謝永紅 聶銘 陳霞 廖敦秀

摘 要 為揭示白僵菌、綠僵菌、淡紫紫孢菌對(duì)蚜蟲(chóng)、地蠶、根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的毒性大小，并探索生防菌與有機(jī)肥耦合效應(yīng)，采用PDA對(duì)白僵菌、綠僵菌、淡紫紫孢菌對(duì)其進(jìn)行活化培養(yǎng)，并稀釋不同濃度菌劑作用于蚜蟲(chóng)，觀察單獨(dú)菌種下毒性大小，然后利用對(duì)峙法研究菌種間拮抗性，尋求最優(yōu)協(xié)同殺蟲(chóng)組合，最后利用響應(yīng)面法設(shè)計(jì)不同有機(jī)肥與菌劑配比，分析混合配方對(duì)防效的影響。結(jié)果表明：三種蟲(chóng)生真菌對(duì)蚜蟲(chóng)的毒力大小為白僵菌>淡紫紫孢菌>綠僵菌，50%致死濃度分別為5.048×106、6.962×106、1.155×107 cfu·mL-1，三種蟲(chóng)生菌間沒(méi)有拮抗性，白僵菌與淡紫紫孢菌對(duì)蚜蟲(chóng)和根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的協(xié)同效果最優(yōu)，協(xié)同毒力指數(shù)分別為3.66、4.77，有機(jī)肥與蟲(chóng)生菌耦合效果影響因子大小為有機(jī)肥比例>菌劑濃度>油餅比例，并得到“有機(jī)肥80.5%+油餅14.3%+白僵菌-淡紫紫孢菌組合菌劑8.4%”配比對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)的防效最高。

關(guān)鍵詞 蟲(chóng)生菌;蚜蟲(chóng);協(xié)同毒性;根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng);有機(jī)肥;耦合效應(yīng);生物防治

中圖分類(lèi)號(hào)：S476+.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.01.002

蚜蟲(chóng)是繁殖最快的昆蟲(chóng)之一，主要分布在北半球溫帶地區(qū)和亞熱帶地區(qū)。蚜蟲(chóng)柔軟的身體無(wú)法保護(hù)它免受天敵和疾病的侵害，因此蚜蟲(chóng)發(fā)展出了多種自我保護(hù)的防御方式，從而增大了植保難度。根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)是一種高度專(zhuān)化型的雜食性植物病原線(xiàn)蟲(chóng)[1-2]。對(duì)作物病蟲(chóng)害須嚴(yán)格實(shí)行“預(yù)防為主，綜合防治”植保方針，著重抓好農(nóng)業(yè)、物理防治措施，配合化學(xué)及生物防治，才能有效地減輕其危害[3]。目前已有大量關(guān)于生防菌防控報(bào)道，然而研究發(fā)現(xiàn)平板上抑菌作用明顯的拮抗菌在盆栽和田間試驗(yàn)中的防病效果不穩(wěn)定[4-5]。大量生防菌施用到土壤后，由于缺少營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，不能在土壤形成優(yōu)勢(shì)種群，難以有效抑制土傳病害的發(fā)展[6]。由于培養(yǎng)基的營(yíng)養(yǎng)成分和含量與土壤環(huán)境截然不同，拮抗菌施入土壤后，缺少足夠的營(yíng)養(yǎng)資源，不能大量定殖或者不能產(chǎn)生足夠的拮抗物質(zhì)，進(jìn)而導(dǎo)致其生防效率不高[7]。在植物根際土壤中存活著大量的微生物，這些微生物中的部分及其自身的代謝產(chǎn)物能夠抑制病原微生物的生長(zhǎng)繁殖，使得從土壤中分離拮抗細(xì)菌并利用其防治土傳病害成為可能，這不僅能克服使用農(nóng)藥帶來(lái)的環(huán)境污染，而且能避免農(nóng)藥造成的病原菌產(chǎn)生抗藥性等問(wèn)題[8-9]，因此日益受到重視。據(jù)報(bào)道，用蘋(píng)果渣與熒光假單胞桿菌、哈茨木霉和綠色木霉復(fù)合使用可以最大限度抑制尖孢鐮刀菌香蕉專(zhuān)化型[10]，用非致病尖孢鐮刀菌與惡臭假單胞菌復(fù)合使用可以抑制劍麻枯萎病和黃瓜枯萎病[11-12]。本研究通過(guò)培養(yǎng)白僵菌、綠僵菌、淡紫紫孢菌，研究單獨(dú)菌種對(duì)病蟲(chóng)的毒性及協(xié)同作用，尋求高效生防效果的菌株，在此基礎(chǔ)上制備微生物有機(jī)肥，研究不同配比有機(jī)肥的實(shí)際效能，以期為生物有機(jī)肥高效防控蟲(chóng)害提供依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

