韓 冰，陳融旭，梁 帥，田世民

（1.黃河水利科學(xué)研究院，鄭州450003；2.河南省農(nóng)村水環(huán)境治理工程技術(shù)研究中心，鄭州450003；3.河南省黃河流域生態(tài)環(huán)境保護(hù)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，鄭州450003）

0 引言

黃河流域是我國(guó)重要的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地，黃河流域及下游引黃灌區(qū)目前有大型灌區(qū)84 處，中型灌區(qū)663 處，灌溉面積達(dá)840 萬(wàn)hm2，糧食產(chǎn)量約占全國(guó)總產(chǎn)量的1/3［1］。伴隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，化肥、農(nóng)藥的大量使用使得引黃灌區(qū)農(nóng)業(yè)面源污染負(fù)荷居高不下，河湖水質(zhì)受到嚴(yán)重影響。據(jù)報(bào)道，在黃河流域三大糧食主產(chǎn)區(qū)，河套灌區(qū)總排干［2］、汾渭平原汾河和渭河［3］、黃淮海平原大汶河［4］等河流水體農(nóng)業(yè)面源污染均呈逐年加劇趨勢(shì)，并在未來(lái)一段時(shí)間內(nèi)仍將保持較高負(fù)荷［5］。農(nóng)業(yè)面源污染主要通過(guò)雨水沖刷、灌溉退水、水產(chǎn)養(yǎng)殖等途徑向受納水體輸移，具有間歇性、突發(fā)性、復(fù)雜性等特點(diǎn)，因而成為黃河流域水污染防治面臨的重點(diǎn)和難點(diǎn)［6］。

實(shí)踐證明，濕地系統(tǒng)是黃河流域農(nóng)業(yè)面源污染治理的有效途徑。在河套灌區(qū)，烏梁素海作為排水系統(tǒng)的重要一環(huán)，其濕地植物系統(tǒng)對(duì)于降低農(nóng)田退水的污染負(fù)荷起到了重要的作用，極大地緩解了農(nóng)業(yè)面源污染對(duì)黃河干流水質(zhì)的影響［7］。近兩年來(lái)，水系連通及農(nóng)村水系綜合整治建設(shè)、水系連通及水美鄉(xiāng)村建設(shè)試點(diǎn)等工作陸續(xù)開展，為基于輸移過(guò)程攔截和原位治理的農(nóng)業(yè)面源污染分布式濕地系統(tǒng)的構(gòu)建提供了機(jī)遇。為此，本文通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查、室內(nèi)試驗(yàn)和文獻(xiàn)綜述等手段，對(duì)黃河流域3種優(yōu)勢(shì)沉水植物的生境特征、氮磷去除能力、環(huán)境適應(yīng)能力進(jìn)行了分析，綜合評(píng)價(jià)了其在引黃灌區(qū)退水凈化方面的推廣應(yīng)用潛力，以期為黃河流域農(nóng)業(yè)面源污染治理提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查

調(diào)查區(qū)域?yàn)闉趿核睾５拿魉畢^(qū)，調(diào)查時(shí)間為2020年9月份，主要調(diào)查內(nèi)容有水體理化指標(biāo)和主要污染物指標(biāo)、底泥主要污染物指標(biāo)、沉水植物分布和多度等。

（1）調(diào)查點(diǎn)位設(shè)置。參考自然資源部發(fā)布的2020 版30 米全球地表覆蓋數(shù)據(jù)，沿總排干溝口至烏梁素海南部退水渠之間的明水區(qū)布設(shè)調(diào)查點(diǎn)位，點(diǎn)位分布見(jiàn)圖1。

圖1 野外調(diào)查點(diǎn)位分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites

（2）樣品采集和處理。利用采水器采集各點(diǎn)位水面以下50 cm 處水樣，盛入500 mL 的聚乙烯瓶中，加入硫酸調(diào)節(jié)pH 值至1～2，用于水體總氮、總磷、氨氮和葉綠素a 的測(cè)定；利用彼得遜采泥器采集各點(diǎn)位表層底泥，將50 g 底泥樣品置于自封袋中保存，用于全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)的測(cè)定。

