崔文建，郭匿春，李 靜

巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物功能群分布及其影響因子

崔文建1，郭匿春1*，李 靜2

(1. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，合肥 230036；2. 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所，水產(chǎn)增養(yǎng)殖安徽省重點實驗室，合肥 230001)

為研究富營養(yǎng)化湖泊-巢湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)和功能及其生態(tài)學(xué)意義，在巢湖的主要河口區(qū)以及敞水區(qū)共設(shè)置了20個采樣點，于2020年8月至2021年4月開展了4個季度的調(diào)查并對巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物功能群分布及其影響因子進行了分析。研究期間巢湖河口區(qū)共鑒定出浮游植物8門42屬90種，敞水區(qū)共鑒定出浮游植物8門42屬80種，河口區(qū)的平均豐度、平均生物量、平均Margalef豐富度指數(shù)和平均Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均比敞水區(qū)高，其中豐度差異顯著（<0.05），生物量差異不顯著，Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)差異極顯著（<0.01）。按照FG功能群劃分方法，巢湖河口區(qū)浮游植物的功能群組成與敞水區(qū)相似，根據(jù)優(yōu)勢度計算，河口區(qū)有M、Lo、H2、MP、X3共5個優(yōu)勢功能群，敞水區(qū)有M、H2、X3共3個優(yōu)勢功能群。通過巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的RDA分析以及Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群受到不同環(huán)境因子的影響：河口區(qū)影響浮游植物優(yōu)勢功能群的主要環(huán)境因子有水溫（WT）、水深（WD）、pH、溶解氧（DO）、電導(dǎo)率（Cond）、總磷（TP）和高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）；敞水區(qū)影響浮游植物優(yōu)勢功能群的主要環(huán)境因子有WT、WD、pH、DO、Cond、總氮（TN）和硝態(tài)氮（NO3--N）。通過對比發(fā)現(xiàn)WT、WD、pH、DO和Cond是共同影響河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群的環(huán)境因子，且巢湖河口區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群受磷營養(yǎng)鹽影響較大，敞水區(qū)受氮營養(yǎng)鹽影響較大。上述結(jié)果表明巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物功能群受到的環(huán)境影響存在差異性，今后的巢湖富營養(yǎng)化治理工作必須要因地制宜，根據(jù)河口區(qū)和敞水區(qū)自身情況分別制定合理有效的控制對策，河口區(qū)可優(yōu)先采取控磷措施，敞水區(qū)可優(yōu)先采取控氮措施。

巢湖；河口區(qū)；敞水區(qū)；浮游植物功能群；環(huán)境因子； RDA分析；Pearson相關(guān)性分析

在湖泊這一生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物是極其重要的組成部分，因此關(guān)于湖泊浮游植物的生態(tài)學(xué)研究日益受到重視[1]。浮游植物常常用作水生態(tài)環(huán)境的指示生物[2]，在國內(nèi)外已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于生物監(jiān)測、評價水質(zhì)狀況以及指示水體營養(yǎng)水平等領(lǐng)域[3]。傳統(tǒng)的系統(tǒng)分類法和分子鑒定法都是根據(jù)物種同源性特點來反映不同生物間的進化關(guān)系[4]，并不能很好地反映出浮游植物在整個水生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)特征和生境類型以及水環(huán)境變化前后的群落結(jié)構(gòu)[5]。因此有學(xué)者提出將形態(tài)、生理和生態(tài)系統(tǒng)相似的浮游植物歸為一組并稱之為一個功能群來代替用優(yōu)勢種分析和評價環(huán)境變化與浮游植物的響應(yīng)。FG功能群劃分法是最早由Reynolds提出的功能群系統(tǒng)，該方法將浮游植物數(shù)據(jù)和水體環(huán)境數(shù)據(jù)緊密地聯(lián)系在一起，是所有劃分方法當中考慮最多最全的，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)研究當中[6]。2009年P(guān)adisák等人將該劃分法進一步完善，最終劃分出滿足大部分淡水水體的39個浮游植物功能群[7]。完善后的劃分法可以很好地反映水生態(tài)系統(tǒng)特征、生境類型以及水環(huán)境的變化。

