng)害發(fā)生[9]，玉米和大豆均是草地貪夜蛾的寄主植物[12]，但草地貪夜蛾更偏好取食玉米[13]，那么二者間作，草地貪夜蛾是否會(huì)集中在落卵行及相鄰行玉米上為害，從而減輕對(duì)大豆隔離行以外玉米植株的為害，目前國(guó)內(nèi)尚沒(méi)有相關(guān)研究。

為明確草地貪夜蛾在玉米田的擴(kuò)散規(guī)律及玉米 大豆間作種植模式對(duì)草地貪夜蛾為害的影響，本試驗(yàn)調(diào)查了玉米單作田以及玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作模式下草地貪夜蛾的田間為害率、存活率和擴(kuò)散距離等指標(biāo)，以期為玉米、大豆田草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)與防控提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲(chóng)源和寄主植物

草地貪夜蛾在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所玉米害蟲(chóng)組養(yǎng)蟲(chóng)室飼養(yǎng)，原始蟲(chóng)源采自云南德宏州芒市玉米田（24.42°N，98.60°E）。卵塊在室內(nèi)溫度（24±1）℃、相對(duì)濕度（70±5）%、光周期L∥D=14 h∥10 h條件下孵化后待用。供試玉米品種為‘仲鮮甜102’，大豆品種為‘浙鮮豆9號(hào)’。

1.2試驗(yàn)條件

試驗(yàn)設(shè)在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米與特色旱糧研究所基地（120.18°E，29.16°N）。試驗(yàn)地地勢(shì)平坦，土壤類(lèi)型屬于壤土，肥力中等。試驗(yàn)期間水肥管理正常。玉米和大豆均按行距65 cm、株距25.6 cm種植。玉米采用72孔穴盤(pán)育苗，待苗長(zhǎng)至2葉1心時(shí)移栽;大豆采用水直播，保證出苗。玉米和大豆同天播種。為避免田間自然發(fā)生的草地貪夜蛾影響試驗(yàn)結(jié)果，玉米移栽后立刻罩上大小為8.5 m×8.5 m×1.5 m的60目紗網(wǎng)。利用安裝在田間的氣象監(jiān)測(cè)站記錄風(fēng)向、風(fēng)力、溫度、濕度等氣象數(shù)據(jù)。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)分別于2019年10月 11月和2020年9月 10月進(jìn)行，2019年設(shè)置玉米單作處理，小區(qū)面積為6 m×6 m，4次重復(fù)。2020年設(shè)置玉米單作、玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作3個(gè)處理，小區(qū)面積為8 m×8 m，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。待田間玉米長(zhǎng)至5～6葉，大豆長(zhǎng)至20 cm高左右進(jìn)行接蟲(chóng)，于下午16：00在每個(gè)小區(qū)的中心玉米植株心葉內(nèi)接初孵幼蟲(chóng)100頭， 接蟲(chóng)后1、3、5、7、9 d和12 d，分別以接蟲(chóng)株為中心，調(diào)查整個(gè)小區(qū)玉米植株的被害情況，調(diào)查時(shí)記錄被害植株數(shù)和幼蟲(chóng)數(shù)，并記錄被害株的坐標(biāo)位置。接蟲(chóng)后第23 天調(diào)查活蟲(chóng)數(shù)及齡期、最終的被害株數(shù)和葉片的被害級(jí)別（戴維斯分級(jí)）。戴維斯分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)葉片上被害孔洞大小、形狀和被害葉片數(shù)劃分為1～9級(jí)，其中1級(jí)為高抗，2～3級(jí)為抗，4～5級(jí)為中抗，6～7級(jí)為感，8～9為高抗[14]。

