萬(wàn)何平 ， 張浩 ， 余憶 ， 陳敬東 ， 曾長(zhǎng)立 ， 趙倫 ，文靜， 沈金雄*， 傅廷棟*

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，作物遺傳改良全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430000； 2.湖北洪山實(shí)驗(yàn)室，武漢 430000；3.江漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北省漢江流域特色生物資源保護(hù)開發(fā)與利用工程技術(shù)研究中心，武漢 430056）

土壤鹽堿化是限制農(nóng)作物生產(chǎn)的重要因素之一。中國(guó)有近1億 hm2的鹽堿地，其中約有0.33億 hm2具有開發(fā)利用潛力[1]。2021年，習(xí)近平總書記在黃河三角洲考察時(shí)指出，“18億畝耕地紅線要守住，5億畝鹽堿地也要充分開發(fā)利用。如果耐鹽堿作物發(fā)展起來(lái)，對(duì)保證中國(guó)糧倉(cāng)、中國(guó)飯碗將起到重要作用”。目前，鹽堿地的改良手段主要分為物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)以及生物修復(fù)，其中，以植被修復(fù)為主的生物措施具有成本低、收益快、對(duì)環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)，已成為改良鹽堿地的重要手段。

油菜是我國(guó)第五大農(nóng)作物、第一大油料作物、第二大飼用蛋白來(lái)源，也是我國(guó)冬季唯一的油料作物[2]。近年來(lái)，我國(guó)油菜常年種植面積約1億畝（0.067億hm2），產(chǎn)菜籽約1 400萬(wàn)t，提供約500萬(wàn)t菜籽油和900萬(wàn)t蛋白飼料，約占自產(chǎn)食用植物油的55%和蛋白飼料的30%（國(guó)家統(tǒng)計(jì)局，http：//www.stats.gov.cn/）。同時(shí)，油菜還具有多功能應(yīng)用價(jià)值，除傳統(tǒng)的油用、菜籽餅飼用/肥用外，青鮮油菜還可以飼用、肥用、菜用（油菜薹）、花期旅游觀光用、蜜用等。油菜耐鹽性較強(qiáng)，被認(rèn)為是中度耐鹽的植物[3]，無(wú)論是在沿海鹽堿地（主要含NaCl），還是內(nèi)陸鹽堿地（主要含Na2SO4、Na2CO3），或是公認(rèn)改良難度最大的蘇打鹽堿地（主要含Na2CO3、NaHCO3），油菜都具有一定程度的耐受性[4]。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于油菜耐鹽堿研究已取得了一系列的進(jìn)展。本文論述了鹽堿脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響以及油菜耐鹽堿機(jī)制，提出了提高油菜耐鹽堿性的措施，以期為利用油菜改良與利用鹽堿地提供理論依據(jù)。

1 鹽堿脅迫對(duì)植物的危害

目前，鹽堿地類型以鹽化和堿化混合而成的復(fù)合鹽堿地為主，主要含有Na+、K+、Mg2+3種陽(yáng)離子和4種陰離子。因其所含鹽分復(fù)雜、程度各異，且二者往往同時(shí)產(chǎn)生，故統(tǒng)稱其為鹽堿地[5]。鹽堿地中，植物受到的混合脅迫指的是由土壤鹽漬化與土壤堿化引起的雙重脅迫，2種脅迫對(duì)植物的脅迫效應(yīng)并不完全相同[6]，其中鹽脅迫主要由NaCl、Na2SO4等中性鹽引起；而堿脅迫主要由Na2CO3、NaHCO3等堿性鹽引起。研究表明，鹽、堿脅迫對(duì)植物的危害程度從大到小依次是鹽堿混合脅迫＞堿脅迫＞鹽脅迫[7-8]。