近年來隨著人類生產(chǎn)生活范圍的日益擴大，大量富含氮、磷的生活廢水和工農(nóng)業(yè)污水通過入湖河流排入到湖泊，引起水體富營養(yǎng)化，致使浮游植物在水體中大量繁殖，從而引起水華災(zāi)害頻繁發(fā)生。河流是陸地生態(tài)系統(tǒng)和湖泊生態(tài)系統(tǒng)之間進行物質(zhì)交換的重要通道，而湖泊的出入湖河口區(qū)又是兼有河流和湖泊特征的特殊區(qū)域。湖泊河口區(qū)是陸地生態(tài)系統(tǒng)與湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)過渡帶，具有保持生物多樣性、穩(wěn)定相鄰生態(tài)系統(tǒng)、攔截面源污染、提高湖濱景觀生態(tài)等功能[8]。湖泊敞水區(qū)是湖泊水面的寬闊區(qū)域，水體相對穩(wěn)定，透明度較高，營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)受生物群落自身的影響較強[9]。關(guān)于湖泊河口區(qū)和敞水區(qū)的生態(tài)特征比較已有報道，如謝永宏等研究了澧水河口區(qū)與目平湖心區(qū)的基本生態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)河口區(qū)和湖心區(qū)的水體理化特征、土壤理化特征和生物學(xué)特征存在相互作用和相互影響[10]。在此基礎(chǔ)之上，陳心勝等根據(jù)河口區(qū)與湖心區(qū)的連通性，將河口區(qū)分為開放河口區(qū)和封閉河口區(qū)兩類，以六門閘至小西湖樣帶為例，研究了洞庭湖封閉河口區(qū)與湖心區(qū)水體、土壤和植物等基本生態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)湖心區(qū)的水流速度、透明度、有機質(zhì)和氮含量均比河口區(qū)高，與河口區(qū)相比更加適宜于植物的生長繁殖，但是河口區(qū)具有相對較高的營養(yǎng)水平和電導(dǎo)率[11]。此外還有學(xué)者研究了太湖河口區(qū)和敞水區(qū)的高錳酸鹽指數(shù)、營養(yǎng)鹽含量以及有色可溶性有機物（CDOM），均發(fā)現(xiàn)存在顯著的空間差異，河口區(qū)明顯大于敞水區(qū)[12-13]。國內(nèi)關(guān)于湖泊河口區(qū)和敞水區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)研究越來越多，多項研究發(fā)現(xiàn)鄱陽湖的浮游動物，太湖的輪蟲、附著細菌與浮游細菌、纖毛蟲等生物多樣性，河口區(qū)顯著大于敞水區(qū)，這表明湖泊不同區(qū)域的生物群落結(jié)構(gòu)具有重要的生態(tài)學(xué)研究價值[14-17]。浮游植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，開展湖泊河口區(qū)和敞水區(qū)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究也是非常有意義的。

富營養(yǎng)化湖泊-巢湖流域水系主要支流發(fā)源于大別山區(qū)，自西向東注入并流經(jīng)巢湖，由裕溪河進入長江，以巢湖為中心，四周河流呈放射狀注入。巢湖入湖河流約33條,其中主要入湖河流有8條,包括十五里河、派河、南淝河、杭埠河、白石天河、兆河、柘皋河和雙橋河[18]，有資料表明通過入湖河流進入巢湖的總氮、總磷分別占總氮、總磷總輸入量的76.9%和68.5%[19]。巢湖是中國五大淡水湖泊之一，是長江中下游重要的濕地和生態(tài)屏障，巢湖水質(zhì)治理和生態(tài)系統(tǒng)維護對保護長江和中國淡水資源具有重要意義。為了維護巢湖水生態(tài)系統(tǒng)，劉貞秋等于1984年對巢湖水生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分-浮游植物進行了初步研究，發(fā)現(xiàn)西湖區(qū)浮游植物豐度大于東湖區(qū)，東西湖區(qū)均為河口區(qū)＞湖心區(qū)＞沿岸[20]。此后雖然有眾多學(xué)者對巢湖的浮游植物群落結(jié)構(gòu)開展過研究，但是關(guān)于巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)這兩種不同生境中浮游植物的群落組成和水平分布差異的深入研究尚鮮見報道[21-23]。本研究在此基礎(chǔ)之上利用功能群概念對巢湖主要入湖河口區(qū)和敞水區(qū)的浮游植物進行監(jiān)測分析和功能群劃分，明確巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物功能群組成和水平分布，探討浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為巢湖及相關(guān)湖泊的水環(huán)境保護和生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科學(xué)的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點設(shè)置

2020年8月（夏季）、2020年11月（秋季）、2021年1月（冬季）和2021年4月（春季）利用快艇在巢湖進行全湖區(qū)采樣，共20個采樣點全部按照《全國湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范（第二版）》進行設(shè)置[24]，具體如圖1所示。其中于巢湖主要入湖河口區(qū)設(shè)置了8個采樣點E1-E8，敞水區(qū)設(shè)置了12個采樣點P1-P12。河口區(qū)采樣點E1至E8順序依次對應(yīng)：十五里河、派河、南淝河、杭埠河、白石天河、兆河、柘皋河、雙橋河。采樣點P1-P4為西半湖敞水區(qū)，P5-P8為中部敞水區(qū)，P9-P12為東半湖敞水區(qū)。

圖1 巢湖采樣點分布圖

Figure 1 Distribution of sampling sites in Chaohu Lake

1.2 浮游植物樣品采集及鑒定

浮游植物定性樣品用孔徑約0.064 mm的25號浮游生物網(wǎng)在水面下約0.5 m處以適當?shù)乃俣茸鳌啊蕖弊中蝸砘赝蟿?～3 min，獲得的濃縮樣放入50 mL的白色小方瓶中，并添加2 mL的甲醛溶液保存。定量樣品采用5 L有機玻璃采水器根據(jù)水層深度分表層（水下0.5 m）和底層（距底0.5 m）采集混合水樣后用1 L樣品瓶裝滿，并立即加入15 mL魯哥試劑固定，帶回實驗室后靜置48 h后虹吸濃縮至50 mL，充分搖勻后，迅速吸取0.1 mL樣品到浮游生物計數(shù)框內(nèi)，蓋上蓋玻片，在顯微鏡下進行鑒定并計數(shù)。種類鑒定參照《中國淡水藻類—系統(tǒng)，分類及生態(tài)》[25]以及《淡水微型生物圖譜》[26]，浮游植物生物量的計算參照章宗涉研究方法[27]，功能群劃分參照Padisák等人完善的FG功能群劃分法[7]。

