劉魯光，朱兆棋，陳曦，劉守江

(1.西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；2.西華師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；3.西華師范大學(xué) 四川省干旱河谷土壤侵蝕監(jiān)測與控制工程實驗室，四川 南充 637009)

植物群落是一定區(qū)域內(nèi)植物與環(huán)境的有機(jī)結(jié)合體，群落各物種間的相互關(guān)系決定著群落的結(jié)構(gòu)、功能及演替方向[1]。對群落物種生態(tài)位的研究主要涉及生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊兩個方面[2]。生態(tài)位寬度是指生物在群落中所能利用的資源總和，生態(tài)位重疊反映的是不同物種對同一資源利用的共性，是判斷物種間生態(tài)相似性與競爭強(qiáng)度的重要參考[3]。種間聯(lián)結(jié)可以表達(dá)不同物種之間在空間分布上的相互關(guān)系[4]，是一種靜態(tài)的描述[5]。主要有基于物種是否存在的二元數(shù)據(jù)的定性描述與基于物種數(shù)量數(shù)據(jù)的定量描述兩種方式[6]?；谏鷳B(tài)位和種間聯(lián)結(jié)的研究，可以了解群落物種間的相互作用、揭示群落物種與環(huán)境因子間的關(guān)系，在分析群落結(jié)構(gòu)與功能[7]、測度群落穩(wěn)定性[8]、判斷群落演替趨勢[9]等方面也得到了廣泛應(yīng)用。生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)研究也因此成為當(dāng)今研究的熱點[10]。

林火是對植物群落結(jié)構(gòu)和演替過程影響最大的干擾之一[11]，也是當(dāng)今人類所面對的全球性問題之一。林火會破壞植被，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)退化，加重當(dāng)?shù)氐乃亮魇12]。涼山州是四川省土壤侵蝕監(jiān)測與恢復(fù)治理的重點地區(qū)，土壤侵蝕現(xiàn)象十分普遍，生態(tài)環(huán)境較為脆弱[13]。近年來，涼山州山火頻發(fā)導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)植被嚴(yán)重退化，進(jìn)一步加劇了相關(guān)區(qū)域的生態(tài)脆弱性。植物群落在保持土壤水分、水土保持、調(diào)節(jié)區(qū)域的小氣候以及改善土壤質(zhì)量等方面有重要作用[14]。同時，火后植被的恢復(fù)過程是一個長期復(fù)雜的動態(tài)過程[15]，植被恢復(fù)狀況對土壤侵蝕強(qiáng)弱起著決定性的作用[16]，因此該區(qū)域的植被恢復(fù)成為災(zāi)后生態(tài)修復(fù)與水土保持工作的重要內(nèi)容。已有大批學(xué)者對干熱河谷[17]、黃土高原[18]、砒砂巖區(qū)[2]、喀斯特地貌區(qū)[9]等生態(tài)脆弱區(qū)植物群落的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行了研究，這些研究均指出生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)研究對生態(tài)脆弱區(qū)的生態(tài)恢復(fù)與植物保護(hù)具有重要的實踐意義。