供試蟲(chóng)生真菌為白僵菌（Beauveria）、綠僵菌（Metarhizium）、淡紫紫孢菌（Purpureocillium sp.），均由重慶微核生物科技有限公司提供;選擇2日齡的蚜蟲(chóng)、地蠶、根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)作為蟲(chóng)生真菌的防殺對(duì)象。

1.2? 試驗(yàn)方法

1.2.1? 三種蟲(chóng)生真菌毒性試驗(yàn)

配制馬鈴薯葡萄糖瓊脂PDA培養(yǎng)基，對(duì)白僵菌、綠僵菌、淡紫紫孢菌進(jìn)行活化，獲得生長(zhǎng)旺盛的三種蟲(chóng)生真菌菌種。培養(yǎng)基配制參照文獻(xiàn)[13]進(jìn)行。以150頭2日齡蚜蟲(chóng)為寄主，設(shè)置孢子懸浮液含量共五個(gè)水平，分別為1×105、1×106、1×107、1×108、1×109 cfu·mL-1，各處理噴施3 d后每隔2 d用顯微鏡觀察蚜蟲(chóng)死亡頭數(shù)，每個(gè)水平3次重復(fù)，共計(jì)45個(gè)毒性觀察試驗(yàn)。利用最小二乘法擬合各蟲(chóng)生菌處理濃度與蚜蟲(chóng)死亡率的回歸模型。

1.2.2? 三種蟲(chóng)生真菌拮抗性試驗(yàn)

配制PPDA培養(yǎng)基，采用平板對(duì)峙法，將活化的三種原菌打成6 mm菌餅，置于PPDA培養(yǎng)基遠(yuǎn)離中心4 cm的圓周上等分間隔分布，3次重復(fù)，平放于25 ℃恒溫箱培養(yǎng)，5 d后觀察三種蟲(chóng)生真菌在PPDA培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)情況及抑菌帶的寬度。

1.2.3? 三種蟲(chóng)生菌協(xié)同殺蟲(chóng)試驗(yàn)

對(duì)活化后的三種蟲(chóng)生菌進(jìn)行組合，組合方式設(shè)置為“白僵菌+綠僵菌”“綠僵菌+淡紫紫孢菌”“白僵菌+淡紫紫孢菌”“白僵菌+綠僵菌+淡紫紫孢菌”四種，菌劑濃度為1×109 cfu·mL-1，對(duì)蚜蟲(chóng)、地蠶、根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)進(jìn)行毒性測(cè)定，11 d后觀察試驗(yàn)結(jié)果;以單獨(dú)的三種蟲(chóng)生菌作為對(duì)照。根據(jù)校正死亡率減去理論致死率計(jì)算得到協(xié)同毒力指數(shù)。

1.2.4? 生防菌群與有機(jī)肥耦合增效試驗(yàn)

通過(guò)設(shè)置不同白僵菌-淡紫紫孢菌組合菌群與油餅、有機(jī)肥配施水平，觀察生防菌與有機(jī)肥耦合效應(yīng)。設(shè)置的處理分別為“5%油餅+95%有機(jī)肥”“清水+5%菌劑”“5%油餅+95%有機(jī)肥+2%菌劑”“5%油餅+95%有機(jī)肥+5%菌劑”“5%油餅+95%有機(jī)肥+10%菌劑”“10%油餅+90%有機(jī)肥”“10%油餅+90%有機(jī)肥+2%菌劑”“10%油餅+90%有機(jī)肥+5%菌劑”“10%油餅+90%有機(jī)肥+10%菌劑”“15%油餅+85%有機(jī)肥”“15%油餅+85%有機(jī)肥+2%菌劑”“15%油餅+85%有機(jī)肥+5%菌劑”“15%油餅+85%有機(jī)肥+10%菌劑”，共計(jì)13個(gè)處理，以“5%油餅+95%”有機(jī)肥為對(duì)照。將各處理與試驗(yàn)土壤充分混合，選擇100株植物進(jìn)行根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)感染觀察。并用響應(yīng)曲面法進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，求出最優(yōu)有機(jī)肥與真菌配比。