鹽離子水平和pH過(guò)高是鹽堿化土壤的主要特點(diǎn)之一。當(dāng)植物遭受鹽堿脅迫時(shí)，主要形成滲透脅迫、離子危害、氧化脅迫、高pH脅迫，阻礙植物的各種正常代謝活動(dòng)，抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育，從而造成減產(chǎn)甚至死亡[9]。土壤中鹽分過(guò)高會(huì)破壞植物細(xì)胞體內(nèi)水勢(shì)差，造成體內(nèi)水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物對(duì)水分的吸收能力減弱甚至外滲，從而產(chǎn)生滲透脅迫，導(dǎo)致生理干旱、蒸騰作用降低、葉片光合作用減弱等[10]。土壤中高水平的鹽離子（如Na+、Cl-和）會(huì)限制植物根系對(duì)K+、Ca2+和Mg2+等養(yǎng)分離子的吸收，影響植物體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)[11]。當(dāng)植物遭受嚴(yán)重的鹽堿脅迫后，植物體內(nèi)會(huì)積累過(guò)多的活性氧類物質(zhì)進(jìn)而產(chǎn)生氧化脅迫，如超氧自由基、羥自由基（·OH）以及過(guò)氧化氫（hydrogen peroxide，H2O2）等[12-13]。氧化脅迫會(huì)引起 DNA 損傷、RNA降解以及脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的氧化等脅迫損傷[14]。土壤中堿性鹽含量過(guò)高會(huì)引起高pH脅迫，土壤高pH會(huì)損傷根的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，破壞根的正常生理功能，抑制根系對(duì)等養(yǎng)分離子的吸收，造成植物體的營(yíng)養(yǎng)缺乏[15]。

2 鹽堿脅迫對(duì)油菜不同生育期的影響

鹽堿脅迫對(duì)不同生育期的農(nóng)作物及其不同組織和器官的影響存在明顯差別[16]，這同樣適用于油菜，其耐鹽堿性具有生育時(shí)期特異性[3,17]。因此，研究鹽堿脅迫對(duì)油菜不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的影響規(guī)律對(duì)全面了解油菜耐鹽堿性具有重要參考價(jià)值。

2.1 鹽堿脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)成苗的影響

油菜種子萌發(fā)期極易受到外界不利環(huán)境的影響，是對(duì)鹽堿脅迫最敏感的時(shí)期[18]。在此階段，鹽堿脅迫主要表現(xiàn)在抑制種子萌發(fā)、胚根及側(cè)根的生長(zhǎng)以及下胚軸的生長(zhǎng)等方面。油菜栽培種可以分為3類，即芥菜型油菜、甘藍(lán)型油菜和白菜型油菜，不同栽培種受鹽堿脅迫的危害程度存在顯著差異。范惠玲等[19]分別采用不同水平的NaCl和NaHCO3溶液對(duì)3種油菜栽培種的種子進(jìn)行萌發(fā)期鹽、堿脅迫處理，結(jié)果顯示，芥菜型油菜對(duì)中性鹽（NaCl）脅迫的耐受性最強(qiáng)，白菜型油菜耐受性最差；而甘藍(lán)型油菜對(duì)堿性鹽（NaHCO3）脅迫的耐受性強(qiáng)，芥菜型油菜的耐受性最弱。因此，綜合考慮耐鹽性和耐堿性，甘藍(lán)型油菜的綜合耐鹽堿能力較強(qiáng)。

目前，關(guān)于中性鹽脅迫（NaCl）對(duì)油菜種子萌發(fā)影響的研究較多。研究表明，較低的鹽水平（質(zhì)量體積分?jǐn)?shù)為0.2%～0.4%的NaCl）對(duì)油菜種子萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用，其主要體現(xiàn)在發(fā)芽勢(shì)、根長(zhǎng)和胚軸長(zhǎng)的增加[18]；而高水平的鹽脅迫會(huì)抑制油菜種子萌發(fā)，其中，種子萌發(fā)受到顯著抑制的質(zhì)量濃度約為1.0%，半致死質(zhì)量濃度約為1.3%，極限質(zhì)量濃度約為1.5%，且不同基因型油菜種質(zhì)間的耐鹽能力存在廣泛的遺傳變異[20-21]。

相較于中性鹽（NaCl）脅迫，堿性鹽（NaHCO3和Na2CO3）脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)的危害更大。研究結(jié)果顯示，0.1%的Na2CO3溶液就能顯著抑制油菜種子萌發(fā)，而致死質(zhì)量濃度為0.25%[22]。范惠玲等[19]研究發(fā)現(xiàn)，0.4%的NaHCO3溶液能夠顯著抑制油菜種子萌發(fā)，半致死質(zhì)量濃度約為0.6%。以上結(jié)果說(shuō)明，Na2CO3脅迫比NaHCO3脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)期的抑制作用更強(qiáng)，也反映出蘇打鹽堿地是更難改良與利用的鹽堿地類型。