2020年5月7—12日，喜德縣魯基鄉(xiāng)中壩村發(fā)生森林火災(zāi)，過火面積約28.6 hm2。林火導(dǎo)致中壩村植被受損嚴(yán)重，生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，并于6月4日由強(qiáng)降雨引發(fā)泥石流次生自然災(zāi)害，嚴(yán)重威脅附近居民的生命財產(chǎn)安全。大批學(xué)者對火燒跡地群落恢復(fù)過程中的物種組成、植物多樣性、群落穩(wěn)定性等指標(biāo)進(jìn)行了研究[19]，但現(xiàn)有研究中對林火干擾后植物群落生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的關(guān)注還較少。本研究于2020年8下旬對喜德縣中壩村火燒跡地進(jìn)行調(diào)查，以涼山州喜德縣火燒跡地恢復(fù)初期植物群落的優(yōu)勢物種為研究對象，利用物種分布的一元和多元數(shù)據(jù)，對群落優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊、種間聯(lián)結(jié)的狀況進(jìn)行分析。以此來量化物種之間及物種與環(huán)境間的適應(yīng)與競爭狀況，進(jìn)而揭示火燒跡地植被恢復(fù)初期群落物種的空間分布特征、群落結(jié)構(gòu)、生境異質(zhì)性及演替趨勢等狀況，以期為火燒跡地后續(xù)的生態(tài)恢復(fù)與植物保護(hù)實踐提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省涼山州喜德縣(102°11′31.20″～102°43′1.19″E，27°53′6.72″～28°31′8.76″N)，山脊呈東西走向，土壤為酸性土，總面積2 210.428 km2。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，氣候受區(qū)位因素的影響，有低緯度高海拔的特點。夏季涼爽多雨，冬季干燥溫和。年平均氣溫14.1 ℃左右，1月最冷，月平均氣溫5.5 ℃左右；7月最熱，月平均氣溫21 ℃左右。多年平均降水量1 006 mm，降水的季節(jié)分布不均勻，80%以上的降水量發(fā)生在5月至10月?；馂?zāi)發(fā)生前喬木以赤松(Pinusdensiflora)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)為主，赤松在林火中損毀嚴(yán)重，調(diào)查時未發(fā)現(xiàn)自然更新的喬木幼苗。

1.2 數(shù)據(jù)來源

在對喜德縣中壩村火燒跡地全面探查的基礎(chǔ)上，于火災(zāi)后3個月即2020年8月，在火燒跡地選擇未發(fā)生明顯侵蝕的山體、侵蝕溝、堆積體3種當(dāng)?shù)爻Ｒ姷匦螀^(qū)分別設(shè)置17個、9個、4個規(guī)格為5 m×5 m的固定植物群落樣方，便于后期進(jìn)行持續(xù)跟蹤觀測。由于原有喬木在山火中損毀嚴(yán)重，調(diào)查時的恢復(fù)狀況極差，因此本調(diào)查未設(shè)置喬木樣方。對樣方中灌木、草本植物的物種名、植株數(shù)、蓋度、最大高度等進(jìn)行調(diào)查記錄，同時測定樣方的海拔、坡度、坡向，樣方的詳細(xì)分布見圖1。

圖1 研究區(qū)域樣點分布Fig.1 Overview of the study area

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)實地踏查及計算結(jié)果，結(jié)合前人的經(jīng)驗[20-21]，選取重要值大于1%的21個物種(重要值之和占全部物種的80%)作為植被恢復(fù)初期群落的優(yōu)勢種進(jìn)行生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)研究。采用Excel 2016對野外調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及重要值計算，使用R軟件中的種間關(guān)聯(lián)分析spaa包[22]進(jìn)行群落物種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)計算，使用R軟件中corrplot[23]及arcgis 10.6進(jìn)行繪圖。

1.3.1 重要值計算

重要值(IV)可表示物種在群落中的重要程度，公式如下[24]：

IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

1.3.2 生態(tài)位計算

式中，Pij和Pkj分別表示物種i和物種k在樣方j(luò)中的重要值，N為樣方總數(shù)。

1.3.3 群落總體聯(lián)結(jié)性檢驗

采用Schluter提出的方差比率法(VR)來進(jìn)行群落多物種間整體關(guān)聯(lián)性測定，公式如下[10]。

W=N×VR

1.3.4X2檢驗

基于一元數(shù)據(jù)的物種間種間關(guān)聯(lián)性計算使用經(jīng)過Yates矯正的X2檢驗來進(jìn)行計算，公式如下[24]。

式中，a為兩物種共同出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c為兩物種中僅有一個出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為兩物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。若ad=bc，則物種間無關(guān)聯(lián)，若ad>bc，則呈正聯(lián)結(jié)，若ad