1.3 水體理化指標測定

水溫（WT）、pH、溶解氧(DO)、電導(dǎo)率（Cond）等指標現(xiàn)場用多功能便攜式水質(zhì)分析儀YSI 6600現(xiàn)場測定。水體透明度（SD）主要采用Secchi盤現(xiàn)場測定，水深（WD）采用水深儀現(xiàn)場測定。水化指標檢測主要參照國家環(huán)境保護總局的《水和廢水監(jiān)測分析方法》[28]，總氮（TN）濃度采用堿性過硫酸鉀消解法測定，總磷（TP）濃度采用過硫酸鉀消解法測定，氨氮（NH4+-N）濃度采用納氏試劑分光光度法測定，硝態(tài)氮（NO3--N）和亞硝態(tài)氮（NO2--N）濃度均采用分光光度法測定，高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）采用高錳酸鉀消解滴定法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

將浮游植物優(yōu)勢功能群代替整體進行研究分析可以較好地反映水體環(huán)境的變化[29],因此根據(jù)浮游植物功能群的出現(xiàn)頻率及相對豐度來分別計算河口區(qū)和敞水區(qū)的浮游植物功能群優(yōu)勢度（Y），當Y≥0.02時定義為優(yōu)勢功能群[30]。為了避免單一生物指數(shù)對結(jié)果造成偏差，同時運用Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進行浮游植物群落多樣性分析[31]。

式中，n為物種的個體數(shù)，f為物種出現(xiàn)的頻率，為所有物種的總個體數(shù)，為總物種數(shù)；0<<3表示-中污-重污型，3<<4表示-中污型，4<<5表示寡污型，>5表示清潔；0<<1表示多污型，1<<2表示a-中污型，2<<3表示b-中污型，>3表示寡污型。

運用Microsoft Excel 2010、SPSS 25.0、Origin 2018進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。運用CANOCO 4.5軟件分別分析巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子之間的關(guān)系，環(huán)境參數(shù)除pH外經(jīng)最大標準化lg(X+1)預(yù)處理后作為環(huán)境數(shù)據(jù)源，浮游植物豐度數(shù)據(jù)作為生物數(shù)據(jù)源，構(gòu)成種類與環(huán)境因子矩陣，對浮游植物群落分布進行DCA（去趨勢對應(yīng)分析）,得出物種的單峰響應(yīng)值SD（梯度）,發(fā)現(xiàn)單峰響應(yīng)值SD<3，再對數(shù)據(jù)進行999次蒙特卡洛置換檢驗，判定顯著影響浮游植物優(yōu)勢功能群特征的環(huán)境因子后，主要采用RDA（冗余分析）和Pearson相關(guān)性分析對巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子之間的關(guān)系進行研究。

2 結(jié)果與分析

2.1 巢湖水環(huán)境因子變化情況

采樣期間，WT變化范圍為7.3～30.9 ℃，SD變化范圍為15.0～60.0 cm，WD變化范圍為1.1～6.0 m，DO變化范圍為1.49 ～12.70 mg·L-1，Cond變化范圍為144.40～438.40 s·m-1，pH變化范圍為7.14～9.45，為弱堿性水體。巢湖水體TN平均含量為1.47 mg·L-1，不同季節(jié)以及不同采樣點TN含量相差較大，如2021年 4月（春季）的P1采樣點TN含量僅為0.12 mg·L-1,而2021年4月（春季）位于派河河口的E2采樣點TN含量高達5.48 mg·L-1；巢湖水體TP平均含量為0.13 mg·L-1,TP的時空變化范圍也較大，如2021年1月（冬季）位于十五里河、派河、南淝河的E1、E2、E3采樣點TP含量均為最低值0.02 mg·L-1，2020年11月（秋季）位于雙橋河的E8采樣點TP含量為最高值0.45 mg·L-1。NH4+-N、NO3--N、NO2--N、CODMn也具有類似的時空差異。從平均值大小來看，這6項營養(yǎng)鹽指標均呈現(xiàn)出河口區(qū)大于敞水區(qū)的現(xiàn)象。運用SPSS 25.0軟件進行單因素方差(one-way ANOVA)分析,發(fā)現(xiàn)TN、NO3--N存在極顯著的空間差異（<0.01），NO2--N存在顯著的空間差異（<0.05），而TP、NH4+-N和CODMn空間差異不顯著。

表1 巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)環(huán)境特征（表中數(shù)值為平均值±標準差）