（3）指標(biāo)的測(cè)定。利用便攜式水質(zhì)分析儀（YSI，美國(guó)）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定調(diào)查點(diǎn)位水溫、pH值、溶解氧、氧化還原電位和電導(dǎo)率等水體理化指標(biāo)；利用測(cè)深桿現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量水深，利用塞氏盤測(cè)定水體透明度；水體總氮、總磷、氨氮和葉綠素a 的測(cè)定分別參照《水質(zhì)總氮的測(cè)定堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法》（HJ636-2012）、《水質(zhì)總磷的測(cè)定鉬酸銨分光光度法》（GB 11893-89）、《水質(zhì)氨氮的測(cè)定納氏試劑分光光度法》（HJ 535-2009）和《水質(zhì)葉綠素a的測(cè)定分光光度法》（HJ897-2017）；底泥全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)的測(cè)定分別參照《土壤全氮的測(cè)定凱氏法HJ 717-2014》、《土壤總磷的測(cè)定堿熔－鉬銻抗分光光度法HJ 632-2011》和《土壤環(huán)境監(jiān)測(cè)分析方法》生態(tài)環(huán)境部（2019年）3.1.9重鉻酸鉀容量法。

1.2 室內(nèi)試驗(yàn)設(shè)計(jì)

（1）試驗(yàn)材料選取。根據(jù)文獻(xiàn)整理和現(xiàn)場(chǎng)調(diào)研結(jié)果，篦齒眼子菜、金魚藻、穗花狐尾藻不僅是烏梁素海主要沉水植物，也是黃河流域的優(yōu)勢(shì)沉水植物，因此，選取這3種沉水植物作為研究對(duì)象開展室內(nèi)試驗(yàn)。

（2）試驗(yàn)裝置與條件。試驗(yàn)采用容積約100 L 的PP 材質(zhì)水箱（600 mm×450 mm×350 mm），底部鋪設(shè)厚7 cm的種植土，上覆水25 cm，暴曬3天后用于測(cè)定水體總氮、總磷和氨氮的本底值。參照以往研究中烏梁素海9-10月份水質(zhì)數(shù)據(jù)范圍，設(shè)置低污染（2）和高污染（8）兩組處理組，每組設(shè)空白（CK）、篦齒眼子菜（PP）、金魚藻（CD）和穗花狐尾藻（MS）各3 個(gè)平行處理。其中，低污染組總氮2 mg/L、氨氮1.6 mg/L、總磷0.1 mg/L；高污染組總氮8 mg/L、氨氮6.4 mg/L、總磷0.4 mg/L。根據(jù)測(cè)定的本底值分別添加硝酸鉀（KNO3）、氯化銨（NH4Cl）和磷酸二氫鉀（KH2PO4）至設(shè)置濃度水平。放置3 天后，重復(fù)3 個(gè)指標(biāo)的測(cè)定與營(yíng)養(yǎng)鹽添加過(guò)程。將購(gòu)置的篦齒眼子菜、穗花狐尾藻、金魚藻（產(chǎn)地：江蘇沭陽(yáng)）清洗、整理后，選擇株高、生物量一致的健壯植株（篦齒眼子菜長(zhǎng)約120 cm，穗花狐尾藻長(zhǎng)約45 cm，金魚藻長(zhǎng)約30 cm）按照60 株/箱的密度種植在水箱中。試驗(yàn)時(shí)間為2020年10-11月份，周期為4周。

（3）樣品采集與處理。每次加藥7 d 后采集水樣200 mL 用于總氮、總磷和氨氮的測(cè)定；采集試驗(yàn)初始、2 周和4 周后的沉水植物各10株用于植物生物量、全氮和全磷的測(cè)定。

（4）指標(biāo)的測(cè)定。利用便攜式水質(zhì)分析儀（YSI，美國(guó)）每天測(cè)定水箱中心點(diǎn)水下10 cm 處的水溫、pH、溶解氧和電導(dǎo)率；水體總氮、總磷和氨氮的測(cè)定方法同1.1節(jié)。

