張振威 楊紅建 王長(zhǎng)法

(1.聊城大學(xué)毛驢高效繁育與生態(tài)飼養(yǎng)研究院，聊城 252000；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

據(jù)報(bào)道，全球范圍內(nèi)反芻動(dòng)物每年的甲烷排放量為100萬(wàn)t左右，約占全球甲烷排放總量的20%，對(duì)全球氣候變暖具有很大威脅[1]。此外，反芻動(dòng)物甲烷排放會(huì)造成飼料能量的浪費(fèi)，降低飼料轉(zhuǎn)化效率[2]。近年來(lái)，體內(nèi)和體外的試驗(yàn)研究均發(fā)現(xiàn)不同種類的硝基化合物具有高效的甲烷抑制作用[3-7]，而且硝基化合物還能夠抑制沙門氏菌、大腸桿菌和幽門彎曲桿菌等多種病原菌[8]。

雖然硝基化合物能夠通過(guò)降低反芻動(dòng)物甲烷排放和抑制病原菌而對(duì)畜牧業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護(hù)具有重要意義，但是黃芪、冠花、木蘭屬等牧草植物由于含有硝基化合物而引起動(dòng)物不同程度的中毒。Anderson等[9]綜述了含有3-硝基丙醇和3-硝基丙酸的牧草植物對(duì)家畜的毒性及其代謝的研究，發(fā)現(xiàn)硝基毒素能夠不可逆地抑制琥珀酸脫氫酶而阻礙動(dòng)物機(jī)體的能量(ATP)合成。但是瘤胃微生物能夠代謝轉(zhuǎn)化這些硝基毒素而達(dá)到脫毒作用，這為硝基化合物在反芻動(dòng)物甲烷減排方面的實(shí)踐應(yīng)用提供了理論基礎(chǔ)。此外，目前關(guān)于化學(xué)工業(yè)合成的硝基化合物(包括硝基烷烴、硝氧基化合物、芳香族硝基化合物等)的代謝脫毒研究資料較少。本文主要介紹了硝基化合物的分類，并綜述了硝基化合物的毒性及其在動(dòng)物機(jī)體的代謝脫毒機(jī)制研究進(jìn)展。

1 硝基化合物

硝基化合物是指化學(xué)結(jié)構(gòu)中含有硝基官能團(tuán)的化合物，即烴分子中的氫原子被硝基官能團(tuán)取代生成的衍生物[10]。硝基化合物的化學(xué)結(jié)構(gòu)式為R-NO2，R為芳香烴或脂肪烴，硝基基團(tuán)與碳原子以共價(jià)鍵結(jié)合，由于硝基基團(tuán)為強(qiáng)吸電子基團(tuán)，通常使其相連的α碳原子的氫原子解離為H+而具有酸性[8]。硝基化合物是極性化合物，一般為無(wú)色或淡黃色液體，微溶于水，可用作醫(yī)藥、染料、香料、炸藥等工業(yè)的化工原料及有機(jī)合成試劑[8]。

1.1 硝基烷烴

硝基烷烴是指烷烴的氫原子被硝基官能團(tuán)取代后生成的化合物，一般不存在天然的生物合成的硝基烷烴，多為化學(xué)工業(yè)合成途徑制得[8]。硝基烷烴在工業(yè)生產(chǎn)中有多種用途：藥品和農(nóng)藥的合成，油漆和涂料的交聯(lián)劑，鹵代烴的穩(wěn)定劑以及電路板的清洗劑[8]。目前，較為常見的硝基烷烴多為短鏈硝基烷烴，如硝基甲烷、硝基乙烷、1-硝基丙烷和2-硝基丙烷等。

近年來(lái)，研究硝基乙烷具有較強(qiáng)的甲烷抑制作用，受到人們的關(guān)注。Anderson等[11]、Gutierrez-Bauelos等[12]、Bo?ic等[13]、Zhou等[14]以及Zhang等[15]研究發(fā)現(xiàn)，硝基乙烷的甲烷抑制效率高達(dá)90%以上(表1)。