1.4數(shù)據(jù)分析

草地貪夜蛾幼蟲(chóng)存活率、被害株率、擴(kuò)散半徑和葉片被害的戴維斯分級(jí)均按照接蟲(chóng)后第23天的調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算，其中擴(kuò)散半徑為從中心接蟲(chóng)株到發(fā)生為害最遠(yuǎn)株的距離，幼蟲(chóng)存活率為所有植株上調(diào)查到的活蟲(chóng)數(shù)占接蟲(chóng)數(shù)的比例，被害株率為被害玉米株數(shù)占小區(qū)玉米總株數(shù)的百分比。每次調(diào)查的最遠(yuǎn)擴(kuò)散距離為從中心接蟲(chóng)株到新發(fā)生為害的最遠(yuǎn)植株的距離。不同處理之間草地貪夜蛾的擴(kuò)散距離、幼蟲(chóng)存活率、玉米植株的被害率和戴維斯分級(jí)之間的差異采用單因素方差分析（Oneway ANOVA）進(jìn)行比較，顯著水平為α=0.05。所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析均在SAS 8.1軟件上完成。

2結(jié)果與分析

2.1草地貪夜蛾在玉米田的為害及擴(kuò)散

調(diào)查結(jié)果（表1）表明，2019年和2020年玉米田接蟲(chóng)后第23天，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在36 m2的小區(qū)中存活率為（43.4±3.4）%，田間玉米被害株率為（24.3±2.0）%，擴(kuò)散半徑為（336.4±21.9）cm;在64 m2的小區(qū)中存活率為（60.3±8.0）%，為害株率為（21.1±3.4）%，擴(kuò)散半徑為（611.3±29.2）cm。

玉米單作田草地貪夜蛾不同方向最遠(yuǎn)擴(kuò)散距離如表2所示，兩年的調(diào)查結(jié)果均顯示不同方向上草地貪夜蛾的擴(kuò)散半徑存在顯著差異 （2019年：F=4.44， P=0.002 8;2020年：F=7.05， P=0.000 3）。 總體看，草地貪夜蛾在接蟲(chóng)株?yáng)| 西和南 北的擴(kuò)散距離短于東南、東北、西南和西北4個(gè)方向。 擴(kuò)散沒(méi)有明顯的方向性，呈向四周隨機(jī)散布的趨勢(shì)。兩年調(diào)查的最遠(yuǎn)擴(kuò)散距離均達(dá)到小區(qū)邊緣，而且草地貪夜蛾的最遠(yuǎn)擴(kuò)散距離在不同重復(fù)間變異較大。

2019年和2020年的調(diào)查結(jié)果顯示，玉米田的被害株率隨草地貪夜蛾幼蟲(chóng)釋放后天數(shù)的增加而顯著增加（2019年：F=16.91， P<0.000 1;2020年：F=6.299 5，? P=0.002 2）（圖1）。2019年的被害株率在草地貪夜蛾幼蟲(chóng)釋放后的前5天快速增加，約為14%，在6～12 d時(shí)被害株率增加緩慢，在釋放后的第23天達(dá)到24%左右。2020年的被害株率在釋放后的前7天快速增加，約為15%，在8～12 d時(shí)被害株率增加緩慢，在釋放后的第23天達(dá)到21%左右。

2.2玉米 大豆間作對(duì)草地貪夜蛾為害的影響

表3結(jié)果顯示，玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田中玉米上的草地貪夜蛾幼蟲(chóng)存活率分別為24.67%和23.67%，二者間無(wú)顯著差異，但均顯著低于玉米單作田的60%（F=8.35， P=0.02），表明草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在玉米 大豆間作田擴(kuò)散時(shí)，死亡率會(huì)增加。草地貪夜蛾在玉米 大豆2 ∶2、2 ∶4間作田和 玉米單作田的擴(kuò)散半徑分別為598.07、543.92 cm和611.31 cm，? 三者間無(wú)顯著差異（F=1.10， P=0.39）。玉米田植株被害率（F=0.13， P=0.881）和戴維斯分級(jí)（F= 0.47， P=0.65）在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田和玉米單作田均無(wú)顯著差異。