相對(duì)于鹽脅迫或堿脅迫而言，鹽堿混合脅迫更接近鹽堿地的實(shí)際情況。因此，了解鹽堿混合脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)的影響對(duì)實(shí)際生產(chǎn)更具指導(dǎo)價(jià)值。丁富功等[23]將 NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO34種鹽依次按9∶1∶1∶9和1∶1∶9∶9的摩爾比例混合為堿性較高混合鹽組和堿性較低混合鹽組，并對(duì)油菜種子進(jìn)行了萌發(fā)期脅迫處理，結(jié)果表明,相較于堿性較低混合鹽組，堿性較高混合鹽組對(duì)油菜種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、胚芽和胚根長(zhǎng)度的抑制作用更強(qiáng)。柴雁飛[24]利用不同比例混合的4種鹽（NaCl、Na2SO4、NaHCO3和 Na2CO3）對(duì)油菜種子萌發(fā)期進(jìn)行鹽堿混合脅迫處理，結(jié)果顯示，鹽堿比例對(duì)油菜種子萌發(fā)影響最大。以上研究結(jié)果說(shuō)明，在鹽堿混合脅迫中，堿性的強(qiáng)弱可能是影響油菜種子萌發(fā)的關(guān)鍵。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)油菜苗期生長(zhǎng)的影響

油菜苗期時(shí)間長(zhǎng)，如冬油菜苗期約為120 d，苗期的高生物量積累是產(chǎn)量的重要保障。鹽堿脅迫能夠顯著抑制油菜苗期的生長(zhǎng)發(fā)育，主要體現(xiàn)在株高變矮、干物質(zhì)積累量下降、葉色變深、葉片皺縮、根系生長(zhǎng)受阻等，且油菜品種不同，其生長(zhǎng)指標(biāo)受抑制的程度不同[25-26]。研究發(fā)現(xiàn)，油菜苗能在1.3%～1.5%的NaCl或0.10%的Na2CO3水平下繼續(xù)生長(zhǎng)，并完成苗期生長(zhǎng)進(jìn)入抽薹期[4]。耐鹽堿油菜品種華油雜62、華油雜158等在1.8%的極端NaCl水平下依舊能夠存活，但無(wú)法繼續(xù)生長(zhǎng)。此外，鹽堿脅迫還會(huì)抑制油菜葉片的光合作用。楊洋等[27]研究發(fā)現(xiàn)，混合鹽堿脅迫對(duì)油菜苗期光合參數(shù)（如凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度等）具有顯著抑制作用，且隨著鹽堿脅迫程度的增大，抑制作用逐漸增強(qiáng)。鹽堿脅迫還會(huì)干擾油菜苗期不同器官的離子平衡，進(jìn)而造成油菜苗的營(yíng)養(yǎng)缺乏。孫魯鵬等[28]研究了混合鹽堿脅迫下油菜苗期不同器官對(duì)幾種離子（Na+、K+、Ca2+、Mg2+）吸收及其分布的變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)隨鹽堿脅迫程度的增加，油菜苗期各部位Na+含量均呈增加趨勢(shì)，且苗前期Na+主要積累于莖葉，苗后期主要積累于根部；K+主要積累于根部，苗后期根中的K+含量顯著低于苗前期；在苗前期，隨鹽堿脅迫程度的增加莖葉Ca2+含量呈逐漸增加趨勢(shì)，而在苗后期，Ca2+主要積累于根部；隨鹽堿脅迫程度的增加，莖葉和根部Mg2+含量呈快速降低趨勢(shì)，且苗后期降低幅度更大。

2.3 鹽堿脅迫對(duì)油菜花期和成熟期的影響

當(dāng)處于鹽堿脅迫環(huán)境下，油菜開花時(shí)間和成熟時(shí)間均會(huì)推遲，進(jìn)而影響油菜的產(chǎn)量[29-30]。隨著鹽堿脅迫程度的增加，油菜單株角果數(shù)、結(jié)角密度、角果長(zhǎng)度、每角粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀也會(huì)受到不同程度的影響[29,31]。此外，鹽堿脅迫還會(huì)影響油菜種子的品質(zhì)，如脂肪酸含量及組分等。Zamani等[32]研究表明，鹽脅迫能夠改變油菜種子脂肪酸含量，其中棕櫚酸（C16∶0）、硬脂酸（C18∶0）、亞油酸（C18∶2）的含量受鹽脅迫影響，而油酸（C18∶1）含量較穩(wěn)定。而龍衛(wèi)華等[33]研究發(fā)現(xiàn)，土壤鹽堿脅迫并未顯著影響油菜種子含油量，但顯著抑制油酸的合成，其中亞麻酸和二十碳烯酸含量有小幅增加，對(duì)其他脂肪酸組分含量影響不顯著。