表1 體外培養(yǎng)條件下硝基化合物對(duì)甲烷生成的影響Table 1 Effects of nitrocompounds on methane production under in vitro culture condition

1.2 硝基烷烴取代物

硝基烷烴取代物主要包括硝基醇和硝基酸類化合物，即直鏈或支鏈碳鏈烷烴主鏈上含有硝基和1個(gè)羥基或羧基官能團(tuán)的化合物。目前研究較多的硝基烷烴取代物主要包括硝基乙醇、硝基丙醇以及硝基丙酸。

硝基乙醇，其化學(xué)結(jié)構(gòu)式為HO-CH2-CH2-NO2，淺黃色液體，其密度為1.27 g/mL，熔點(diǎn)和沸點(diǎn)均不高。Anderson等[11]發(fā)現(xiàn)，在100% CO2培養(yǎng)條件下，硝基乙醇的體外甲烷抑制效率高達(dá)95%。此外，Zhang等[15]研究發(fā)現(xiàn)，硝基乙醇能夠通過(guò)抑制瘤胃產(chǎn)甲烷菌以及甲烷生成所需的輔酶而抑制甲烷的生成，抑制效率在90%以上。

硝基丙醇包括2-硝基丙醇和和3-硝基丙醇，其化學(xué)結(jié)構(gòu)式如圖1所示，均為淡黃色液體，有輕微的刺鼻性氣味，密度為1.185 g/mL。2-硝基丙醇多為化學(xué)合成，而3-硝基丙醇存在于黃芪、冠花、木藍(lán)屬等植物中。硝基丙醇的甲烷抑制效率在60%～90%[10,14]。

圖1 2-硝基丙醇(A)和3-硝基丙醇(B)的結(jié)構(gòu)式Fig.1 Structural formula of 2-nitropropanol (A) and 3-nitropropanol (B)

硝基丙酸，較多研究的是3-硝基丙酸，為白色結(jié)晶化合物，其化學(xué)結(jié)構(gòu)式為HOOC-CH2-CH2-CH2-NO2，密度為1.673 g/mL，溶于水、乙醇、乙酸乙酯及其他部分有機(jī)溶劑。3-硝基丙酸也存在于發(fā)紅的甘蔗、黃芪屬和冠花屬等牧草植物中(表2)[9]。此外，3-硝基丙酸是曲霉屬和青霉屬的少數(shù)菌種產(chǎn)生的有毒代謝產(chǎn)物。天然的3-硝基丙酸和3-硝基丙醇在牧草植物中通常以單體、二或三體糖甙或糖酯類共軛化合物形式存在，但二者不能同時(shí)存在于同一種牧草植物中[9]。這些天然的3-硝基丙酸和3-硝基丙醇植物代謝物既能夠抑制瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷菌的活性，還可以抑制一些病原菌(如沙門氏菌、大腸桿菌和彎曲桿菌等)[8]。

表2 含有3-硝基丙酸的牧草及其位置Table 2 Forage source containing 3-nitropropionic acid and its position[9]