3討論

鱗翅目幼蟲(chóng)的田間擴(kuò)散行為是其取食、尋求庇護(hù)的一種適應(yīng)性行為，與其在田間的定殖、生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)[15]。研究結(jié)果表明，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的田間擴(kuò)散行為可以發(fā)生在任何齡期，低齡幼蟲(chóng)主要借助風(fēng)力吐絲擴(kuò)散，高齡幼蟲(chóng)主要通過(guò)在植株間爬行擴(kuò)散，這與Pannuti 等的研究結(jié)果一致[16]。本試驗(yàn)在接初孵幼蟲(chóng)24 h后，可觀察到幼蟲(chóng)沿著葉片邊緣吐絲下垂并隨風(fēng)飄蕩的現(xiàn)象。2019年的調(diào)查結(jié)果顯示接蟲(chóng)后的前5 d擴(kuò)散現(xiàn)象明顯，而6～12 d的擴(kuò)散明顯減慢，2020年的調(diào)查結(jié)果顯示接蟲(chóng)后的前7 d擴(kuò)散現(xiàn)象明顯，8～12 d擴(kuò)散明顯減慢，兩年調(diào)查結(jié)果均顯示，相比釋放后第12天的調(diào)查，第23天調(diào)查時(shí)又發(fā)現(xiàn)新的被害株，說(shuō)明草地貪夜蛾在整個(gè)幼蟲(chóng)期不斷轉(zhuǎn)株為害。2019年初孵幼蟲(chóng)釋放后第7天和2020年初孵幼蟲(chóng)釋放后第9天調(diào)查發(fā)現(xiàn)幼蟲(chóng)已多為3～4齡，因此推測(cè)在整個(gè)幼蟲(chóng)期，低齡幼蟲(chóng)，特別是1～2齡幼蟲(chóng)隨風(fēng)擴(kuò)散明顯，在3～4齡的時(shí)候，蟲(chóng)體相對(duì)較小，取食量小，對(duì)食物資源和生存空間的需求量較小，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)尚不激烈，所以擴(kuò)散不明顯，而進(jìn)入5齡后，特別是6齡期，取食量大增，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，對(duì)食物資源及生存空間的需求也增大，因此擴(kuò)散速度顯著增加。此外，2020年結(jié)果顯示，接種100頭初孵幼蟲(chóng)后，草地貪夜蛾在整個(gè)調(diào)查期間可為害超過(guò)100株玉米，進(jìn)一步表明草地貪夜蛾具有明顯的植株間轉(zhuǎn)移為害習(xí)性。

在擴(kuò)散范圍上，調(diào)查發(fā)現(xiàn)在36 m2的小區(qū)內(nèi)，擴(kuò)散半徑為336.4 cm，在64 m2的小區(qū)內(nèi)，擴(kuò)散半徑為611.3 cm，均達(dá)到了小區(qū)的邊緣。從風(fēng)速上看，試驗(yàn)期間的風(fēng)力等級(jí)為輕風(fēng)或微風(fēng)，說(shuō)明本研究結(jié)果得到的草地貪夜蛾在玉米田的擴(kuò)散范圍只是一個(gè)低限的估測(cè)，如果風(fēng)力大、田間落卵量大、空間大時(shí)，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的田間擴(kuò)散范圍將更大。