3 油菜耐鹽堿機(jī)制

油菜是耐鹽堿性較強(qiáng)的農(nóng)作物，其耐鹽堿能力受鹽分類型、油菜品種、油菜不同生長(zhǎng)階段、天氣等因素的影響。當(dāng)遭遇鹽堿脅迫時(shí)，油菜可通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成與積累、活性氧清除、吸收和儲(chǔ)存高濃度的Na+、根系分泌有機(jī)酸改善土壤理化特性以及根際微生物組成等一系列調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)適應(yīng)或抵抗鹽堿脅迫。

3.1 合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低鹽堿脅迫造成的滲透脅迫

土壤鹽堿水平過(guò)高會(huì)降低土壤水勢(shì)，引起植物細(xì)胞失水，造成滲透脅迫。脅迫下的植物細(xì)胞可通過(guò)無(wú)機(jī)離子和小分子有機(jī)物質(zhì)的合成與積累緩解滲透脅迫，其中常見(jiàn)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有脯氨酸、甜菜堿、甘露醇、可溶性糖等[34]。丁娟等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在高鹽脅迫下，油菜葉片中甜菜堿和可溶性糖含量會(huì)顯著增加，且在耐鹽油菜品種中甜菜堿和可溶性糖的含量增幅顯著高于鹽敏感油菜品種。李班等[26]用復(fù)合鹽堿溶液處理油菜，結(jié)果顯示鹽堿脅迫顯著提高了油菜葉片中脯氨酸、可溶性糖和甜菜堿的含量，其中在高鹽堿水平下，脯氨酸、可溶性糖和甜菜堿含量分別為對(duì)照組的66、5和4倍；此外，該研究還發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫顯著提高了甜菜堿合成關(guān)鍵酶基因CMO的表達(dá)量。本團(tuán)隊(duì)前期利用轉(zhuǎn)錄組和代謝組分析對(duì)2個(gè)耐鹽性存在顯著差異的油菜品種進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下油菜體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成相關(guān)基因被誘導(dǎo)表達(dá)（如脯氨酸合成基因P5CS、蔗糖合成基因SUS3、肌醇合成基因MIPS等），且在耐鹽油菜品種中的表達(dá)量高于鹽敏感材料[36]；代謝組分析結(jié)果也顯示，在耐鹽油菜中積累了更多的脯氨酸、糖類、肌醇類物質(zhì)。因此，滲透調(diào)節(jié)是油菜耐鹽堿的重要機(jī)制之一。

3.2 合成抗氧化酶緩解活性氧類物質(zhì)對(duì)油菜的損傷

植物在非生物脅迫條件下會(huì)產(chǎn)生大量活性氧類物質(zhì)，例如超氧自由基、羥自由基（·OH）以及過(guò)氧化氫（H2O2）[37]，細(xì)胞內(nèi)部過(guò)量的活性氧（reactive oxygen species，ROS）會(huì)破壞植物體內(nèi)的正常代謝活動(dòng)[38]。為應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫，植物體內(nèi)會(huì)合成活性氧清除劑如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）和過(guò)氧化氫酶（catalase,CAT）等[39]來(lái)盡量減少植物受到過(guò)量活性氧的傷害。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)油菜遭遇鹽堿脅迫時(shí)可通過(guò)合成抗氧化酶以清除活性氧來(lái)減輕脅迫損傷[40]。李班等[26]研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫顯著提高了POD活性，經(jīng)過(guò)高鹽堿溶液處理后油菜葉片POD活性提高了2.26倍。楊洋等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在輕、中、重度鹽堿脅迫下油菜幼苗葉片中SOD、POD、CAT活性有不同的變化趨勢(shì)。如SOD活性在輕、中、重度鹽堿脅迫下差異不顯著，POD活性在輕、中、重度鹽堿脅迫處理間均呈顯著下降趨勢(shì)，但差異倍數(shù)相對(duì)較小，而CAT活性則變化差異明顯，尤其是在苗后期的葉片中，其活性隨著鹽堿脅迫程度的加劇而快速增加，其在重度鹽堿脅迫下的活性分別是輕度和中度鹽堿脅迫的4.5和1.8倍。此外，本團(tuán)隊(duì)前期研究結(jié)果顯示，在鹽脅迫下油菜ROS清除相關(guān)基因被大量誘導(dǎo)表達(dá)，如POD、SOD、PER1等，且在耐鹽油菜品種中的表達(dá)量高于鹽敏感材料[41]。因此，活性氧清除機(jī)制也是油菜耐鹽堿的重要機(jī)制之一，但具體是哪些抗氧化酶在起主導(dǎo)作用還受鹽分類型、含量以及脅迫時(shí)間等因素的影響。