圖2 巢湖河口區(qū)浮游植物種類組成及所占百分比

Figure 2 Species composition and percentage of phytoplankton in the estuary area

2.2 浮游植物群落組成和空間分布特征

在巢湖河口區(qū)8個采樣點中共鑒定出浮游植物8門42屬90種（圖2），其中綠藻門種類最多，共發(fā)現(xiàn)13屬31種，占總種類數(shù)的34.44%；其次是藍藻門14屬27種，占總種類數(shù)的30.00%：裸藻門3屬14種，占總種類數(shù)的15.56%：硅藻門8屬11種，占總種類數(shù)的12.22%;隱藻門1屬3種，金藻門1屬2種，黃藻門1屬1種，甲藻門1屬1種，分別占總種類數(shù)的3.33%、2.22%、1.11%和1.11%；在巢湖敞水區(qū)12個采樣點中共鑒定出浮游植物8門42屬80種（圖3），其中綠藻門種類最多，共發(fā)現(xiàn)14屬29種，占總種類數(shù)的36.25%；其次是藍藻門13屬23種，占總種類數(shù)的28.75%：裸藻門3屬12種，占總種類數(shù)的15.00%：硅藻門7屬9種，占總種類數(shù)的11.25%;隱藻門1屬3種，金藻門2屬2種，黃藻門1屬1種，甲藻門1屬1種，分別占總種類數(shù)的3.75%、2.50%、1.25%和1.25%。巢湖河口區(qū)的浮游植物種類組成與敞水區(qū)相比較為豐富，但是空間分布差異不顯著。

圖3 巢湖敞水區(qū)浮游植物種類組成及所占百分比

Figure 3 Species composition and percentage of phytoplankton in the Pelagic area

巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物平均豐度為1.224′107cells·L-1和1.019′107cells·L-1，平均生物量分別為3.55 mg·L-1和3.46 mg·L-1。河口區(qū)Margalef豐富度指數(shù)范圍為2.08～6.20，平均為3.87，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)范圍為1.40～3.42，平均為2.54；敞水區(qū)Margalef豐富度指數(shù)范圍為1.18～5.69，平均為3.04，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)范圍為0.32～3.68，平均為2.19（表2）。河口區(qū)的平均豐度、平均生物量、平均Margalef豐富度指數(shù)和平均Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均比敞水區(qū)高，其中豐度差異顯著（<0.05），生物量差異不顯著, Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)差異極顯著（<0.01）。按照Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的水質(zhì)劃分標準，發(fā)現(xiàn)兩種指數(shù)的劃分結(jié)果一致，巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)的水質(zhì)類型均為b-中污

2.3 浮游植物功能群組成及優(yōu)勢功能群劃分

整體上巢湖浮游植物可劃分為25個功能群，分別為C、D、E、F、G、H1、H2、J、Lo、LM、M、MP、N、P、S1、S2、SN、T、TC、W1、W2、Wo、X1、X2、Y。各浮游植物功能群的代表性種（屬）及生境特征見表3。X3、MP、J、W1、H2、Y、Lo、C、M、W2、X1共計11個功能群出現(xiàn)頻率均在50%以上，出現(xiàn)頻率較高，為巢湖常見的功能群；T、 D、F、P、Wo共計5個功能群出現(xiàn)頻率在30%～50%之間，出現(xiàn)頻率相對較低； E、S1、H1、TC、SN、N、LM、S2、G共計9個功能群出現(xiàn)頻率低于30%（圖4）。巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物功能群組成相似，河口區(qū)可劃分為24個功能群，敞水區(qū)可劃分為25個功能群，相比之下G功能群代表種（屬）僅在敞水區(qū)中被發(fā)現(xiàn)，從G功能群生境特征進行分析，由于河口區(qū)水體不屬于靜止水體可能導(dǎo)致G功能群不適宜在河口區(qū)生長繁殖。巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物功能群優(yōu)勢度見圖5，按照優(yōu)勢功能群劃分標準（Y≥0.02），河口區(qū)有5個優(yōu)勢功能群，分別為M、Lo、H2、MP、X3，敞水區(qū)有3個優(yōu)勢功能群，分別為M、H2、X3。

表2 巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物豐度、生物量和生物多樣性（表中數(shù)值為平均值及其范圍）

2.4 河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的關(guān)系分析

分別對巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)的浮游植物群落分布進行DCA分析，得出物種的單峰響應(yīng)值SD（梯度）分別為1.797、2.347，均小于3，因此選擇線性模型RDA對優(yōu)勢功能類群與環(huán)境變量進行排序分析。采用999次蒙特卡洛置換檢驗對浮游植物優(yōu)勢功能群豐度數(shù)據(jù)和12個環(huán)境因子進行顯著性檢驗。通過篩選，河口區(qū)有7個環(huán)境因子具有顯著解釋性，分別為WT、WD、pH、DO、Cond、TP和CODMn；敞水區(qū)也有7個環(huán)境因子具有顯著解釋性，分別為WT、WD、pH、DO、Cond、TN和NO3--N。蒙特卡洛置換檢驗結(jié)果表明WT、WD、pH、DO和Cond是共同影響河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群的環(huán)境因子（圖6）。