草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在田間的擴(kuò)散行為受其棲息環(huán)境的影響。與玉米單作田相比，玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田可供草地貪夜蛾為害的玉米植株數(shù)少，那么當(dāng)接相同數(shù)量的幼蟲(chóng)時(shí)，幼蟲(chóng)在同一玉米植株上相遇的幾率高，激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致了玉米 大豆間作田玉米上幼蟲(chóng)的存活率下降但為害株率與玉米單作田無(wú)顯著差異。23 d調(diào)查時(shí)還發(fā)現(xiàn)在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田以及玉米單作田， 高齡幼蟲(chóng)定殖為害的玉米植株的戴維斯分級(jí)基本都達(dá)到8、9級(jí)，而僅受到低齡幼蟲(chóng)為害的植株的戴維斯分級(jí)基本在3級(jí)以下， 多為1級(jí)，導(dǎo)致3個(gè)處理間的平均戴維斯分級(jí)都在5級(jí)左右，不存在明顯差異。玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田玉米上幼蟲(chóng)的為害率、戴維斯分級(jí)及幼蟲(chóng)的擴(kuò)散半徑與玉米單作田無(wú)顯著差異，說(shuō)明玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4這兩種間作方式并不能對(duì)草地貪夜蛾的田間遷移起到阻礙作用。此外，結(jié)果還顯示草地貪夜蛾接蟲(chóng)行及相鄰行玉米的被害株率、戴維斯分級(jí)以及在除接蟲(chóng)行及相鄰行以外所有玉米植株的被害率和戴維斯分級(jí)在這3種種植模式下均無(wú)顯著差異，進(jìn)一步證明了幼蟲(chóng)不會(huì)因?yàn)榇蠖沟淖韪糇饔枚窒拊诮酉x(chóng)行及相鄰行玉米上為害，從而減輕對(duì)大豆隔離行以外玉米植株的為害。

雖然有文獻(xiàn)報(bào)道草地貪夜蛾可以在大豆上定殖[17]，但在調(diào)查中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)間作田玉米植株上的幼蟲(chóng)向大豆植株轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象，也沒(méi)有在大豆植株上發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害，對(duì)于以大豆為主要作物之一的東北地區(qū)，由于草地貪夜蛾每年遷入時(shí)間較晚，因此推測(cè)草地貪夜蛾對(duì)周邊有玉米種植的大豆田塊不會(huì)構(gòu)成嚴(yán)重的威脅。而對(duì)于單一種植大豆的區(qū)域，可選擇在其周邊種植玉米，通過(guò)玉米作為誘集帶誘集草地貪夜蛾集中產(chǎn)卵，來(lái)降低草地貪夜蛾在大豆上產(chǎn)卵的幾率。

雖然本試驗(yàn)結(jié)果顯示玉米 大豆間作不能阻礙草地貪夜蛾的田間擴(kuò)散，但是玉米 大豆間作田卻可以顯著降低草地貪夜蛾在玉米上的存活率，這可能是因?yàn)椴莸刎澮苟甑妄g幼蟲(chóng)隨風(fēng)吐絲飄到相鄰的大豆植株上，尋找適宜寄主和棲息場(chǎng)所的時(shí)間增加，暴露在外的時(shí)間增長(zhǎng)，無(wú)法找到理想食物和被天敵殺死的幾率增加，從而導(dǎo)致其死亡率增加。此外，由于間作田玉米植株數(shù)僅為玉米單作田的四分之一，間作田草地貪夜蛾幼蟲(chóng)對(duì)食物和空間資源的爭(zhēng)奪可能更為強(qiáng)烈，相遇幾率增大，種內(nèi)激烈的自相殘殺行為也可能導(dǎo)致幼蟲(chóng)存活率下降。對(duì)比2019年和2020年玉米單作田草地貪夜蛾存活率的差異可以看出，玉米田間作大豆可以顯著降低草地貪夜蛾在玉米上的存活率，表明間作可能會(huì)對(duì)其種群發(fā)展產(chǎn)生一定的抑制作用。

本研究結(jié)果初步明確了草地貪夜蛾在玉米單作和玉米 大豆間作田的為害規(guī)律，為草地貪夜蛾的種群監(jiān)測(cè)及綜合防控提供了新的思路。后續(xù)有必要繼續(xù)開(kāi)展草地貪夜蛾在多種作物間作等復(fù)雜生境下的擴(kuò)散規(guī)律研究，為其他生產(chǎn)模式下草地貪夜蛾的防控提供技術(shù)支持。

參考文獻(xiàn)

[1]SPARKS A N. A review of the biology of the fall armyworm [J]. Florida Entomologist， 1979， 62（2）： 82 -87.