1.3 硝氧基化合物

目前關(guān)于硝氧基化合物研究較多的是3-硝基酯-1-丙醇(3-NOP)。3-硝基酯-1-丙醇是無(wú)色液體，呈現(xiàn)弱堿性，密度為1.19 g/mL，是一種甲基輔酶M類似物[1]。在瘤胃發(fā)酵生成甲烷的過(guò)程中需要多種酶的參與，其中甲基輔酶M是甲烷生成的重要輔酶，而3-硝基酯-1-丙醇作為甲基輔酶M類似物，能夠替代甲基輔酶M結(jié)合輔酶B，從而減少甲基輔酶M還原生成的甲烷[16]。Soliva等[17]通過(guò)體外連續(xù)培養(yǎng)試驗(yàn)對(duì)比研究了3-硝基酯-1-丙醇和溴乙烷磺酸對(duì)瘤胃發(fā)酵甲烷生成的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3-硝基酯-1-丙醇同溴乙烷磺酸一樣，能夠通過(guò)抑制甲基輔酶M而顯著降低甲烷生成。Martínez-Fernández等[18]在綿羊飼糧中添加100 mg/d的3-硝基酯-1-丙醇，顯著降低了綿羊瘤胃發(fā)酵甲烷的生成量(高達(dá)23.7%)。Reynolds等[19]研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)瘤胃瘺管直接向瘤胃內(nèi)投喂500或2 500 mg/d的3-硝基酯-1-丙醇使泌乳奶牛的甲烷產(chǎn)量分別降低了6.6%和9.8%。而Haisan等[20]在泌乳奶牛飼糧中添加2 500 mg/d的3-硝基酯-1-丙醇，能夠通過(guò)降低瘤胃內(nèi)甲烷菌的數(shù)量(2.69×108個(gè)/mL減少為0.95×108個(gè)/mL)而使泌乳奶牛的甲烷產(chǎn)量從17.8 g/kg DMI降至7.18 g/kg DMI。Hristov等[21]在荷斯坦奶牛飼糧中添加40～80 mg/kg DM 3-硝基酯-1-丙醇，通過(guò)12周的飼養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)荷斯坦奶牛的甲烷排放量減少了40%。對(duì)于肉牛，Romero-Perez等[22]指出，安格斯肉牛的甲烷排放量隨飼糧3-硝基酯-1-丙醇添加水平的提高而呈線性下降。此外，Vyas等[5]對(duì)比研究了莫能菌素和3-硝基酯-1-丙醇對(duì)雜交閹牛甲烷排放的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3-硝基酯-1-丙醇顯著降低了肉牛甲烷排放量(高達(dá)40%)，且提高了肉牛的飼料轉(zhuǎn)化效率。

此外，關(guān)于3-硝基酯-1-丙醇的衍生物3-硝基乙酯丙酸和2,2-二甲基-3-(硝氧基)丙酸的作用也有研究，這些硝氧基衍生物均具有降低瘤胃發(fā)酵甲烷生成的作用[16]。

1.4 芳香族硝基化合物

芳香族硝基化合物是指硝基基團(tuán)直接與芳香環(huán)相連的化合物，其結(jié)構(gòu)式為Ar-NO2，Ar為芳香烴。芳香族硝基化合物為無(wú)色或淡黃色高沸點(diǎn)液體或低熔點(diǎn)固體，不溶于水，有劇毒。芳香族硝基化合物常作為生產(chǎn)炸藥和油漆的原料。其生物活性包括抗菌、對(duì)動(dòng)物機(jī)體和細(xì)胞有毒性。此外，Jin等[23]通過(guò)體外發(fā)酵試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，芳香族硝基化合物的衍生物N-[2-(硝氧基)乙基]-3-吡啶甲酰胺(330.0 μmol/L)能夠抑制瘤胃發(fā)酵甲烷的生成，抑制率達(dá)90.4%。