河口區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群和環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果表明，第一、二軸的特征值分別為0.758、0.022，共解釋了78.0%的物種信息與99.7%的物種-環(huán)境信息（表4）。敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群和環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果表明，第一、二軸的特征值分別為0.585、0.003，共解釋了58.8%的物種信息與100.0%的物種-環(huán)境信息（表4）。這表明河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子之間存在明顯的相關(guān)性。同時選取浮游植物優(yōu)勢功能群豐度數(shù)據(jù)與水環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)性分析。綜合這兩種分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)：河口區(qū)中的M功能群與WT（=0.744,<0.01）、CODMn(=0.463,<0.01)呈極顯著正相關(guān)，與WD(=0.269,<0.05)呈顯著正相關(guān)，與Cond(=-0.516,<0.01)呈極顯著負相關(guān)，與DO(=-0.400,<0.05)呈顯著負相關(guān)；Lo功能群與WT（=0.639,<0.01）呈極顯著正相關(guān)，與CODMn（=0.386,<0.05）呈顯著正相關(guān)，與Cond（=-0.471,<0.01）呈極顯著負相關(guān)，與DO（=-0.382,<0.05）呈顯著負相關(guān)；H2功能群與WT（=0.493,<0.01）呈極顯著正相關(guān)，與pH（=0.373,<0.05）、TP（=0.418,<0.05）呈顯著正相關(guān)；MP功能群與pH（=0.387,<0.05）、TP（=0.373,<0.05）呈顯著正相關(guān)；X3功能群與WT（=-0.379,<0.05）、TP（=-0.417,<0.05）呈顯著負相關(guān)（表5）。敞水區(qū)中 M功能群與WT（=0.710,<0.01）、WD（=0.392,<0.01）、pH(=0.601,<0.01）呈極顯著正相關(guān)，與Cond（=-0.519,<0.01）、NO3--N（=-0.544,<0.01）呈極顯著負相關(guān)，與DO（=-0.323,<0.05）、TN（=-0.048,<0.05）呈顯著負相關(guān)；H2功能群與TN（=0.028,<0.05）呈顯著正相關(guān)；X3功能群與pH（=0.299,<0.05）呈顯著正相關(guān)（表6）。

表3 巢湖浮游植物功能群組成

注： “ü”表示存在，“?”表示不存在。

圖4 浮游植物功能群頻率分布

Figure 4 Frequency distribution of phytoplankton functional groups

圖5 巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物功能群優(yōu)勢度

Figure 5 Dominance of phytoplankton functional groups in the estuary and pelagic area of Chaohu Lake

圖6 河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群與主要環(huán)境因子的RDA分析

Figure 6 RDA analysis of phytoplankton dominant functional groups and main environmental factors in the estuary and pelagic area

表4 浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子RDA分析

表5 河口區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群豐度與水環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析

注：*表示在0.05水平上顯著相關(guān)(雙側(cè))；**表示在0.01水平上顯著相關(guān)(雙側(cè))。下同。

表6 敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群豐度與水環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析

3 討論

3.1 巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)的環(huán)境特征以及浮游植物結(jié)構(gòu)特征比較

本研究顯示，巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)的WT、SD、WD、DO、Cond和pH均在正常范圍內(nèi)波動。巢湖河口區(qū)的TN、TP、NH4+-N、NO3--N、NO2--N和CODMn這6項指標均比敞水區(qū)高，這表明河口區(qū)水體受到的污染程度要高于敞水區(qū)水體。河口區(qū)共鑒定出90種浮游植物，敞水區(qū)共鑒定出80種浮游植物，河口區(qū)和敞水區(qū)中綠藻門和藍藻門都是主要的類群，藍藻門中的微囊藻屬和魚腥藻屬對其豐度值貢獻量較大，使得藍藻門的豐度要遠遠高于其他七大藻門。本調(diào)查發(fā)現(xiàn)巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物的功能群組成相似，河口區(qū)有5個優(yōu)勢功能群，分別為M、Lo、H2、MP、X3,敞水區(qū)有3個優(yōu)勢功能群，分別為M、H2、X3。以微囊藻屬為主的M功能群和以魚腥藻屬為主的H2功能群在巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)均為優(yōu)勢功能群，并且M功能群和H2功能群的優(yōu)勢度遠遠高于其他優(yōu)勢功能群。將本調(diào)查結(jié)果與前期的巢湖浮游植物群落調(diào)查結(jié)果對比分析發(fā)現(xiàn)，盡管對于具體物種的調(diào)查結(jié)果存在一些差異，但是總體上巢湖湖體以微囊藻屬和魚腥藻屬為主要水華物種的格局尚未改變。

水體理化指標包括TN、TP、NH4+-N、NO3--N、NO2--N和CODMn均呈現(xiàn)出河口區(qū)大于敞水區(qū)，分析其原因可能是一些入湖河流作為重要的水運通道，來往船只的頻繁擾動，使得底泥沉積物中的營養(yǎng)鹽加速向河口區(qū)的水體中釋放，以及入湖河流兩岸分布的工廠和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展使得大量的化肥、農(nóng)藥、城市污水、工業(yè)廢水排入到河流中，繼而在河口區(qū)聚集。我國一直以水質(zhì)參數(shù)來代表水環(huán)境質(zhì)量，但水質(zhì)參數(shù)僅能代表水生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)特征，并不能代表其生物特征及棲息地質(zhì)量[32]。本調(diào)查發(fā)現(xiàn)巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物的功能群組成相似，但是具體的優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度存在差別，這進一步證明了巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)的水環(huán)境狀況存在異質(zhì)性，并且該現(xiàn)象與李靜等人關(guān)于夏季藍藻水華期間太湖河口區(qū)和敞水區(qū)的纖毛蟲群落調(diào)查結(jié)果具有一致性[17]。

