王宇翔，黃海燕

（新疆金穗禾生物科技有限公司，新疆 烏魯木齊 830022）

番茄是溫室栽培的主要蔬菜之一，生長過程需要較高的水量來滿足最佳的生殖生長和營養(yǎng)生長，新疆南疆氣候干旱，水資源匱乏成為限制蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素，水分不足導(dǎo)致植物葉片光合能力下降，研究不同土壤水分下限對番茄光合特性的影響，對該地區(qū)番茄栽培具有重要指導(dǎo)意義。前人對水分影響植物光合特性已有不少的研究，但研究僅局限于普通光合特性和光合日變化[1，2]，對光響應(yīng)的研究較少。光響應(yīng)的研究對植物生理生長極其重要[3，4]，通過對光響應(yīng)曲線的模擬，可以獲得植物最大凈光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)等生理特征參數(shù)，有助于評判植物光合作用效率及受環(huán)境影響程度[5-7]。本研究通過“智墑”智能水分監(jiān)測儀實(shí)時(shí)監(jiān)測土壤水分[8]，有效彌補(bǔ)以往人為監(jiān)測不及時(shí)、不精準(zhǔn)的缺陷，為植物生長需水提供保障。觀測番茄果實(shí)膨大期在不同水分下限處理下對光響應(yīng)特性影響及通過四種模型模擬比較，探究適宜的土壤水分下限，旨在為設(shè)施番茄栽培提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2020年10月至2021年4月在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第十四師昆玉市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范園溫室（37°14′47″E，79°20′56″N）進(jìn)行。該地區(qū)屬暖溫帶氣候，蒸發(fā)大、降雨少，年平均氣溫12.2℃，降水量33.5mm，年潛在蒸發(fā)量在2600mm以上，無霜期多年平均為244d，年總輻射量在138.1～151.5KJ·cm-2之間，年日照總數(shù)為2769.5h，光熱資源豐富。試驗(yàn)所用鋼拱架式塑料薄膜日光溫室，溫室長110m，寬9m，東西走向，室溫為9.5～30.2℃，空氣中相對濕度為38.3%～92.4%。溫室內(nèi)使用栽培槽方式栽培，栽培槽大小為750cm×50cm×30cm（長×寬×高），為防止水分下滲造成浪費(fèi)，栽培槽底部鋪設(shè)防水布。栽培槽供試土以原生土∶羊糞∶椰糠∶草炭＝1∶1∶1∶1（體積比）的配比混合而成，如表1所列可知定植前土壤基本理化性質(zhì)。

表1 供試土壤理化性質(zhì)Table 1 Physical and chemical properties of tested soil

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇昆玉市普遍種植的原料番茄品種“粉保利”為試驗(yàn)材料。以土壤含水率下限為唯一試驗(yàn)因素，以濕潤層10cm與20cm土壤含水率平均值作為20cm處水分下限值。在果實(shí)膨大期設(shè)置4個(gè)水平，分別為田間持水量的45%、60%、70%、80%，分別用T1、T2、T3和T4表示，當(dāng)計(jì)劃濕潤層（20cm）土壤含水率達(dá)到水分設(shè)定值時(shí)進(jìn)行灌溉，直至達(dá)到90%田間持水量（30.33%）時(shí)停止灌溉。實(shí)驗(yàn)設(shè)置6個(gè)重復(fù)，每個(gè)基質(zhì)槽作為一個(gè)重復(fù)，每個(gè)栽培槽種植兩行番茄，株距30cm，行距30cm，鋪設(shè)兩條滴灌帶，如圖1所示。試驗(yàn)地采用庫區(qū)水灌溉，實(shí)驗(yàn)小區(qū)周邊架設(shè)管道，每個(gè)小區(qū)安裝水表計(jì)量水量，番茄留5穗果后打頂，其他管理與當(dāng)?shù)叵嗤?/p>