2 硝基化合物的毒性及其代謝脫毒

2.1 硝基化合物的毒性

在20世紀(jì)早期，Marsh等[24]首次發(fā)現(xiàn)植物中含有硝基毒素。Stermitz等[25]在長(zhǎng)葉黃芪中首次分離鑒定出含有3-硝基丙醇的糖甙化合物和含有3-硝基丙酸的葡萄糖酯類，這些糖甙類和糖酯類化合物被認(rèn)為是硝基毒素。緊接著，大量的黃芪和冠花類牧草植物中也相繼被發(fā)現(xiàn)含有3-硝基丙醇或3-硝基丙酸的糖甙和糖酯類硝基毒素。含有3-硝基丙醇的糖甙化合物通常被稱為米瑟毒甙(miserotoxin)，而含有3-硝基丙酸糖酯類結(jié)合物被稱為狗角藤毒甙(karakin)。屬牧草植物木本黃芪(Astragalusmiservar.serotinus)中的硝基毒素多為米瑟毒甙，其含量為植物干物質(zhì)含量的2%～6%，1頭500 kg的牛需采食3～9 kg的新鮮黃芪屬牧草植物才會(huì)引起中毒[26]。與3-硝基丙醇相比，3-硝基丙酸的毒性更強(qiáng)，但由于大部分含有3-硝基丙醇的牧草植物中硝基毒素含量較高，一般為3-硝基丙酸牧草植物的2倍，因此含有3-硝基丙醇的牧草植物與含有3-硝基丙酸的牧草植物的硝基毒性相當(dāng)[9]。此外，牧草植物的硝基毒素含量受到日照時(shí)間、環(huán)境濕度、溫度以及生長(zhǎng)季節(jié)的影響[9]。

研究表明，硝基毒素會(huì)引起不同動(dòng)物(雞、鼠、豬、兔等)機(jī)體的中毒[27](表3)。此外，給牛、羊直接靜脈注射3-硝基丙醇，其半數(shù)致死量(LD50)分別為30和52 mg/kg BW[24](表3)，而給牛、羊經(jīng)口灌服3-硝基丙醇時(shí)，其半數(shù)致死量分別增加至57和118 mg/kg BW[28](表3)。此外，與糖疳和糖酯類的米瑟毒甙或狗角藤毒甙相比，3-硝基丙醇的直接毒性更強(qiáng)，其對(duì)大鼠的半數(shù)致死量分別為2 500和77 mg/kg BW[29]。而且急性、高劑量的硝基毒性可能會(huì)引起大量的亞硝酸鹽產(chǎn)生，進(jìn)而引起高鐵血紅蛋白癥。但是截至目前，3-硝基丙醇和3-硝基丙酸的中毒機(jī)制尚不完全明確，研究發(fā)現(xiàn)其對(duì)生物體內(nèi)一些重要的酶系統(tǒng)如琥珀酸脫氫酶、過(guò)氧化氫酶、谷氨酸脫羧酶、單胺氧化酶等均有不同程度的抑制和失活，進(jìn)而阻礙了三羧酸循環(huán)的進(jìn)行，最終導(dǎo)致動(dòng)物組織器官的損害[9]。

表3 部分硝基化合物的半數(shù)致死量Table 3 LD50 of some nitrocompounds

其他烷烴類硝基化合物(如硝基乙烷)及其衍生物(如硝基乙醇、硝基丙醇、硝基丙酸)和硝氧基化合物(如3-硝基酯-1-丙醇)多為化學(xué)工業(yè)合成的產(chǎn)物，近年來(lái)被認(rèn)為具有高效的甲烷抑制作用[15, 21, 30]。這些硝基化合物一般對(duì)瘤胃產(chǎn)甲烷菌具有顯著的抑制作用，對(duì)于其他瘤胃微生物的毒性作用較小(表2)。Anderson等[31]通過(guò)飼養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，飼糧添加72和120 mg/kg BW的硝基乙烷和2-硝基丙醇只顯著降低了綿羊的瘤胃產(chǎn)甲烷活性，而對(duì)瘤胃VFA沒有顯著影響，這說(shuō)明硝基乙烷和2-硝基丙醇對(duì)瘤胃微生物的發(fā)酵沒有明顯的毒性作用。Zhang等[7]對(duì)比研究了飼糧添加硝基乙醇和莫能菌素對(duì)育肥羔羊生長(zhǎng)性能和產(chǎn)甲烷活性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)硝基乙醇更能夠通過(guò)降低瘤胃發(fā)酵甲烷的生成而提高育肥羔羊的飼料轉(zhuǎn)化效率。Vyas等[5]通過(guò)莫能菌素和3-硝基酯-1-丙醇的對(duì)比飼養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，3-硝基酯-1-丙醇能夠顯著降低雜交閹牛的甲烷排放(40%)而提高肉牛的飼料轉(zhuǎn)化效率。此外，這2個(gè)體內(nèi)研究均未報(bào)道動(dòng)物機(jī)體的中毒癥狀，這說(shuō)明硝基乙醇和3-硝基酯-1-丙醇的硝基毒性對(duì)于反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)性能可能沒有負(fù)面作用。