通過浮游植物豐度、生物量、Margalef 豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的計算，發(fā)現(xiàn)河口區(qū)的平均豐度、平均生物量、平均Margalef豐富度指數(shù)和平均Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均比敞水區(qū)高，其中豐度差異顯著（<0.05）,生物量差異不顯著，Margalef豐富度指數(shù)和平均Shannon-Wiener多樣性指數(shù)差異極顯著（<0.01），該結(jié)果體現(xiàn)了巢湖河口區(qū)作為生態(tài)過渡帶所存在的邊緣效應(yīng)，并且在性質(zhì)上表現(xiàn)為正效應(yīng)[8]。按照Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的水質(zhì)劃分標準，發(fā)現(xiàn)兩種指數(shù)的劃分結(jié)果一致，巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)的水質(zhì)類型均為b-中污，表明當前巢湖的水質(zhì)狀況雖然與過去幾年相比有所改善但仍然不容樂觀。基于以上分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)環(huán)境特征以及浮游植物結(jié)構(gòu)特征存在差異性，這使得研究巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物功能群分布具有很高的研究價值和現(xiàn)實意義。

3.2 巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群與水環(huán)境因子的關(guān)系

水溫、光照、營養(yǎng)鹽狀況、水文動態(tài)等都能對浮游植物功能群組成產(chǎn)生影響，是決定浮游植物出現(xiàn)或消失的重要因素[33]。本研究中浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的RDA分析以及Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群受到不同環(huán)境因子的影響。河口區(qū)影響浮游植物優(yōu)勢功能群的主要環(huán)境因子有WT、WD、pH、DO、Cond、TP和CODMn，敞水區(qū)影響浮游植物優(yōu)勢功能群的主要環(huán)境因子有WT、WD、pH、DO、Cond、TN和NO3--N。通過對比發(fā)現(xiàn)，WT、WD、pH、DO和Cond是共同影響河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群的環(huán)境因子。近年來隨著巢湖周邊經(jīng)濟和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展，大量的氮、磷營養(yǎng)鹽輸入使巢湖水體面臨富營養(yǎng)化問題，因此氮、磷營養(yǎng)鹽是影響巢湖浮游植物功能群的重要環(huán)境因子[34]。RDA分析以及Pearson相關(guān)性分析均得出，巢湖河口區(qū)的浮游植物優(yōu)勢功能群受TP影響較大，巢湖敞水區(qū)的浮游植物優(yōu)勢功能群受TN和NO3--N影響較大。巢湖河口區(qū)TP平均值為0.15 mg·L-1, 冬季的十五里河、派河、南淝河河口區(qū)的TP濃度達到最低值，為0.02 mg·L-1，秋季雙橋河河口區(qū)的TP濃度達到最高值，為0.45 mg·L-1。巢湖流域本身就是富磷地區(qū)，巢湖周邊存在有大量的磷礦，磷通過雨水沖刷進入巢湖，給浮游植物提供了良好的生長條件[35]。磷是湖泊富營養(yǎng)化的主要限制性因子，且有研究表明，TP的濃度在0.02 mg·L-1時就足以引起湖泊富營養(yǎng)化的發(fā)生[36]，冬季十五里河、派河、南淝河河口區(qū)的TP濃度為0.02 mg·L-1,正好達到引起湖泊富營養(yǎng)化的條件。巢湖河口區(qū)水體中有如此高的TP濃度，對巢湖是一個巨大的生態(tài)威脅。巢湖敞水區(qū)TN平均值為1.45 mg·L-1,春季P1位點的TN濃度達到最低值，為0.12 mg·L-1,秋季P5位點的TN濃度達到最高值，為3.64 mg·L-1。巢湖敞水區(qū)NO3--N平均值為0.96 mg·L-1，夏季P1位點的NO3--N濃度達到最低值，為0.14 mg·L-1，冬季的P12位點的NO3--N達到最高值，為2.29 mg·L-1。氮是生物生長所必須的元素，水體中的一些藻類主要是藍藻門類具有固氮能力，能夠把大氣中的氮轉(zhuǎn)化為被水生植物吸收和利用的硝酸鹽類，因而使得藻類能夠獲得充足的氮營養(yǎng)元素。無機氮形式的氮素是浮游植物優(yōu)先吸收利用氮的主要形式，路娜等人對巢湖的研究發(fā)現(xiàn)NO3--N是影響浮游植物分布的重要因素[21]。工業(yè)廢水、生活污水中含有大量的氮營養(yǎng)物質(zhì)，還有農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中大量使用化肥、農(nóng)藥，它們中的很大一部分會通過地表徑流最終排入到水體中。巢湖敞水區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群受氮營養(yǎng)鹽影響較大，表明巢湖流域氮循環(huán)的固氮過程被不斷強化而造成水體氮負荷的增加是巢湖水體富營養(yǎng)化形成的一個重要原因[37]。