1.3.5 Spearman秩相關(guān)與Pearson相關(guān)

利用多度數(shù)據(jù)的物種種間關(guān)聯(lián)性采用Spearman秩相關(guān)(rs)與Pearson相關(guān)(rp)來進(jìn)行計算，公式如下[24]：

式中，xij、xkj分別為物種i與物種k在樣方j(luò)中的秩。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢物種的重要值與生態(tài)位寬度

植被恢復(fù)初期群落中不同物種的重要值、BL、BS均存在較大差異(表1)，變異系數(shù)分別達(dá)到1.76、0.47、0.24，這說明植被恢復(fù)初期各物種的分布不均勻，物種對環(huán)境的利用能力存在較大差異。其中，帽斗櫟(Quercusguyavaefolia)BL、BS最大，分別為21.76、3.10，說明帽斗櫟對火燒跡地環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位。BL、BS兩種生態(tài)位寬度的排序基本一致，但與重要值排序存在較大差異，如烏鴉果(Vacciniumfragile)的重要值的排序明顯低于兩種生態(tài)位的排序；針毛蕨(Macrothelypterisoligophlebia)的重要值排序明顯高于兩種生態(tài)位的排序。根據(jù)物種的生態(tài)位寬度和物種的習(xí)性可以將物種分為2類。第一類是對環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的泛化種，BL、BS分別介于(11.0,21.2)、(2.5,3.11)，包括帽斗櫟、烏鴉果、磚子苗(Cyperuscyperoides)等物種，這些物種的抗逆性強(qiáng)，能適應(yīng)較大幅度的生境變化；第二類是生長發(fā)育對環(huán)境有特殊的要求的窄生態(tài)位物種，BL、BS分別介于(1.8,11.1)、(0.98,2.5)，包括喜陰濕的牛毛氈(Heleocharisyokoscensis)、針毛蕨等，這些物種分布往往受某一個環(huán)境因子的限制或只能在特定的環(huán)境條件下才能生存。

表1 優(yōu)勢物種重要值與生態(tài)位寬度Tab.1 Importance value and niche breadth of dominant species

2.2 優(yōu)勢物種間的生態(tài)位重疊

火燒跡地植被恢復(fù)初期各物種之間的Pianka生態(tài)位重疊(Oik)介于0～0.85之間(表2)。Oik=0的有8對，占總對數(shù)的3.8%，分別為風(fēng)毛菊(Saussureajaponica)-小葉三點金(Desmodiummicrophyllum)、貍尾豆(Urarialagopodioides)-小葉三點金、貍尾豆-銀葉委陵菜(Potentillaleuconota)、茅膏菜(Droserapeltata)-小葉三點金、烏鴉果-羊耳菊(Duhaldeacappa)、小葉三點金-羊耳菊、羊耳菊-針毛蕨、小葉三點金-白茅(Imperatacylindrica)。Oik≥0.8的有4對，占總對數(shù)的1.9%，分別為風(fēng)毛菊-橘草(Cymbopogongoeringii)、金絲梅(Hypericumpatulum)-牛毛氈、帽斗櫟-烏鴉果、風(fēng)毛菊-疏柔毛羅勒(Ocimumbasilicum)，這些物種可能具有較高的生態(tài)相似性，且物種間為相互競爭的關(guān)系。生態(tài)位重疊程度較低的0

表2 火燒跡地優(yōu)勢種的pianka生態(tài)位重疊Tab.2 Pianka niche overlap of dominant species in burned land

2.3 群落總體聯(lián)結(jié)性

表3 火燒跡地優(yōu)勢種總體聯(lián)結(jié)性檢驗Tab.3 Test on the overall association of dominant species in burned land