1.3? 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Excel 2013進(jìn)行整理與統(tǒng)計(jì)，利用SPSS 19.0進(jìn)行方差和回歸分析，利用Design expert 8.0進(jìn)行響應(yīng)面試驗(yàn)回歸及圖形繪制。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 三種蟲(chóng)生菌對(duì)蚜蟲(chóng)的毒性

以150頭2日齡蚜蟲(chóng)為寄主，觀察1×105、1×106、1×107、1×108、1×109 cfu·mL-1孢子懸浮液濃度下蚜蟲(chóng)死亡頭數(shù)，計(jì)算出藥后3～11 d的校正死亡率（見(jiàn)表1）。

藥后11 d，對(duì)照的蚜蟲(chóng)正常死亡率為6.67%～9.33%;由低至高不同濃度的白僵菌菌株對(duì)蚜蟲(chóng)的校正死亡率分別為28.57%、38.57%、66.43%、79.29%、85.71%，綠僵菌對(duì)蚜蟲(chóng)的校正死亡率分別為12.14%、26.43%、49.29%、63.57%、77.14%，淡紫紫孢菌對(duì)蚜蟲(chóng)的校正死亡率分別為17.86%、45.71%、58.57%、69.29%、80.00%。三種蟲(chóng)生菌株均隨著孢子濃度增加，對(duì)蚜蟲(chóng)的致死率越高;其中白僵菌、淡紫紫孢菌孢子濃度大于1×107 cfu·mL-1時(shí)，蚜蟲(chóng)死亡率均大于50%，綠僵菌孢子濃度為1×107 cfu·mL-1時(shí)，蚜蟲(chóng)死亡率接近50%。

以濃度為變量，11 d后蚜蟲(chóng)的死亡率為響應(yīng)量，采用最小二乘法建立回歸模型，結(jié)果見(jiàn)表2。白僵菌、綠僵菌、淡紫紫孢菌的濃度與蚜蟲(chóng)致死率之間均服從對(duì)數(shù)函數(shù)，其相關(guān)系數(shù)分別為0.934 7、0.953 6、0.997 5，回歸模型為極顯著，說(shuō)明得到的擬合模型是有效的，能夠很好地預(yù)測(cè)不同濃度對(duì)蚜蟲(chóng)的致死率。通過(guò)回歸方程得到白僵菌、綠僵菌、淡紫紫孢菌對(duì)蚜蟲(chóng)50%致死濃度分別為5.048×106、1.155×107、6.962×106 cfu·mL-1，說(shuō)明三種蟲(chóng)生真菌對(duì)蚜蟲(chóng)的毒力大小為白僵菌>淡紫紫孢菌>綠僵菌。

2.2? 拮抗試驗(yàn)

觀察三種蟲(chóng)生真菌在PPDA培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)情況，發(fā)現(xiàn)三種蟲(chóng)生真菌的菌落都能正常生長(zhǎng)，菌落交界處都沒(méi)有產(chǎn)生任何抑菌帶，說(shuō)明白僵菌、綠僵菌和淡紫紫孢菌菌株三種蟲(chóng)生真菌菌株相互之間都沒(méi)有生長(zhǎng)拮抗性，可用于組合殺蟲(chóng)菌群。