圖1 種植模式圖Figure 1 Planting pattern diagram

1.3 指標(biāo)觀測

1.3.1土壤水分含水率與氣象要素

在番茄定植前，選擇四個(gè)栽培槽，每個(gè)栽培槽在中間位置安裝“智墑”（東方智感（浙江）科技股份有限公司）一臺(tái)，位于兩行番茄的中間，埋深30cm（栽培槽底部鋪有防水布且番茄根系很難到達(dá)，所以選擇埋深30cm）?！爸菈劇庇商柲馨骞╇?，栽培槽內(nèi)垂直地面方向有兩個(gè)水分監(jiān)測探頭（離栽培槽基質(zhì)表面10cm、20cm），每隔60min讀取一次栽培槽10cm、20cm的土壤含水率，并實(shí)時(shí)傳輸至云服務(wù)器，通過手機(jī)查看，經(jīng)計(jì)算獲取土壤水分含水率下限值。在溫室大棚內(nèi)安裝“一顆”（東方智感（浙江）科技股份有限公司）兩臺(tái)，實(shí)時(shí)監(jiān)測空氣濕度、空氣溫度及光照強(qiáng)度，與“智墑”同步傳輸監(jiān)測數(shù)據(jù)。

1.3.2 光響應(yīng)的測定

在番茄膨大期，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)選取生長良好的植株，從頂數(shù)第三片較大的葉片，用CIRAS-3型光合儀（美國PPS公司）測定不同土壤含水率下光響應(yīng)過程。選擇天氣晴朗無云，上午11：30—13：30，已觀測的植株做好標(biāo)記，重復(fù)3次記錄，取其平均值。測定時(shí)溫室內(nèi)CO2濃度（385±5μmol·m-2·s-1）、溫度17.6～20.3℃、空氣濕度82.8%～90.1%。利用儀器內(nèi)置LED光源控制光合輻射強(qiáng)度（PAR，μmol·m-2·s-1）在2000、1700、1400、1200、1100、700、400、200、100、50、20、0μmol·m-2·s-1，測定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Excel、OriginPro 2019繪制圖表，使用SPSS 25.0對四個(gè)模型進(jìn)行非線性擬合。

1.4 光響應(yīng)模型的選取

（1）指數(shù)函數(shù)模型，模型表達(dá)式為[9，10]

式中：Pn為凈光合速率，α為表觀量子效率，I為光合有效輻射強(qiáng)度，Pnmax為光飽和時(shí)最大光合速率，Rd為暗呼吸速率。

指數(shù)方程估算飽和點(diǎn)時(shí)，假設(shè)99%Pnmax對應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)[1]，Pn＝0時(shí)的光強(qiáng)為光補(bǔ)償點(diǎn)Ic[3]。

（2）直角雙曲線模型，模型表達(dá)式為[7，11]

Ic為光補(bǔ)償點(diǎn)，y＝Pnmax，直線與弱光下（PAR≤μmol·m-2·s-1）線性方程交點(diǎn)即為光飽和點(diǎn)LSP[12]。

（3）非直角雙曲線模型，模型表達(dá)式為[13-15]

式中：k為曲角，y＝Pnmax，直線與弱光下（PAR≤200μmol·m-2·s-1）線性方程交點(diǎn)即為光飽和點(diǎn)LSP[12]。

（4）直角雙曲線修正模型，模型表達(dá)式為[16-20]

式中：β為修正系數(shù)，γ為表觀量子效率和最大光合速率之比，LSP為光飽和點(diǎn)，其他參數(shù)意義同前。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分下限對番茄葉片Pn和Tr影響

如圖2所示可知，四個(gè)水分處理下，Pn均隨PAR的增加而發(fā)生明顯變化。其光響應(yīng)過程可分為三個(gè)階段：第一階段，PAR＜400μmol·m-2·s-1，隨PAR的逐漸增大，Pn呈近似直線增長，此階段各處理間的Pn增長無顯著差異（P＞0.05）；第二階段，400μmol·m-2·s-1＜PAR＜1400μmol·m-2·s-1，隨PAR的增大，Pn的增長趨于平緩，各處理Pn均達(dá)峰值，T1曲線位置明顯低于其他處理，說明水分虧缺導(dǎo)致Pn顯著下降（P＜0.05）；第三階段，PAR＞1400μmol·m-2·s-1，隨各處理達(dá)到飽和光強(qiáng)后，Pn逐漸下降，各處理發(fā)生光抑制。