芳香族硝基化合物的硝基基團(tuán)能夠被細(xì)菌或動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的酶類(NADPH:細(xì)胞色素P450還原酶、NADP+鐵氧還原蛋白還原酶等)還原，而引起細(xì)菌、細(xì)胞和動(dòng)物機(jī)體的氧化應(yīng)激[8]。

2.2 硝基化合物的代謝轉(zhuǎn)化與脫毒

研究表明，給反芻動(dòng)物靜脈注射或經(jīng)口灌服3-硝基丙醇時(shí)，硝基毒素的致死量不同：靜脈注射時(shí)，3-硝基丙醇對(duì)牛、羊的致死量分別為30和52 mg/kg BW[26]；經(jīng)口灌服時(shí)，3-硝基丙醇對(duì)牛、羊的致死量則分別顯著增加到57和118 mg/kg BW[28]，這表明瘤胃微生物確實(shí)具有代謝硝基化合物的能力，硝基毒素能夠被硝基代謝細(xì)菌所降解利用而達(dá)到脫毒作用。Majak等[32]通過(guò)嚴(yán)格厭氧技術(shù)，在瘤胃液中分離鑒定出10種能夠代謝硝基化合物的微生物：棲瘤胃擬桿菌(Bacteriodesruminicola)、脫硫弧菌(Desulfovibriodesulfuricans)、埃氏巨型球菌(Megasphaeraelsdenii)、反芻月形單胞菌(Selenomonasruminantium)、產(chǎn)堿韋榮菌(Veillonellaalcalescens)、梭菌屬(Clostridium)、糞球菌屬(Coprococcus)、乳桿菌屬(Lactobacillus)、枝桿菌屬(Ramibacterium)和消化鏈球菌屬(Peptostreptococcus)。此外，這些硝基毒素代謝微生物也被發(fā)現(xiàn)具有代謝亞硝酸鹽的能力。

2.2.1 硝基丙醇和硝基丙酸的代謝脫毒

關(guān)于硝基毒素代謝的研究最先起于牧草植物中的天然硝基化合物，即含有3-硝基丙醇的米瑟毒甙和含有3-硝基丙酸的狗角藤毒甙等(圖2)。由于反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)棲息著大量微生物，具有降解代謝硝基毒素的作用。瘤胃微生物通過(guò)分泌β-葡萄糖苷酶和酯酶將米瑟毒甙、狗角藤毒甙等水解釋放出3-硝基丙醇和3-硝基丙酸。其中，一小部分3-硝基丙醇和3-硝基丙酸被瘤胃上皮吸收進(jìn)入血液循環(huán)，而大部分3-硝基丙醇和3-硝基丙酸被瘤胃微生物代謝生成3-氨基丙醇和β-丙氨酸。然后，β-丙氨酸能夠被瘤胃微生物進(jìn)一步代謝利用，而3-氨基丙醇在瘤胃內(nèi)的進(jìn)一步代謝目前還沒有明確結(jié)論[9]。此外，Majak等[32]指出，瘤胃微生物在降解代謝3-硝基丙醇和3-硝基丙酸的脫毒過(guò)程中會(huì)伴隨有亞硝酸鹽的生成，而亞硝酸鹽作為中間代謝產(chǎn)物進(jìn)一步被瘤胃微生物代謝還原生成氨而被利用。Zhang等[33]的體外批次發(fā)酵試驗(yàn)也同樣證明，硝基乙烷、硝基乙醇和2-硝基丙醇在體外瘤胃微生物的代謝過(guò)程中確實(shí)存在亞硝酸鹽的生成。瘤胃微生物對(duì)硝基毒素和亞硝酸鹽的代謝速率排序?yàn)椋?-硝基丙酸>3-硝基丙醇>亞硝酸鹽，而且瘤胃微生物對(duì)硝基毒素的代謝脫毒需要嚴(yán)格的厭氧環(huán)境[30]。