2 結(jié)果與討論

2.1 烏梁素海沉水植物分布特征

沉水植物是烏梁素海濕地的主要初級(jí)生產(chǎn)者之一，占據(jù)了80%以上的明水面區(qū)域［8］，在烏梁素海水體凈化方面發(fā)揮了重要的作用［9］。本次調(diào)查對(duì)9 個(gè)點(diǎn)位周邊的沉水植物物種進(jìn)行了識(shí)別，并對(duì)其多度進(jìn)行了分級(jí)，詳見(jiàn)表1。據(jù)報(bào)道，烏梁素海優(yōu)勢(shì)沉水植物由1997年的篦齒眼子菜和穗花狐尾藻［10］演變?yōu)?009年左右的篦齒眼子菜、穗花狐尾藻、金魚藻和輪藻［9，11］，表現(xiàn)出沉水植物群落穩(wěn)定性的提升。而本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)篦齒眼子菜為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，表明近年來(lái)烏梁素海沉水植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出單一化趨勢(shì)，群落穩(wěn)定性降低。調(diào)查發(fā)現(xiàn)篦齒眼子菜、穗花狐尾藻、輪藻、金魚藻等4 種沉水植物。其中，篦齒眼子菜遍布各個(gè)采樣點(diǎn)，在靠近總排干溝口的一處明水區(qū)（4 號(hào)點(diǎn)位）有大量穗花狐尾藻與篦齒眼子菜相間分布，在該明水區(qū)及其南側(cè)的幾處明水區(qū)發(fā)現(xiàn)輪藻和金魚藻少量分布（3、6 和7 號(hào)點(diǎn)位），表明幾種沉水植物的分布呈現(xiàn)出一定的差異性，這往往與水深、透明度、水質(zhì)、底泥污染等環(huán)境因素有關(guān)。

表1 烏梁素海沉水植物分布特征Tab.1 The distribution feature of submerged macrophytes in Wuliangsuhai Lake

2.2 烏梁素海沉水植物生境特征及關(guān)鍵影響因子

烏梁素海是典型的草型淺水湖泊，湖區(qū)水深大多不足1 m，最大水深2.5 m［8］。本次調(diào)查水深范圍0.5～1.8 m，其中，1、2、5和7號(hào)4個(gè)點(diǎn)位水深超過(guò)1 m，最高為1.8 m（2號(hào)點(diǎn)位），其余5個(gè)點(diǎn)位水深在0.45～0.8 m 之間。水體總氮、氨氮、總磷和葉綠素a含量分別為0.6～1.56、0.18～0.34、0.01～0.03 mg/L 和0.3～0.49 mg/m3，其中，總氮、氨氮和葉綠素a分布規(guī)律一致，呈現(xiàn)出由總排干溝口向外擴(kuò)散降低的趨勢(shì)。以往研究表明，2006年和2016年的9-10月份總氮濃度范圍分別為1.5～7.9 和2.17～6.35 mg/L，總磷濃度范圍分別為0.19～0.21 和0.03～0.16 mg/L，濃度均呈由總排干溝口向南遞減趨勢(shì)。本次調(diào)查中氮磷污染分布規(guī)律與以往研究相一致，但水體總氮、總磷濃度明顯較低，表明調(diào)查期間烏梁素海水質(zhì)較好。雖然有研究表明近些年烏梁素海水質(zhì)總體上呈改善趨勢(shì)［12］，但季節(jié)性水質(zhì)惡化仍是烏梁素海生態(tài)環(huán)境恢復(fù)面臨的主要挑戰(zhàn)［13］。