圖2 不同水分下限對番茄葉片凈光合速率、葉片蒸騰速率的影響Figure 2 Effects of different water limits on net photosynthetic rate and the transpiration rate of tomato leaves

在PAR＜200μmol·m-2·s-1時(shí)，各水分處理下Tr隨PAR的增大急劇上升，各處理間差異不明顯。當(dāng)PAR＞200μmol·m-2·s-1時(shí)，各處理雖持續(xù)上升，但趨于緩慢，且各處理間隨PAR增大Tr差異愈加明顯，T1處理相較其他處理尤為明顯（P＜0.05），說明植株受到水分脅迫，導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，Tr減小。

2.2 不同水分下限對番茄葉片Ci和Gs的影響

如圖3所示可知，在PAR＜400μmol·m-2·s-1時(shí)，各處理Ci下降迅速，并無明顯差異。當(dāng)PAR＞400μmol·m-2·s-1時(shí)，四個(gè)水分處理下Ci先繼續(xù)緩慢下降，后隨光合消耗的CO2濃度與外界擴(kuò)散達(dá)到平衡而逐漸趨于穩(wěn)定，各曲線近似平行于x軸，不再下降。此階段，T1比T2、T3和T4處理Ci變化更為顯著，在PAR＝1200μmol·m-2·s-1時(shí)，分別降低28.8%、35%和41.1%。

圖3 不同水分下限番茄葉片胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度的影響Figure 3 Effect of the intercellular CO2 concentration and stomatal conductance of tomato leaves with different water limits

在PAR＜200μmol·m-2·s-1時(shí)，各處理Gs急劇上升，隨后有所減緩，在PAR＞200μmol·m-2·s-1時(shí)，隨PAR的逐漸增大，T1、T2處理Gs曲線上升趨勢明顯低于T3、T4處理，整體表現(xiàn)為T4＞T3＞T2＞T1，可以得出，Gs隨灌水量的增加而增大，T1、T2處理土壤含水量偏低，番茄處于水分脅迫狀態(tài)，導(dǎo)致根系缺水產(chǎn)生的脫落酸誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，Gs變小。

2.3 番茄光合作用光響應(yīng)的模型模擬

決定系數(shù)（R2）表示誤差或自變量對結(jié)果的決定程度，可用R2來判定模型的擬合精度。四個(gè)模型對不同水分下番茄葉片光響應(yīng)的模擬如表2、圖4所示，其結(jié)果表明直角雙曲線修正模型擬合參數(shù)效果要優(yōu)于其他模型[14]。

圖4 番茄葉片光響應(yīng)曲線的模擬Figure 4 Simulation of the light response curve of tomato leaves

各模型擬合得到的最大光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）均隨土壤含水量的增加而增大，即T1＜T2＜T3＜T4，與實(shí)測值結(jié)果一致。最大光合速率Pnmax作為判斷模型擬合結(jié)果準(zhǔn)確度的重要參數(shù)，因無法直接測量，只能通過模型擬合確定[21]。如表2所列可知，前三個(gè)模型Pmax擬合值均大于實(shí)測值，只有直角雙曲線修正模型擬合結(jié)果與實(shí)測值最為符合。表觀量子效率α是光合生理生態(tài)研究中廣泛使用的參數(shù)，基于該方法的研究報(bào)道較多，有研究表明，在適宜生長條件下測得植物表觀量子效率一般在0.03～0.05之間[2]。如表2所列可知，非直角雙曲線模型擬合結(jié)果與實(shí)測值較為接近，其他模型擬合結(jié)果均大于實(shí)測值，葉子飄等[17]指出，用表光量子效率來評價(jià)植物光合利用率并不理想。對于番茄葉片Rd的模擬，直角雙曲線修正模型擬合結(jié)果較為理想。光飽和點(diǎn)LSP和光補(bǔ)償點(diǎn)Ic分別反映了植物克服自身同化阻力的能力和利用強(qiáng)光的能力，通過模擬結(jié)果可看出，直角雙曲線修正模型擬合LSP與實(shí)測值最為接近，其他三個(gè)模型擬合結(jié)果均小于實(shí)測值，非直角雙曲線模型擬合結(jié)果Ic與實(shí)測值更接近。