3.3 油菜可吸收和耐受體內(nèi)高水平的Na+

土壤中過(guò)量的鹽分會(huì)引起植物的離子毒害。植物應(yīng)對(duì)過(guò)量的鹽分離子的方式主要有3種，即避鹽、耐鹽以及離子區(qū)域化。其中，避鹽指的是植物通過(guò)減少對(duì)鹽離子的吸收；耐鹽是植物體內(nèi)能夠耐受高水平的鹽離子，而不影響其正常的生長(zhǎng)發(fā)育；離子區(qū)域化是指植物將吸收的鹽離子運(yùn)輸?shù)揭号莸却尜A器官中[42]。郭洋等[43]將4種鹽生植物（鹽角草、鹽地堿蓬、高堿蓬和野榆錢菠菜）在中度鹽堿化土壤上進(jìn)行種植，并測(cè)定了其對(duì)Na+的吸收能力，結(jié)果顯示4種鹽生植物的吸Na+量在40～60 mg·g-1DW（ dry weight)。Yong等[44]對(duì)油菜Na+吸收研究結(jié)果顯示，油菜在鹽堿脅迫下主要將Na+儲(chǔ)存在地上部分。在0.6%的NaCl脅迫下，油菜苗期葉片 Na平均含量約為 60 mg·g-1DW，而在1.3%的NaCl脅迫下，油菜苗期葉片Na+含量能夠達(dá)到 100 mg·g-1DW 以上，盡管如此，油菜依舊能夠存活并完成生命周期[40]。在新疆西北內(nèi)陸鹽堿地（含鹽量0.45%），油菜地上部Na+含量可達(dá) 5.28 mg·g-1FW (fresh weight)，而小麥和大豆地上部 Na+含量?jī)H為 0.34 和 0.38 mg·g-1[45]。此外，隨鹽堿脅迫程度的增加，油菜苗各組織和部位的Na+含量顯著增加，且苗前期Na+主要積累于莖葉，其含量約為30 mg·g-1DW，苗后期主要積累于根部，其含量可達(dá) 50 mg·g-1DW 以上[28]。一直以來(lái)，油菜都被認(rèn)為是中等耐鹽植物[3]。而鹽生植物的判定標(biāo)準(zhǔn)是在200 mmol·L-1以上的NaCl水平下生長(zhǎng)并完成其生活史[46]，按照這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，部分抗性強(qiáng)的油菜也可被認(rèn)定為鹽生植物。綜上，油菜具有耐鹽的特性，在鹽堿脅迫下，油菜能吸收、積累并耐受較高水平的Na+。