2.4 X2檢驗

X2檢驗結(jié)果顯示(圖2)，植被恢復(fù)初期由群落21個優(yōu)勢種組成的210個種對中，有103對種間關(guān)系呈正聯(lián)結(jié)，101對呈負(fù)聯(lián)結(jié)，6對物種之間無明顯的關(guān)聯(lián)，分別占總種對數(shù)的49.05%、48.10%、2.86%。植被恢復(fù)初期群落物種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.02，只有極少數(shù)物種之間不存在相互關(guān)聯(lián)，說明群落還不穩(wěn)定，與VR檢驗的結(jié)果相符。所有種對中有32對的關(guān)聯(lián)程度達(dá)到顯著水平，占總種對數(shù)的15.2%。其中，有13對物種之間為顯著正聯(lián)結(jié)，6對物種之間為極顯著正聯(lián)結(jié)，分別占總種對數(shù)的6.19%和2.86%。呈極顯著正聯(lián)結(jié)的種對分別為火絨草(Leontopodiumleontopodioides)-野拔子(Elsholtziarugulosa)、金絲梅-雙穗雀稗、金絲梅-野拔子、牛毛氈-針毛蕨、雙穗雀稗(Paspalumpaspalodes)-針毛蕨、小葉三點金-銀葉委陵菜。所有種對中負(fù)聯(lián)結(jié)達(dá)到顯著水平的有10對、達(dá)到極顯著水的種對有3對，分別占總種對數(shù)的4.76%、1.43%。與風(fēng)毛菊呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的均為牛毛氈、小葉三點金、銀葉委陵菜這類植株矮小、喜陰濕環(huán)境的物種。植被恢復(fù)初期，多數(shù)樣方的生境較差，抗逆性較強(qiáng)的風(fēng)毛菊相對喜濕物種分布更加廣泛，降低了相關(guān)物種出現(xiàn)在同一區(qū)域的概率；其次，即使出現(xiàn)在同一區(qū)域風(fēng)毛菊的基生葉也占據(jù)了群落部分的下層空間，使其難于與地被植物共存。

圖2 火燒跡地優(yōu)勢物種間的X2檢驗半矩陣Fig.2 X2 test semi matrix among dominant species in burned slash

2.5 Spearman秩相關(guān)與Pearson相關(guān)分析

Spearman秩相關(guān)分析的結(jié)果顯示(圖3)，火燒跡地21個優(yōu)勢種所構(gòu)成的210個種對正負(fù)聯(lián)結(jié)比為0.79。其中，呈正相關(guān)的有91對，占總種對數(shù)的43.3%；正相關(guān)達(dá)到顯著水平的有14對，占總種對數(shù)的6.7%；正聯(lián)結(jié)程度達(dá)到極顯著水平的有26對，占總種對數(shù)的12.4%。所有種對中呈負(fù)聯(lián)結(jié)的有115對，占總種對數(shù)的54.8%。其中，顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(P<0.05)的種對有14對，占總種對數(shù)的6.7%；呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對有15對，占總種對數(shù)的7.2%。此外，有4對物種間呈無聯(lián)結(jié)，占總種對數(shù)的1.9%。

圖3 Spearman秩相關(guān)與Pearson相關(guān)檢驗半矩陣注：左下為Spearman秩相關(guān)，右上為Pearson相關(guān)。*為顯著相關(guān)，**為極顯著相關(guān)。Fig.3 Spearman rank correlation and Pearson correlation test semi matrix

Pearson相關(guān)分析結(jié)果顯示，正聯(lián)結(jié)的有88對，負(fù)聯(lián)結(jié)的有119對，分別占總對數(shù)的41.9%，56.7%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.74。Pearson相關(guān)分析達(dá)到顯著與極顯著水平的有30對，占總對屬的14.3%。其中，顯著正聯(lián)結(jié)的有8對，極顯著正聯(lián)結(jié)的有20對，分別占總對屬的3.8%、9.5%；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的有2對，占總種對數(shù)的1.0%。此外，有3對物種間呈無聯(lián)結(jié)，占總種對數(shù)的1.4%。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 群落優(yōu)勢種的重要值和生態(tài)位特征