圖2 牧草植物在反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)的硝基毒素代謝Fig.2 Metabolism of nitrotoxin form forage in ruminants[9]

截止目前，脫毒脫氮桿菌(Denitrobacteriumdetoxificans)是唯一鑒定分離的具有專性代謝硝基化合物的瘤胃細(xì)菌[34]。正常情況下，反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)含有Denitrobacteriumdetoxificans約103個(gè)/mL，添加硝基化合物能夠顯著促進(jìn)瘤胃內(nèi)Denitrobacteriumdetoxificans的富集增長(zhǎng)。Anderson等[34]在嚴(yán)格厭氧條件下純培養(yǎng)了Denitrobacteriumdetoxificans，并在培養(yǎng)液中添加3-硝基丙酸和3-硝基丙醇，培養(yǎng)結(jié)束后通過(guò)液相高效色譜法測(cè)定到3-硝基丙酸和3-硝基丙醇的代謝產(chǎn)物——β-丙氨酸和3-氨基-丙醇，以及少量的亞硝酸鹽。Ochoa-García等[6]在最近的研究中同樣發(fā)現(xiàn)，3-硝基丙酸在體外瘤胃培養(yǎng)液的代謝產(chǎn)物是β-丙氨酸。

對(duì)于非反芻動(dòng)物，3-硝基丙酸能夠被前段消化道分泌的酯酶水解代謝，由于3-硝基丙酸在前段消化道的快速吸收，進(jìn)而阻斷了3-硝基丙酸在后段消化道微生物的代謝分解[9]。此外，非反芻動(dòng)物體內(nèi)缺少水解米瑟毒甙、狗角藤毒甙的β-葡萄糖苷酶和酯酶，這導(dǎo)致了牧草植物的米瑟毒甙和狗角藤毒甙對(duì)非反芻動(dòng)物的毒性比3-硝基丙酸的毒性較弱[9]。但是，3-硝基丙醇和2-硝基丙醇除瘤胃微生物代謝途徑外，還存在乙醇脫氫酶途徑將硝基丙醇和硝基乙醇代謝生成丙烯醛和亞硝酸鹽，丙烯醛是一種與蛋白質(zhì)或其他單分子共價(jià)結(jié)合的不穩(wěn)定親電體[8]。

2.2.2 硝基烷烴的代謝脫毒

目前，硝基烷烴的代謝脫毒機(jī)制研究資料較少。但是Gutierrez-Bauelos等[12]通過(guò)體外發(fā)酵試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，添加硝基乙烷能夠顯著增加Denitrobacteriumdetoxificans的數(shù)量(高達(dá)1 000倍)，說(shuō)明Denitrobacteriumdetoxificans可能具有降解代謝硝基乙烷的作用。在反芻動(dòng)物體內(nèi)，硝基乙烷的代謝脫毒可能與硝基丙醇和硝基丙酸的代謝脫毒過(guò)程一樣，硝基乙烷被瘤胃微生物主要代謝生成乙胺(ethylamine)以及少量亞硝酸鹽[34]，但是目前還沒有關(guān)于瘤胃微生物對(duì)硝基乙烷降解代謝產(chǎn)物的鑒定檢測(cè)。Machle等[35]給兔靜脈注射或經(jīng)口灌服硝基乙烷，結(jié)果只檢測(cè)到17%～19%的硝基乙烷回收率，這說(shuō)明硝基乙烷能夠被動(dòng)物機(jī)體代謝。Scott[36-37]研究發(fā)現(xiàn)，硝基乙烷能夠在血液中生成乙醛和亞硝酸鹽，但是亞硝酸鹽的生成量很少，并能迅速氧化生成硝酸鹽。乙醛則被乙醛脫氫酶水解生成乙酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)(圖3)。