3.4 根系分泌有機(jī)酸增強(qiáng)對(duì)鹽堿地的適應(yīng)能力

根系分泌物是指植物生長(zhǎng)過(guò)程中根系不同部位向生長(zhǎng)介質(zhì)中分泌或釋放的種類繁多的物質(zhì)，在植物與外界進(jìn)行信息與物質(zhì)交流中扮演著重要角色[47]。根系分泌物種類繁多，其中有機(jī)酸在植物抵抗逆境脅迫中起調(diào)節(jié)作用。鹽堿環(huán)境下，有機(jī)酸既可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)維持細(xì)胞膨壓，還能維持植物pH穩(wěn)定[48-49]。此外，植物還可以通過(guò)根系分泌有機(jī)酸調(diào)節(jié)根際土壤的pH，如甜菜在堿性鹽脅迫下會(huì)分泌酒石酸來(lái)緩解高pH傷害[50]。吳鵬博等[25]利用堿性鹽（NaHCO3和Na2CO3的混合物）對(duì)油菜進(jìn)行脅迫處理，在根際土壤中檢測(cè)到草酸、酒石酸、甲酸、蘋果酸、抗壞血酸、乙酸、檸檬酸和琥珀酸8種有機(jī)酸，其中草酸的積累量最高，抗壞血酸的積累量較低，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)耐鹽堿油菜品種的根際土壤有機(jī)酸含量總體高于非抗性品種。在鹽堿地種植油菜后發(fā)現(xiàn)，土壤pH顯著降低，而堿解氮、速效磷、有機(jī)質(zhì)含量顯著增加，說(shuō)明油菜可通過(guò)根系分泌有機(jī)酸來(lái)改良根際土壤理化性質(zhì)[51]。

鹽堿土壤中活躍著豐富多樣的微生物（主要是細(xì)菌和真菌），其在土壤形成、有機(jī)質(zhì)分解、生物地球化學(xué)循環(huán)和植物營(yíng)養(yǎng)等方面起著重要作用[52]。因此，土壤微生物在鹽堿地的改良過(guò)程中也起到了重要作用[53]。植物能與根際土壤微生物產(chǎn)生相互作用，促進(jìn)植物在逆境脅迫下的生長(zhǎng)[54-55]。研究表明，隨著土壤中鹽堿水平增加，土壤微生物多樣性呈降低趨勢(shì)，其中pH是影響細(xì)菌多樣性的主要因素[56]。吳鵬博[57]研究發(fā)現(xiàn)，堿性鹽脅迫下油菜根際土壤微生物群落組成中變形菌門、子囊菌門分別為細(xì)菌、真菌的優(yōu)勢(shì)菌門，其在改善油菜根際土壤鹽堿水平方面具有積極作用；此外該研究還發(fā)現(xiàn)，油菜根系分泌的有機(jī)酸影響根際微生物的種群及分布，如草酸、甲酸、琥珀酸、檸檬酸對(duì)細(xì)菌、真菌群落有較大的影響，草酸、檸檬酸和琥珀酸對(duì)于變形菌門、疣微菌門、子囊菌門定植在油菜根際土壤具有促進(jìn)作用。因此，通過(guò)根系分泌有機(jī)酸來(lái)改善根際土壤環(huán)境也是油菜適應(yīng)鹽堿脅迫的重要機(jī)制。