底泥是河流湖泊中沉水植物的附著基質(zhì)，為植物的生長(zhǎng)提供氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也往往是植物殘?bào)w腐敗后營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的歸趨。以往研究表明，底泥中氮磷濃度分布總體呈由北向南、由西向東遞減趨勢(shì)［14］，且烏梁素海底泥有機(jī)質(zhì)與水生植物和藻類生長(zhǎng)有很強(qiáng)的相關(guān)性［15］。本次調(diào)查中，表層底泥全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量范圍分別為0.4～9.47、0.4～1.04 和6.4～216 g/kg，其中，沉水植物分布較多的區(qū)域（5、6、7 和9 號(hào)點(diǎn)位）底泥全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量均較高，但與總排干入湖污染物的擴(kuò)散方向無(wú)顯著的相關(guān)性，表明近幾年烏梁素海底泥污染物的主要來(lái)源可能由入湖污染向湖泊內(nèi)源污染轉(zhuǎn)變。有研究表明，烏梁素海冬季植物大量沉降分解，冰封期底泥中氮的主要形式為殘?jiān)鼞B(tài)氮［16］，說(shuō)明沉水植物殘?bào)w是底泥中氮和有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源。而退水渠（1 號(hào)點(diǎn)位）和航道附近（3 和8 號(hào)點(diǎn)位）的底泥全氮和有機(jī)質(zhì)含量較低，可能與這些區(qū)域?qū)嵤┑娜斯で逵俟こ虒⒈韺拥啄嗲宄嘘P(guān)［17］。另外，底泥全磷與水體總磷之間有較高的相關(guān)性。有研究表明，烏梁素海底泥中磷以無(wú)機(jī)磷的形態(tài)存在，空間分布主要受水動(dòng)力條件和沉積環(huán)境的影響［18］。

為探究烏梁素海沉水植物分布的關(guān)鍵影響因子，利用典型相關(guān)分析（圖2）對(duì)沉水植物多度與環(huán)境因子間相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示，篦齒眼子菜的多度與水深、底泥全氮和有機(jī)質(zhì)含量成正比，表明篦齒眼子菜對(duì)深水區(qū)的適應(yīng)性較強(qiáng)，且其根系發(fā)達(dá)，底泥中較高的氮含量可以更好地促進(jìn)其生長(zhǎng)。金魚藻的多度與水體總磷濃度成正比，這是由于金魚藻無(wú)根，一般僅從水體吸收氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。有研究表明，烏梁素海水體具有較高的氮磷比，磷是沉水植物和藻類生長(zhǎng)的限制因子［19］。穗花狐尾藻的多度與底泥全磷含量相關(guān)性較高，表明其與金魚藻生長(zhǎng)均受到磷的限制，不同的是穗花狐尾藻可通過(guò)根系從底泥吸收磷。輪藻的多度則與水體總氮、氨氮和總磷有較高相關(guān)性，表明輪藻主要從水中吸收營(yíng)養(yǎng)。以上結(jié)果表明，影響烏梁素海幾種沉水植物分布的關(guān)鍵因子有所差異。其中，篦齒眼子菜受水深和底泥全氮影響較大，金魚藻和穗花狐尾藻分別受水體總磷和底泥全磷影響較大，而輪藻的關(guān)鍵影響因子是水體氮磷濃度。

圖2 基于沉水植物多度與環(huán)境因子的典型相關(guān)分析Fig.2 CCA based on the abundance of submerged macrophytes and environmental parameters

2.3 3種沉水植物的氮磷去除能力及其影響因素

近些年，國(guó)內(nèi)外對(duì)于沉水植物的水體凈化效果研究很多，篦齒眼子菜、金魚藻、穗花狐尾藻等在水體污染物的去除方面各有其特點(diǎn)［20］。本研究分別將烏梁素海秋季氮磷污染水平的上限和下限作為引黃灌區(qū)典型農(nóng)業(yè)面源污染水平考察3種沉水植物同期的氮磷去除能力，以獲取更廣泛溫度條件下的試驗(yàn)結(jié)果。