2.3? 生防菌群協(xié)同殺蟲(chóng)效果

將不同蟲(chóng)生真菌菌株進(jìn)行組合后殺蟲(chóng)，測(cè)定不同組合的協(xié)同殺蟲(chóng)效果（見(jiàn)表3、表4、表5），結(jié)果發(fā)現(xiàn)組合菌群的殺蟲(chóng)效果均優(yōu)于單一菌株的殺蟲(chóng)效果。白僵菌+淡紫紫孢菌組合菌群對(duì)蚜蟲(chóng)、根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的校正死亡率分別為96.69%、94.48%，分別大于其84.23%、90.17%的組合理論致死率;對(duì)蚜蟲(chóng)、根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的協(xié)同毒力指數(shù)分別為3.66、4.77，具有一定的協(xié)同殺蟲(chóng)效果。其他組合菌群對(duì)蚜蟲(chóng)、根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的校正死亡率均低于組合理論致死率，協(xié)同毒力指數(shù)均為負(fù)值。白僵菌+綠僵菌組合菌群對(duì)地蠶的校正死亡率為91.16%，大于組合理論致死率（84.2%）;對(duì)地蠶的協(xié)同毒力指數(shù)為8.23，具有一定的協(xié)同殺蟲(chóng)效果。其他組合菌群對(duì)地蠶的校正死亡率均低于組合理論致死率，協(xié)同毒力指數(shù)均為負(fù)值。白僵菌+綠僵菌+淡紫紫孢菌組合菌群對(duì)蚜蟲(chóng)、地蠶、根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的致死率均較高，但均未超過(guò)其組合理論致死率，無(wú)協(xié)同殺蟲(chóng)效果。

2.4? 生防菌群與有機(jī)肥耦合效應(yīng)

由生防菌協(xié)同殺蟲(chóng)效果得到白僵菌+淡紫紫孢菌組合的協(xié)同毒力指數(shù)最高，因此以該菌群與油餅、有機(jī)肥配施，設(shè)置配比試驗(yàn)。由表6結(jié)果可見(jiàn)，不同有機(jī)肥配比提升白僵菌+淡紫紫孢菌組合菌群根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)防效5.3～26.4個(gè)百分點(diǎn)。在15%油餅添加比例范圍內(nèi)，有機(jī)肥C/N與組合菌群的殺蟲(chóng)效果呈負(fù)相關(guān)，在10%油餅添加比例有機(jī)肥提高根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)平均防效16.5%。綜合考慮有機(jī)肥載體成本和防治效果，以10%油餅+90%有機(jī)肥組合作為適宜的組合菌群有機(jī)肥載體。在有機(jī)肥載體中，白僵菌+淡紫紫孢菌組合菌群濃度與殺蟲(chóng)效果呈正相關(guān)，5%菌劑添加量對(duì)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的防效達(dá)到70%以上。

為獲得優(yōu)化的菌肥耦合配比，通過(guò)響應(yīng)面設(shè)計(jì)試驗(yàn)方案，因子分別為有機(jī)肥、油餅、白僵菌+淡紫紫孢菌組合菌劑，試驗(yàn)觀察指標(biāo)為根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)殺蟲(chóng)率。由表7結(jié)果可見(jiàn)，第11組即“85%有機(jī)肥+10%油餅+10%菌劑”組合對(duì)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的防效最高，達(dá)到74.58%。

根據(jù)表7 的試驗(yàn)結(jié)果，通過(guò) Design-Expert 軟件中 Analysis 模塊進(jìn)行方差分析可確定回歸方程。分析得到白僵菌+淡紫紫孢菌組合菌群與油餅、有機(jī)肥配施對(duì)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)防效的多元二次回歸方程為：

由一次項(xiàng)系數(shù)大小可以看出，C因素（菌劑濃度）對(duì)菌肥耦合殺蟲(chóng)效果的影響最為顯著，A因素（有機(jī)肥比例）次之，B 因素（油餅比例）最弱。通過(guò)方差分析表明，A因素和C因素對(duì)菌肥耦合殺蟲(chóng)效果的影響達(dá)到極顯著水平，B 因素和C因素交互作用對(duì)菌肥耦合殺蟲(chóng)效果的影響達(dá)到顯著水平。利用Design-Expert軟件繪出模型中AB、AC和BC交互項(xiàng)的響應(yīng)曲面（見(jiàn)圖1），響應(yīng)曲面的陡峭程度，反映了因素對(duì)試驗(yàn)的影響程度，如果曲面陡峭程度高，說(shuō)明該因素對(duì)試驗(yàn)結(jié)果影響大，反之，則對(duì)試驗(yàn)結(jié)果影響小。