圖3 硝基乙烷在兔體內(nèi)的代謝Fig.3 Metabolism of nitroethane in rabbits[8]

2.2.3 其他硝基化合物的代謝脫毒

芳香族硝基化合物的代謝是由NAD(P)H：硝基還原酶系統(tǒng)完成，芳香族硝基化合物通過(guò)生成中間體亞硝基化合物而進(jìn)一步代謝生成羥胺化合物[38]。目前尚未有芳香族硝基化合物在反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)的代謝研究。此外，硝氧基化合物，主要是3-硝基酯-1-丙醇的動(dòng)物飼養(yǎng)試驗(yàn)表明，3-硝基酯-1-丙醇能夠抑制瘤胃產(chǎn)甲烷菌的活性，進(jìn)而減少反芻動(dòng)物的甲烷排放，但是3-硝基酯-1-丙醇對(duì)瘤胃總細(xì)菌和總原蟲數(shù)量沒有顯著影響[20]。此外，Martínez-Fernández等[18]和Romero-Perez等[22]報(bào)道，3-硝基酯-1-丙醇對(duì)綿羊和肉牛的瘤胃微生物區(qū)系也沒有顯著影響。這些體內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，3-硝基酯-1-丙醇主要作為甲基輔酶M的替代物而對(duì)瘤胃產(chǎn)甲烷菌具有專性抑制作用，但是對(duì)其他瘤胃微生物以及動(dòng)物健康都沒有不利影響，這間接說(shuō)明3-硝基酯-1-丙醇的硝基毒性較低，可能能夠被瘤胃微生物降解代謝。但是目前關(guān)于3-硝基酯-1-丙醇的代謝研究資料確實(shí)較少，將來(lái)應(yīng)該給予更多關(guān)注。

綜上所述，反芻動(dòng)物瘤胃微生物對(duì)硝基化合物的代謝脫毒機(jī)制可能是：棲息在瘤胃內(nèi)的Denitrobacteriumdetoxificans等細(xì)菌，通過(guò)氧化H2、甲酸或少量乳酸獲得能量以供自身生長(zhǎng)，同時(shí)將作為電子受體的硝基化合物還原為各自的胺類(如3-硝基丙酸→β-丙氨酸、3-硝基丙醇→3-氨基丙醇、2-硝基丙醇→2-氨基丙醇和硝基乙醇→氨基乙醇)以及少量亞硝酸鹽，這些胺類和亞硝酸鹽進(jìn)一步被瘤胃微生物降解利用而達(dá)到脫毒效果。

3 小 結(jié)

綜上所述，硝基化合物可以具體劃分為硝基烷烴、硝基烷烴衍生物(硝基醇、硝基酸)、硝氧基化合物以及芳香族硝基化合物。無(wú)論是牧草植物含有的天然硝基化合物還是化學(xué)工業(yè)合成的硝基化合物，均能夠高效抑制瘤胃發(fā)酵甲烷的生成，但硝基化合物含有的硝基毒素同時(shí)會(huì)引起動(dòng)物機(jī)體不同程度的中毒。而瘤胃微生物具有代謝轉(zhuǎn)化硝基毒素的能力，能夠降解硝基化合物生成各自的胺類物質(zhì)及少量亞硝酸鹽，這些代謝產(chǎn)物能夠被反芻動(dòng)物瘤胃微生物進(jìn)一步代謝利用而達(dá)到脫毒作用。但目前相關(guān)反芻動(dòng)物瘤胃微生物對(duì)于硝基化合物代謝轉(zhuǎn)化過(guò)程及其最終代謝產(chǎn)物的研究資料較少，需要研究學(xué)者做進(jìn)一步的深入研究。