表2 光響應(yīng)參數(shù)模型擬合值與實(shí)測值Table 2 Fitted value and measured value of light response parameter model

3 討論與結(jié)論

3.1 水分下限對番茄葉片光合特性影響

水分是植物光合作用的重要原料，水分虧缺會(huì)對植物生長產(chǎn)生脅迫作用，進(jìn)而導(dǎo)致植物葉片無法正常進(jìn)行光合作用[17]。在本研究中，與其他水分下限處理相比，T4處理Pmax最大，說明T4處理下番茄葉片光合作用效率最高，但與T3相比，差異并不顯著，從而可看出T4處理對弱光的利用效果較好。

植物通過蒸騰作用散失水分來降低其溫度，同時(shí)也影響植物的光合速率。本研究中，隨PAR的增大，T1、T2處理Tr上升緩慢，說明強(qiáng)光和水分虧缺條件對番茄葉片光合速率產(chǎn)生重要影響。水分下限直接會(huì)影響土壤含水量，土壤含水量又會(huì)對番茄光合作用產(chǎn)生顯著影響，水分供應(yīng)不足則會(huì)限制番茄進(jìn)行光合作用，這是由于水分虧缺引起的氣孔或者非氣孔因素所致。氣孔因素是由于水分虧缺致使部分氣孔關(guān)閉，Gs下降，從外界吸收CO2量減少，葉片內(nèi)CO2量持續(xù)下降，進(jìn)而導(dǎo)致葉片光合速率下降。非氣孔因素是由于在水分虧缺時(shí)，植物光合機(jī)構(gòu)受損、酶活性降低等因素導(dǎo)致光合速率下降。FARQHAR[22]認(rèn)為，當(dāng)Ci減小，外界CO2濃度增大時(shí)，光合速率下降的限制因素是氣孔因素；反之，隨Pn降低Ci增大，限制因素則為非氣孔因素。本研究中，Ci隨光強(qiáng)增加而減小，Pn反而增大，則說明本試驗(yàn)現(xiàn)象是由于水分虧缺引起的氣孔因素所致。綜上所述，灌水下限提高，有利于增加番茄葉片光響應(yīng)，T4水分下限處理時(shí)，番茄葉片Pmax最高。

3.2 光響應(yīng)模型對番茄葉片光響應(yīng)曲線的模擬

植物光響應(yīng)曲線反映出植物光合作用隨光強(qiáng)變化關(guān)系，曲線的測定對于研究植物光合能力有重要意義。隨著對植物光響應(yīng)曲線的研究逐漸增多，指數(shù)函數(shù)模型、直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型及直角雙曲線修正模型對植物的光合參數(shù)擬合被廣泛應(yīng)用于植物光合研究。盡管直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)函數(shù)模型在理論上可擬合出低光強(qiáng)下的光合特征參數(shù)，但由于其本身是一條沒有極點(diǎn)的漸近線，無法模擬光合速率隨光照強(qiáng)度增大而下降的階段，致使其模擬精度和適用性受到限制[4]。在本研究中，番茄葉片受到光抑制（水分脅迫）階段光合特征參數(shù)的模擬并不理想，即使是在非光抑制范圍，其對Pmax、LSP模擬效果較差，而直角雙曲線修正模型可較準(zhǔn)確地模擬出番茄葉片受光抑制時(shí)的光響應(yīng)參數(shù)。