4 耐鹽堿油菜示范與推廣

近年來(lái)，以華中農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的‘華油雜62’‘飼油2號(hào)’‘華油雜7號(hào)’等品種為代表的耐鹽堿油菜在新疆、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、遼東、山東、天津、江蘇、廣東等地進(jìn)行示范推廣[4,18]。2007年，在鹽含量為0.6%～0.8%的江蘇大豐新墾灘涂地進(jìn)行了300畝（20 hm2）‘華油雜7號(hào)’的示范種植，鹽堿地油菜籽產(chǎn)量達(dá)1.95 t·hm-2，而處于同一地塊種植的小麥幾乎絕收。2017年7—9月，新疆石河子大學(xué)在鹽堿荒地（pH 10.2～11.2，鹽含量0.4%～0.5%）示范并推廣了340畝（22.67 hm2）的‘華油雜62’和‘飼油2號(hào)’，現(xiàn)場(chǎng)會(huì)測(cè)產(chǎn)結(jié)果顯示，鮮飼料（綠肥）油菜產(chǎn)量達(dá)48.0～67.5 t·hm-2。正大集團(tuán)于2018年10月在浙江蒼南新墾海灘荒地（NaCl含量0.8%～1.0%）開展了1 406畝（93.73 hm2）飼油2號(hào)的示范種植；2019年3月召開全國(guó)耐鹽堿油菜現(xiàn)場(chǎng)會(huì)，鮮飼料（綠肥）產(chǎn)量超45 t·hm-2。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在大慶蘇打鹽堿地（pH 約9.0，鹽含量0.4%～0.6%）開展了‘油雜62’和‘華油雜158’的示范種植，經(jīng)過(guò)約60 d的生長(zhǎng)，青飼料（綠肥）產(chǎn)量22.5～30.0 t·hm-2。2016—2019年在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市、呼和浩特市、赤峰市等地區(qū)的鹽堿地（含鹽量0.3%～0.6%）累計(jì)推廣示范華油雜2號(hào)等品種超20萬(wàn)畝（1.33萬(wàn)hm2），飼料（綠肥）油菜產(chǎn)量45～75 t·hm-2。在吉林白城的蘇打鹽堿地，7月燕麥?zhǔn)蘸髲?fù)種華油雜62，至10月下旬（生長(zhǎng)期＜90 d），每hm2產(chǎn)青鮮飼料或綠肥4～5 t。此外，通過(guò)在鹽堿地種植耐鹽堿油菜還可改良與修復(fù)鹽堿地。白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院在吉林白城鹽堿地連續(xù)9年連作燕麥后，在第8、第9年連續(xù)2年燕麥?zhǔn)斋@后（7月下旬）復(fù)種耐鹽堿油菜，10月中旬翻耕作綠肥，結(jié)果顯示，與連續(xù)9年連作燕麥休閑田（未種植油菜）相比，土壤pH由9.41下降至8.80，土壤全鹽含量由0.28%下降至0.15%，表明耐鹽堿油菜修復(fù)鹽堿地效果顯著（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。新疆石河子大學(xué)在華寧基地等3個(gè)鹽堿地試驗(yàn)站種植耐鹽堿油菜2～3年翻耕作綠肥，對(duì)土壤耕層進(jìn)行測(cè)定分析，結(jié)果顯示鹽分含量降低23.1%～46.4%，堿化程度降低20%～30%，pH降低0.4%～1.5%，鹽堿棄耕荒地復(fù)墾可縮短2～4年（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。經(jīng)過(guò)多次現(xiàn)場(chǎng)會(huì)，專家評(píng)議一致認(rèn)為：油菜具有耐鹽堿能力強(qiáng)、種植成本低、生長(zhǎng)速度快、營(yíng)養(yǎng)體產(chǎn)量高、改良土壤效果好等優(yōu)勢(shì)，是改良與利用鹽堿地的先鋒作物。

5 展望

盡管關(guān)于油菜耐鹽堿機(jī)制以及耐鹽堿品種的選育及推廣應(yīng)用已取得了實(shí)質(zhì)性進(jìn)展，但值得注意的是，我國(guó)還存在大面積的重度鹽堿土地難以得到有效開發(fā)利用，還需通過(guò)更多途徑來(lái)提升現(xiàn)有油菜品種對(duì)鹽堿地的適應(yīng)能力。基于已有研究，本團(tuán)隊(duì)認(rèn)為提升油菜對(duì)鹽堿地的適應(yīng)能力應(yīng)該從以下3個(gè)方面開展，即耐鹽堿基因的挖掘與利用、合理的栽培措施和外源添加物的應(yīng)用。

5.1 挖掘與利用油菜耐鹽堿基因

近年來(lái)，隨著油菜高質(zhì)量基因組的陸續(xù)公布[58]，已通過(guò)基因組、轉(zhuǎn)錄組等多組學(xué)挖掘出一批油菜耐鹽堿基因，如脯氨酸合成的關(guān)鍵基因P5CS1[59]、控制油菜離子穩(wěn)態(tài)的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因BnNHX1[60]、與維持活性氧平衡相關(guān)的基因BnaAOX1b、油菜非特異性的磷脂轉(zhuǎn)移蛋白基因BnLTP3[36]、RNA結(jié)合蛋白基因BnTSN1[44]、油菜bZIP轉(zhuǎn)錄因子BnaABF2[61]、泛素-蛋白連接酶活性相關(guān)基因BnRCH等[41]。隨著油菜分子標(biāo)記的廣泛應(yīng)用以及油菜基因編輯技術(shù)的日趨成熟[62-63]，利用油菜耐鹽堿基因?qū)⒊蔀榧铀俑牧加筒四望}堿性的重要手段之一。首先是開發(fā)與油菜耐鹽堿性相關(guān)的分子標(biāo)記，通過(guò)分子標(biāo)記輔助育種將與油菜耐鹽性狀相關(guān)的優(yōu)異基因進(jìn)行聚合，以加速選育耐鹽能力更強(qiáng)的油菜育種品種（系）；其次通過(guò)基因編輯技術(shù)對(duì)調(diào)控油菜耐鹽堿性的關(guān)鍵基因進(jìn)行定向改造，以快速獲得耐鹽堿能力更強(qiáng)的油菜材料。