[2]JING Daping， GUO Jingfei， JIANG Yuying， et al. Initial detections and spread of invasive Spodoptera frugiperda in China and comparisons with other noctuid larvae in cornfields using molecular techniques [J]. Insect Science， 2020， 27（4）： 780 -790.

[3]郭井菲， 何康來(lái)， 王振營(yíng). 草地貪夜蛾的生物學(xué)特性、發(fā)展趨勢(shì)及防控對(duì)策[J]. 應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 2019， 56（3）： 361 -369.

[4]姜玉英， 劉杰， 謝茂昌， 等. 2019年我國(guó)草地貪夜蛾擴(kuò)散為害規(guī)律觀測(cè)[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（6）： 10 19.

[5]ROSS S E， OSTLIE K R. Dispersal and survival of early instars of European corn borer （Lepidoptera： Pyralidae） in field corn [J]. Journal of Economic Entomology， 1990， 83（3）： 831- 836.

[6]BLANCO C A， CHIARAVALLE W， DALLARIZZA M， et al. Current situation of pests targeted by Bt crops in Latin America [J]. Current Opinion in Insect Science， 2016，15： 131 -138.

[7]SZENDREI Z， KRAMER M， WEBER D C. Habitat manipulation in potato affects Colorado potato beetle dispersal [J]. Journal of Applied Entomology， 2010， 133（9/10）：711 -719.

[8]吳雨珊， 龔萬(wàn)灼， 楊文鈺， 等. 帶狀套作復(fù)光后不同大豆品種干物質(zhì)積累模型與特征分析[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2017， 25（4）： 572 580.

[9]李立坤， 左傳寶， 于福蘭， 等. 肥料減施下玉米 大豆間作對(duì)作物產(chǎn)量和昆蟲(chóng)群落組成及多樣性的影響[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2019， 46（5）： 980 -988.

[10] 朱有勇， 李成云， 李正躍， 等. 農(nóng)業(yè)生物多樣性控制病蟲(chóng)害發(fā)展研究[C]∥ 中國(guó)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì). 2012—2013植物保護(hù)學(xué)學(xué)科發(fā)展報(bào)告. 北京： 中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社， 2014： 160-198.

[11] 陳斌， 和淑琪， 張立敏， 等. 甘蔗間作玉米對(duì)亞洲玉米螟發(fā)生為害的控制作用[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2015， 42（4）：591-597.

[12] MONTEZANO D G， SPECHT A， SOSAGMEZ D R， et al. Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in the Americas [J]. African Entomology， 2018， 26（2）： 286-301.

[13]? CHEN Yu， GUO Jingfei， GAO Zupeng et al. Performance of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） fed on six host plants： Potential risks to midhigh latitude crops in China [J]. Journal of Agricultural Science， 2020， 12（10）： 9752-9760.

[14] DAVIS F M， NG S S， WILLIAMS W P. Visual rating scales for screening whorlstage corn for resistance to fall armyworm [R]. Technical Bulletin （Mississippi Agricultural and Forestry Experiment Station）， 1992，186： 1 -9.

[15] BELL W J. Searching behavior patterns in insects [J]. Annual Review of Entomology， 1990， 35（1）： 447-467.

[16] PANNUTI L E R， PAULAMORAES S V， HUNT T E， et al. Planttoplant movement of Striacosta albicosta （Lepidoptera： Noctuidae） and Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in maize （Zea mays） [J]. Journal of Economic Entomology， 2016， 109（3）：1125 -1131.

[17] BARROS E M， TORRES J B， RUBERSON J R， et al. Development of Spodoptera frugiperda on different hosts and damage to reproductive structures in cotton [J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 2010， 137（3）： 237 -245.

收稿日期：2020-11- 13修訂日期：2020 -12 -15

基金項(xiàng)目：

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2019YFD0300101）;中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院重大科研項(xiàng)目（CAASZDRW202007）;財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（CARS-02）

* 通信作者

Email：zywang@ippcaas.cn