通過(guò)數(shù)學(xué)模型對(duì)菌肥耦合條件進(jìn)行優(yōu)化，利用 Design-Expert 軟件中Optimization預(yù)測(cè)優(yōu)化功能分析可得到菌肥耦合優(yōu)化條件，最優(yōu)線(xiàn)蟲(chóng)防效達(dá)到80.5%，此時(shí)的菌肥優(yōu)化配比為有機(jī)肥80.5%、油餅14.3%、“白僵菌+淡紫紫孢菌”組合菌劑8.4%。綜合考慮生產(chǎn)成本和殺蟲(chóng)效果因素，確定有機(jī)肥中添加10%油餅和8%組合菌群作為優(yōu)化的生防菌群與有機(jī)肥耦合增效配比。

3? 結(jié)論與討論

據(jù)報(bào)道，解淀粉芽孢桿菌能夠有效抑制灰霉病、青霉病等真菌病害[14]，但目前國(guó)內(nèi)外尚未發(fā)現(xiàn)利用白僵菌、綠僵菌、淡紫紫孢菌防治蚜蟲(chóng)和根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的報(bào)道。本文通過(guò)試驗(yàn)得到白僵菌、綠僵菌、淡紫紫孢菌對(duì)蚜蟲(chóng)50%致死濃度分別為5.048×106、1.155×107、6.962×106 cfu·mL-1，說(shuō)明三種蟲(chóng)生真菌對(duì)蚜蟲(chóng)的毒力大小為白僵菌>淡紫紫孢菌>綠僵菌。白僵菌、綠僵菌和淡紫紫孢菌菌株三種蟲(chóng)生真菌菌株相互之間都沒(méi)有生長(zhǎng)拮抗性，可用于組合殺蟲(chóng)菌群，白僵菌+淡紫紫孢菌組合菌群對(duì)蚜蟲(chóng)、根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的協(xié)同毒力指數(shù)分別為3.66、4.77，白僵菌+綠僵菌組合菌群對(duì)地蠶的協(xié)同毒力指數(shù)為8.23，具有一定的協(xié)同殺蟲(chóng)效果，其余為負(fù)值，說(shuō)明協(xié)同效果降低。生物有機(jī)肥產(chǎn)品的質(zhì)量直接影響使用效果，而產(chǎn)品質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo)是產(chǎn)品的有效活菌數(shù)。生物有機(jī)肥的活菌數(shù)量決定于產(chǎn)品生產(chǎn)工藝，而供微生物生長(zhǎng)的有機(jī)質(zhì)載體是其重要的決定因素。有機(jī)肥比例和菌劑濃度對(duì)菌肥耦合殺蟲(chóng)效果的影響達(dá)到極顯著水平，油餅比例、有機(jī)肥比例和菌劑濃度交互作用對(duì)菌肥耦合殺蟲(chóng)效果的影響達(dá)到顯著水平，有機(jī)肥與蟲(chóng)生菌耦合效果影響因子大小為有機(jī)肥比例>菌劑濃度>油餅比例。相較于對(duì)照，在配制一定的生物菌后其防病能力都顯著提高，更加說(shuō)明了增加生防菌營(yíng)養(yǎng)載體的重要性。曹亮亮等研究同一功能菌株添加不同有機(jī)載體制成的生物有機(jī)肥時(shí)，發(fā)現(xiàn)添加膨化羽毛粉制成的生物有機(jī)肥不及添加菜粕制成的生物有機(jī)肥對(duì)香蕉的促生作用顯著[15]，這一研究結(jié)果給我們的一個(gè)重要啟示是，在篩選生防菌資源時(shí)，應(yīng)以產(chǎn)品開(kāi)發(fā)為主導(dǎo)，根據(jù)不同的有機(jī)載體，篩選并獲得具有較大潛力的功能菌株。本文通過(guò)數(shù)學(xué)建模分析表明，當(dāng)有機(jī)肥80.5%、油餅14.3%、白僵菌-淡紫紫孢菌組合菌劑8.4%時(shí)，對(duì)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)防效達(dá)到最優(yōu)，其值為80.5%。

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收稿日期：2021-10-09

基金項(xiàng)目：重慶市科技局項(xiàng)目“功能性微生物有機(jī)肥產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”（cstc2018jscx-mszd0439）。

作者簡(jiǎn)介：謝永紅（1968—），男，重慶人，碩士，研究員，長(zhǎng)期從事農(nóng)業(yè)生態(tài)與廢棄物處理研究。E-mail：103709829@qq.com。

*為通信作者，E-mail：xiuchai2006@163.com。