在總氮、總磷和氨氮等3種污染物的去除上，篦齒眼子菜的最大去除率分別達(dá)到31%、11%和64%，金魚藻的最大去除率分別達(dá)到22%、5%和47%，穗花狐尾藻的最大去除率分別達(dá)到21%、7%和53%（圖3）。張帆等［21］的研究發(fā)現(xiàn)，篦齒眼子菜對(duì)水體總氮、總磷的21 d 去除率分別可達(dá)到35.77%（初始濃度10 mg/L）和92.62%（初始濃度0.136 mg/L）；潘保原等［22］的研究發(fā)現(xiàn)，金魚藻對(duì)總氮、總磷的20 d 去除率分別為23%和20%，穗花狐尾藻對(duì)總氮、總磷的20 d 去除率分別為25%和38%（總氮、總磷初始濃度分別為8 mg/L 和0.4 mg/L）。與以往研究相比，按照試驗(yàn)周期折算后本研究總氮去除率仍較高，可能是由于總氮中80%是更易于降解的氨氮；折算后本研究總磷去除率仍較低，可能與植物的生長(zhǎng)階段有關(guān)。有研究表明，生長(zhǎng)晚期的金魚藻對(duì)氮素有明顯的去除效果，尤其對(duì)氨氮的去除能力仍較強(qiáng)，但去總磷的去除能力較差［23］。

圖3 水體總氮、總磷和氨氮去除率變化Fig.3 Change in removal rates of total nitrogen，total phosphorus and ammonia nitrogen in water column

本研究中，各處理間溶解氧、電導(dǎo)率、pH值等水體理化指標(biāo)無(wú)顯著差異且隨時(shí)間無(wú)顯著變化。試驗(yàn)期間，水溫由24 ℃波動(dòng)下降至13 ℃左右，其中，各周平均水溫分別為17.9、15.8、12.3和13.1 ℃，前3 周呈顯著下降趨勢(shì)（p＜0.05）。污染物去除趨勢(shì)顯示，水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)系統(tǒng)中氮磷去除效率均有顯著影響。

水溫是影響濕地系統(tǒng)凈污能力的重要指標(biāo)，低溫往往抑制水生植物和微生物的活性，降低其對(duì)污染物的吸收和轉(zhuǎn)化能力［24］。相關(guān)研究表明，沉水植物的生長(zhǎng)對(duì)氮磷的直接吸收是水體氮磷去除的主要途徑之一［25］。本研究利用處于生長(zhǎng)晚期的沉水植物進(jìn)行試驗(yàn)，當(dāng)水溫由24 ℃降至13 ℃時(shí)，沉水植物生長(zhǎng)狀況開始變差，有的處理開始出現(xiàn)氮磷的釋放現(xiàn)象，表明溫度降低引起的沉水植物衰敗是本研究中氮磷去除能力降低的主要原因之一。另有研究表明，狐尾藻等沉水植物對(duì)氮磷的直接吸收作用遠(yuǎn)低于其增效作用的貢獻(xiàn)率，沉水植物附著微生物對(duì)氮磷有較強(qiáng)的吸收吸附作用［26，27］。隨著溫度的降低，微生物活性受到抑制，與總氮去除相關(guān)的氨氧化、硝化和反硝化作用均有所減弱，這可能是本研究中總氮和氨氮去除率大幅降低的重要原因。另外，沉水植物的生長(zhǎng)狀況影響其附著微生物的生物量與群落結(jié)構(gòu)，從而可能影響微生物對(duì)污染物的吸附和降解過(guò)程［28］。

營(yíng)養(yǎng)鹽水平往往是影響沉水植物對(duì)水體中氮磷的去除能力的重要原因，這在諸多試驗(yàn)中被證實(shí)［22］。營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高的水體氮磷去除率往往較低，但從氮磷去除量上又比低營(yíng)養(yǎng)水平的水體高。另外，本研究中高污染水平下篦齒眼子菜和穗花狐尾藻更早出現(xiàn)氮磷釋放現(xiàn)象，表明高污染水平會(huì)加速這兩種沉水植物生長(zhǎng)晚期的衰敗過(guò)程，顯示出3種沉水植物對(duì)水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因素的不同適應(yīng)能力。

2.4 3種沉水植物的環(huán)境適應(yīng)能力分析

沉水植物全株生長(zhǎng)在水面以下的特性使其對(duì)水深、透明度、水溫、流速、營(yíng)養(yǎng)鹽水平等水環(huán)境因子的響應(yīng)較為敏感，本研究結(jié)合這幾個(gè)方面對(duì)3種沉水植物的環(huán)境適應(yīng)能力進(jìn)行分析。