采樣期間WT變化范圍為7.3～30.9℃，河口區(qū)的M、Lo、H2功能群和敞水區(qū)的M功能群與WT均呈極顯著正相關(guān)，河口區(qū)的X3功能群與WT呈顯著負相關(guān)；采樣期間WD變化范圍為1.1～6.0 m，河口區(qū)的M功能群與WD呈顯著正相關(guān)，敞水區(qū)的M功能群與WD呈極顯著正相關(guān)；采樣期間pH變化范圍為7.14～9.45，河口區(qū)的H2、MP功能群和敞水區(qū)的X3功能群與pH均呈顯著正相關(guān)，敞水區(qū)的M功能群與pH呈極顯著正相關(guān)。采樣期間DO變化范圍為1.49 ～12.70 mg·L-1，河口區(qū)的M、Lo 功能群和敞水區(qū)的M功能群與DO均呈顯著負相關(guān)；采樣期間Cond變化范圍為144.40 ～438.40 s·m-1，河口區(qū)的M、Lo功能群和敞水區(qū)的M功能群與Cond均呈極顯著負相關(guān)。WT是影響浮游植物功能群季節(jié)演替的主要因子，浮游植物進行光合作用和營養(yǎng)物質(zhì)運輸轉(zhuǎn)換的酶系統(tǒng)活性直接與溫度相關(guān)，本研究采取的是季度采樣，水溫不可避免地成為關(guān)鍵性因子[38]。水深可以通過影響光照強度和水體熱力學(xué)狀態(tài)，進而影響到浮游植物的群落組成[39]。水環(huán)境pH對浮游植物的生長影響也很大，不同種類的浮游植物其最適pH范圍也不一樣，因此可以通過調(diào)節(jié)水體pH來控制浮游植物[40]。浮游植物的光合作用會消耗大量的二氧化碳，使得水體中的DO含量增加，因此浮游植物的生長會顯著影響DO含量，巢湖水體中DO含量的測定可以較好地反映水體中浮游植物的生長狀況和巢湖的污染程度[41-42]。Cond與浮游植物的生長和繁殖密切相關(guān)，Cond的測定可以間接推測浮游植物的豐度和水質(zhì)狀況[43]。綜上所述，除營養(yǎng)鹽外，WT、WD、pH、DO和Cond對巢湖浮游植物功能群的組成也有重要影響。此外CODMn只對巢湖河口區(qū)的浮游植物優(yōu)勢功能群產(chǎn)生了影響，CODMn是指采用一定的強氧化劑處理水樣時所消耗的氧化劑量，它能夠直接反映出水體受到還原性物質(zhì)污染的程度，這進一步表明巢湖河口區(qū)受到的污染程度要高于敞水區(qū)。在許多關(guān)于浮游植物功能群和環(huán)境因子關(guān)系的研究中，CODMn都是重要的影響因子[44-45]。

3.3 巢湖富營養(yǎng)化控制對策

氮磷營養(yǎng)鹽的高含量是巢湖發(fā)生富營養(yǎng)化的主要原因，因此巢湖富營養(yǎng)治理工作的根本出發(fā)點就是控制氮磷營養(yǎng)鹽的含量。河口區(qū)的浮游植物優(yōu)勢功能群主要受 TP的影響，敞水區(qū)的浮游植物優(yōu)勢功能群主要受 TN 和 NO3--N 的影響，河口區(qū)浮游植物優(yōu)勢功能群受磷營養(yǎng)鹽影響較大，敞水區(qū)受氮營養(yǎng)鹽影響較大。通常觀點認為海洋中浮游植物的生長受氮限制，湖泊中受磷限制，河口可能是氮和磷交替控制[46]，本研究之所以會出現(xiàn)不同的結(jié)論，分析其原因可能是前期的研究在進行分析時只考慮到了浮游植物的個別優(yōu)勢種，而不包括鑒定出來的所有浮游植物種類。對于湖泊富營養(yǎng)化治理是控磷還是控氮，學(xué)術(shù)界一直存在爭議，一種觀點認為磷是浮游植物生長的主要限制因子，只需控磷，另一種觀點認為氮也是浮游植物主要的生長限制因子，必須控氮[47]，還有學(xué)者認為富營養(yǎng)化治理應(yīng)放寬控氮、集中控磷[48]。本研究發(fā)現(xiàn)巢湖河口區(qū)和敞水區(qū)浮游植物功能群分布以及受環(huán)境因子影響存在差異性，因此今后的巢湖富營養(yǎng)治理工作可以因地制宜，根據(jù)河口區(qū)和敞水區(qū)自身情況分別制定合理有效的控制對策。