生態(tài)位寬度與物種的環(huán)境適應(yīng)能力、資源競爭力密切相關(guān)。生態(tài)位寬度越大，物種對空間、養(yǎng)分等資源的利用能力越強(qiáng)[9]。本研究中，物種間生態(tài)位寬度的差異較大，帽斗櫟、烏鴉果、香茶菜(Isodonamethystoides)等物種的生態(tài)位寬度較大，其抗逆性較強(qiáng)，能適應(yīng)大幅度的環(huán)境變化，在植被恢復(fù)初期的群落建構(gòu)中起著重要作用。其中，帽斗櫟在植被恢復(fù)初期的群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢地位，這可能與帽斗櫟的生物學(xué)特性及林火的干擾有關(guān)。帽斗櫟對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，在光照好的條件下可更好的生長發(fā)育，同時也是西南地區(qū)重要的鄉(xiāng)土物種[25]。林火使喬木的林冠層受損嚴(yán)重，對林下植被的遮蔽大大減少。同時，樹冠火對喬木種子庫也造成了損害，進(jìn)一步延長了喬木層恢復(fù)的時間，這給帽斗櫟、烏鴉果等喜光物種的生長提供了有利的條件，導(dǎo)致火燒跡演替初期植物群落中的優(yōu)勢物種大多具有喜光的特點[26]。除此之外，火燒后該區(qū)域正處于一年中的雨季，降水為土壤水分提供了補(bǔ)給，在立地條件較好的區(qū)域物種表現(xiàn)出了喜濕的特點，如牛毛氈、雙穗雀稗、針毛蕨等。這與調(diào)查時當(dāng)?shù)靥幱跐窦敬嬖谝欢ǖ年P(guān)聯(lián)，帽斗櫟等生長迅速的物種也對保持土壤水分起到了積極作用。一般來說，重要值大的物種生態(tài)位寬度也較大。中壩村火燒跡地植被恢復(fù)初期整體也呈現(xiàn)這樣的趨勢，但火燒跡地環(huán)境的異質(zhì)性使兩者之間的相關(guān)程度并不顯著。植被恢復(fù)初期，受地形、海拔、坡度、坡向等自然因素的影響，資源在空間上的分布是不均勻的，各樣方的小生境存在差異。針毛蕨、牛毛氈等喜濕物種，呈聚集分布，在濕度較大的樣方中優(yōu)勢地位明顯，提高了其在整體重要值中排名。但火燒跡地演替初期大多數(shù)區(qū)域坡度較大，缺少喬木的遮蔽，蒸發(fā)強(qiáng)烈，土壤含水量較低，使這些物種的頻度較低。生態(tài)位寬度不僅與重要值有關(guān)，同時也受物種頻度的影響，因此出現(xiàn)重要值與生態(tài)位寬度不一致的現(xiàn)象，這與劉潤紅等[4]、王彥閣等[27]的研究結(jié)果相一致。

3.1.2 群落優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊可以反映物種之間的生態(tài)相似性，具有相似生態(tài)需求的物種在資源不足的情況下會表現(xiàn)為競爭關(guān)系[28]?；馃E地植被恢復(fù)初期，群落物種間的生態(tài)位重疊普遍不高，物種間競爭較緩和。一方面可能是林火短期內(nèi)提高了土壤的養(yǎng)分[29]，植被恢復(fù)初期物種對資源的利用還不夠充分，部分資源還處于未被利用的狀態(tài)；另一方面，部分物種之間由于競爭、生境異質(zhì)性等因素產(chǎn)生了生態(tài)位分化[30-32]，如香茶菜、針毛蕨、牛毛氈、這些物種生態(tài)習(xí)性相似，但物種間的生態(tài)位重疊較低，互補(bǔ)性較高。生態(tài)位寬度較大的物種對資源環(huán)境的利用能力更高，其分布更廣，往往與其他物種形成較高的生態(tài)位重疊[27]?；馃E地植被恢復(fù)初期物種間也呈現(xiàn)這樣的特點，如生態(tài)位寬度較高的帽斗櫟、烏鴉果、風(fēng)箱樹(Cephalanthustetrandrus)等與其他物種的平均生態(tài)位重疊均在0.4以上；生態(tài)位重疊為0的物種多為小葉三點金、羊耳菊、貍尾豆等生態(tài)位寬度較低的物種，這些物種在樣方中的分布較少，不易與其他物種形成重疊。