5.2 適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┨岣哂筒四望}堿性

植物耐鹽堿性是復(fù)雜的數(shù)量性狀，受栽培環(huán)境的影響很大。因此，通過(guò)合理的栽培措施能提升植物對(duì)鹽堿地的耐受性。如在水稻幼苗期通過(guò)低鹽堿脅迫進(jìn)行煉苗可提高水稻種子和秧苗的耐鹽堿能力[64]。在插秧后進(jìn)行大田調(diào)酸，降低鹽堿度，同時(shí)施用有機(jī)肥以及Ca、P、S和Si等肥料，可提高水稻的耐鹽堿能力[49]。覆膜是較為有效的農(nóng)藝改良措施之一，通過(guò)覆膜可以減少鹽分積累，現(xiàn)已成功應(yīng)用到鹽堿地小麥、玉米等作物的生產(chǎn)中[65-66]。目前，關(guān)于鹽堿地油菜高產(chǎn)栽培措施的相關(guān)研究相對(duì)較少。張鳳華等[67]提出了鹽堿地飼用油菜的栽培方法，該方法通過(guò)條播深度、出苗后澆灌水次數(shù)以及尿素的施用量等來(lái)提高油菜生物量。張培通等[68]初步探索了江蘇沿海灘涂鹽堿地的油菜高產(chǎn)栽培技術(shù)要點(diǎn)，除在播種前進(jìn)行整地、開溝與培肥外，還特別針對(duì)江蘇沿海地區(qū)鹽堿地的耕作層在春季容易返鹽的特性，提出當(dāng)油菜遭遇春旱時(shí)應(yīng)及時(shí)中耕松土，從而切斷油菜根部土壤的毛細(xì)孔，控制耕作層返鹽。孫魯鵬等[69]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿土壤中施加一定量的液態(tài)有機(jī)肥可提升油菜耐鹽堿性，從而增加產(chǎn)量。歸納起來(lái)，通過(guò)栽培措施提高油菜耐鹽堿性可主要從土壤管理、水肥管理以及覆膜等方面入手，但不同生態(tài)區(qū)、不同土壤類型、不同鹽分組成的鹽堿地特性存在較大差異，因此今后還需探索更多適合不同地區(qū)鹽堿地的油菜栽培配套技術(shù)。

5.3 通過(guò)外源物質(zhì)提升油菜耐鹽堿性

通過(guò)外源施加某些物質(zhì)可緩解植物逆境脅迫，如細(xì)胞分裂素、吲哚乙酸等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，褪黑素、亞精胺等外源有機(jī)物和金屬離子、氮磷鉀等外源無(wú)機(jī)物等[70]。研究表明，外源施加水楊酸可增加油菜幼苗滲透物質(zhì)的含量，降低丙二醛的含量，增強(qiáng)抗氧化酶的活性，從而緩解油菜的鹽害[71]。褪黑素是一種天然存在于植物中的化合物，外源施加30 μmol·L-1褪黑素可減輕鹽脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)的抑制[72]。5-羥色胺是一種吲哚衍生物，外源施加200 μmol·L-1的 5-羥色胺能夠有效增加油菜對(duì)鹽堿脅迫的抗性[73]。

近年來(lái)，納米材料技術(shù)在作物抗逆運(yùn)用方面也取得了較大進(jìn)展。Zhao等[74]研究表明，多壁碳納米管（multi-walled carbon nanotube，MWCNTs）明顯緩解了鹽分對(duì)油菜幼苗生長(zhǎng)的抑制。同時(shí)，MWCNTs顯著增強(qiáng)了NaCl 誘導(dǎo)的硝酸還原酶依賴性一氧化氮的產(chǎn)生，顯著提升了油菜耐鹽性。利用含有二氧化鈰納米顆粒的聚丙烯酸納米材料對(duì)油菜種子進(jìn)行引發(fā)后能顯著提升油菜的耐鹽性[75]。然而，在大田實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中施用外源物質(zhì)成本較高，還存在一定的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)，因此有待開發(fā)更為高效、低成本且環(huán)境友好型的外源物質(zhì)。