國外學(xué)者歸納出一個關(guān)于水體富營養(yǎng)化和氮磷控制的普適性規(guī)律，即在數(shù)月至數(shù)年的尺度上，只有控磷才能長期有效地治理水體富營養(yǎng)化及藍藻水華，該規(guī)律適用于水交換率較低的湖泊、水庫和池塘，也適用于河口水體[49]。因此在巢湖河口區(qū)優(yōu)先采取控磷措施可以較好地控制浮游植物和治理水體富營養(yǎng)化。針對河口區(qū)大量的化肥、農(nóng)藥、城市污水和工業(yè)廢水排放，可以在河口區(qū)條件適宜地段，根據(jù)現(xiàn)有的地形特征，選擇合適的水生植物進行濕地建設(shè)，并通過人工參與構(gòu)建的方式，合理布局、配水，提高其磷營養(yǎng)鹽的削減能力。同時必須對現(xiàn)有的污水處理設(shè)施進行升級以達到國家或地方規(guī)定的關(guān)于污水中磷營養(yǎng)鹽排放標準的最低要求，從而實現(xiàn)巢湖河口區(qū)藻類水華控制和水體富營養(yǎng)化治理。巢湖敞水區(qū)面臨的主要問題是自1962年巢湖裕溪閘建成后，雖然發(fā)揮了巨大的防洪調(diào)控功能，但也使得巢湖與長江每年水體交換量大量減少，水體自凈能力急劇下降，一方面造成氮營養(yǎng)鹽不能有效輸出，另一方面又造成浮游植物大量繁殖。但是隨著引江濟巢工程的實施，巢湖水交換得到加快，提高了水體自凈能力，在一定程度上增加了環(huán)境容納量。巢湖敞水區(qū)可以優(yōu)先采取控氮措施，通過生物操縱的方法，即利用水生生物對氮營養(yǎng)鹽進行吸收利用和代謝，從而達到減輕污染負荷和調(diào)節(jié)生態(tài)平衡的目的[50]。此外在經(jīng)濟條件許可時，可以在巢湖的敞水區(qū)采用底泥疏浚工程的方法進行治理。底泥疏浚是一種快速去除沉積物中氮營養(yǎng)鹽的物理方法，從已經(jīng)實施的富營養(yǎng)化湖泊底泥疏浚工程的效果來看，在短期內(nèi)疏挖對于湖水水質(zhì)改善作用較為明顯[51]。綜上所述，本研究認為針對巢湖的富營養(yǎng)化治理，河口區(qū)可以優(yōu)先采取控磷措施，敞水區(qū)可以優(yōu)先采取控氮措施。

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Distribution and influencing factors of phytoplankton functional groups in the estuary and pelagic area of Chaohu Lake

CUI Wenjian1, GUO Nichun1, LI Jing2

(1. School of Resources and Environment,Anhui Agricultural University, Hefei 230036; 2. Anhui Province Key Laboratory of Aquaculture & Stock Enhancement, Fisheries Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230001)

In order to study the structure and function of phytoplankton community and its ecological significance in eutrophic lake- Chaohu Lake,20 sampling sites were set up in the main estuary and pelagic area of Chaohu Lake. The survey was conducted for four quarters between August 2020 and April 2021. The distribution and influencing factors of phytoplankton functional groups in the estuary and pelagic area of Chaohu Lake were also analyzed. A total of 90 species of phytoplankton belonging to 42 genera and 8 phyla were identified in the estuary area and 80 species belonging to 42 genera and 8 phyla were identified in the pelagic area. The average abundance, biomass, Margalef richness index and Shannon-Wiener diversity index in the estuary area were higher than those in the pelagic area. There were significant differences in abundance (＜0.05), but no significant differences in biomass, Margalef richness index and Shannon-Wiener diversity index were significantly different (＜0.01). According to FG functional group classification method, the composition of phytoplankton functional groups in the estuary area was similar to that in the pelagic area. According to the calculation of dominance degree, there were 5 dominant functional groups M, Lo, H2, MP and X3 in the estuary area, and 3 dominant functional groups M, H2 and X3 in the pelagic area. RDA analysis and Pearson correlation analysis of phytoplankton dominant functional groups and environmental factors in the estuary area and pelagic area showed that the dominant functional groups of phytoplankton were affected by different environmental factors. The main environmental factors affecting the phytoplankton dominant functional groups in the estuary area were water temperature(WT), water depth(WD), pH, dissolved oxygen(DO),electrical conductivity(Cond), total phosphorus(TP) and permanganate index(CODMn). The main environmental factors affecting the phytoplankton dominant functional groups in the pelagic area were WT, WD, pH, DO, Cond, total nitrogen(TN), and nitrate nitrogen (NO3--N). By comparison, the result showed that WT、WD、pH、DO and Cond were the environmental factors both affecting phytoplankton dominant functional groups in the estuary area and pelagic area. In addition, the dominant functional groups of phytoplankton in the estuary area were greatly affected by phosphorus and the pelagic area was greatly affected by nitrogen. These results indicate that there were differences in environmental effects on the phytoplankton functional groups between the estuary area and pelagic area of Chaohu Lake. Therefore, the future eutrophication management of Chaohu Lake must be tailored to local conditions. Reasonable and effective control measures were formulated according to the situation of the estuary area and pelagic area respectively, phosphorus control measures should be taken first in the estuary area and nitrogen control measures should be taken first in the pelagic area.

Chaohu Lake ; estuary area; pelagic area; phytoplankton function groups; environmental factors; redundancy analysis(RDA); Pearson correlation analysis

Q948.8

A

1672-352X (2022)06-0979-11

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230106.013

2023-01-06 20:22:19

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail//34.1162.S.20230106.1208.017.html

2022-03-10

安徽省重點研究與開發(fā)計劃生態(tài)環(huán)境專項（202004i07020007）資助。

崔文建，碩士研究生。E-mail：18306890187@163.com

郭匿春，博士，副教授。E-mail: guonichun@ahau.edu.cn