3.1.3 群落優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)

一般來說，次生演替初期群落物種間關(guān)系較分散，種對間的正負(fù)關(guān)聯(lián)比較低，隨著演替的進(jìn)行，逐漸趨向于正聯(lián)結(jié)，以求得多物種的共存[8]。中壩村火燒跡地植被恢復(fù)初期，群落整體呈不顯著的正聯(lián)結(jié)，與X2檢驗結(jié)果的正負(fù)關(guān)聯(lián)比一致，而Spearman秩相關(guān)與Pearson相關(guān)的檢驗結(jié)果的正負(fù)關(guān)聯(lián)比均<1，這說明群落還未形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，物種間也缺少穩(wěn)定的搭配關(guān)系[33]，群落處于不穩(wěn)定階段，演替到穩(wěn)定群落還需要較長時間。本研究中，X2檢驗，Spearman秩相關(guān)，Pearson相關(guān)3種檢驗方法的結(jié)果基本一致，但也存在一定的差異。3種檢驗方法的結(jié)果均為呈顯著正聯(lián)結(jié)的種對比例大于顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)，種對的顯著率較低，說明植被恢復(fù)初期物種間競爭較弱，種間聯(lián)結(jié)較為分散，這在一定程度上可以緩和物種間對資源和空間的競爭關(guān)系，有利于演替初期物種的共存。Spearman秩相關(guān)檢驗種對的顯著率明顯高于Pearson相關(guān)與X2檢驗。這是因為Pearson相關(guān)對數(shù)據(jù)的正態(tài)分布有要求，而野外采集的數(shù)據(jù)難以保證呈正態(tài)分布。X2是基于二元數(shù)據(jù)的檢驗結(jié)果，雖能夠較好地反應(yīng)物種間關(guān)聯(lián)的顯著程度，但在反映物種間聯(lián)結(jié)大小方面存在不足，因此X2的檢驗結(jié)果需要結(jié)合Spearman秩相關(guān)及Pearson相關(guān)進(jìn)行分析[34]。演替初期，群落物種間普遍存在相互關(guān)聯(lián)[35]，僅有極少數(shù)的物種間完全無關(guān)聯(lián)，這可能是林火干擾后具有相似生境需求的物種在適宜區(qū)域聚集分布，使物種間普遍存在相互關(guān)聯(lián)?；馃E地植被恢復(fù)初期群落生態(tài)位重疊較大的物種種間關(guān)系多呈顯著的正聯(lián)結(jié)[7]，如風(fēng)毛菊與橘草、金絲梅與牛毛氈、帽斗櫟與烏鴉果，這也說明環(huán)境資源較為充足，可以支持具有相似生態(tài)習(xí)性的物種對同一資源的分割而達(dá)到共存。

3.2 結(jié)論

火燒跡地植被恢復(fù)初期，群落優(yōu)勢種種間整體呈不顯著的正聯(lián)結(jié)，有正向演替的趨勢。群落優(yōu)勢物種的生態(tài)位寬度差異較大，帽斗櫟是植被恢復(fù)初期群落的建群種。植被恢復(fù)初期物種之間普遍存在生態(tài)位重疊與種間聯(lián)結(jié)，但重疊與聯(lián)結(jié)程度均較低，種間關(guān)系分散，競爭較緩和?；馃E地現(xiàn)有資源能夠支持物種的生長發(fā)育，環(huán)境異質(zhì)性現(xiàn)象明顯，有利于后續(xù)的植被恢復(fù)與物種多樣性的增加。當(dāng)前火燒跡地喬木受損嚴(yán)重，群落結(jié)構(gòu)和功能還不完善，距離穩(wěn)定階段還需較長時間的演替，在喬木受損嚴(yán)重的區(qū)域可以適當(dāng)?shù)剡M(jìn)行人工植被修復(fù)。