（1）水深和透明度。水深是影響沉水植物生長(zhǎng)和分布的主要因素之一，水深變化往往能引起一系列水體理化條件的改變，如光照、溶解氧和懸浮物等［29］。由于不同沉水植物的光補(bǔ)償點(diǎn)不同，水深帶來(lái)的光照強(qiáng)度變化是影響沉水植物光合能力的關(guān)鍵因素［30］。侯德等［31］在北京開展了試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)篦齒眼子菜的光補(bǔ)償深度大致為透明度下60 cm。高海龍［32］對(duì)太湖沉水植物恢復(fù)所需水深條件進(jìn)行了模型分析，發(fā)現(xiàn)穗花狐尾藻在透明度至少為107 cm 時(shí)可其保障2 m 水深條件下成活，即其光補(bǔ)償深度為透明度下93 cm。藍(lán)于倩等［33］發(fā)現(xiàn)金魚藻在透明度70～100 cm 水體中適應(yīng)深度達(dá)2.5 m，即光補(bǔ)償深度為透明度下1.5～1.8 m。在云南撫仙湖的相關(guān)調(diào)查中，平均透明度2.96 m，平均水深4.27 m 的水體中分布有篦齒眼子菜、穗花狐尾藻、金魚藻等沉水植物［34］。以上研究表明，在水體透明度1 m左右時(shí)，金魚藻的適應(yīng)水深大于穗花狐尾藻和篦齒眼子菜，當(dāng)透明度較高時(shí)3種沉水植物的光補(bǔ)償深度隨之增大。

（2）水溫。沉水植物的生長(zhǎng)與水溫有著密切關(guān)系，水溫通過(guò)影響沉水植物的萌發(fā)、生長(zhǎng)和繁殖來(lái)調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)過(guò)程，不同的沉水植物對(duì)溫度的適應(yīng)范圍不同。例如，金魚藻最適生長(zhǎng)溫度是30 ℃［35］，而竹葉眼子菜和狐尾藻的最適生長(zhǎng)溫度為20 ℃［36］；夏季較高的水溫對(duì)淺水湖泊中生長(zhǎng)的篦齒眼子菜生長(zhǎng)有明顯的抑制甚至傷害作用，而對(duì)穗花狐尾藻和金魚藻無(wú)顯著影響［30，37］。劉萌萌等［38］通過(guò)野外栽培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，穗花狐尾藻可在杭州灣水體中水溫3.85～33.37 ℃條件下存活。據(jù)記載，金魚藻則在水溫低至4 ℃時(shí)也能生長(zhǎng)良好。本研究通過(guò)室內(nèi)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，金魚藻在生長(zhǎng)晚期具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)活性，延緩了其衰敗過(guò)程。在侯雪薇［39］的研究中，相同環(huán)境條件下，穗花狐尾藻殘?bào)w的分解比金魚藻殘?bào)w快，而20 ℃時(shí)篦齒眼子菜殘?bào)w的分解速率與30 ℃時(shí)金魚藻殘?bào)w相當(dāng)。由于溫度的升高會(huì)加速植物殘?bào)w的前期分解，在相同環(huán)境條件下穗花狐尾藻和篦齒眼子菜的分解速率將大于金魚藻。這解釋了本研究中穗花狐尾藻和篦齒眼子菜氮磷釋放大于金魚藻的現(xiàn)象，也表明金魚藻在溫度適應(yīng)性方面更有優(yōu)勢(shì)。

（3）流速。在河道中，水流產(chǎn)生物理作用力極大地決定了水生植物的空間和時(shí)間分布［40］，往往使得沉水植物產(chǎn)生適應(yīng)性的流線型分布［41］。Chambers 等［42］對(duì)加拿大西部?jī)蓷l低流速河流中的水生植物進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在0.01～1 m/s的流速范圍內(nèi)，水生植物的生物量隨流速的增大而減少，當(dāng)流速大于1 m/s 時(shí)，水生植物稀少。Choudhury 等［43］研究不同水體流速對(duì)穗花狐尾藻的形態(tài)影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，流速對(duì)沉水植物形態(tài)學(xué)特征有顯著影響。在淺水湖泊中，風(fēng)浪引起的水流對(duì)沉水植物的形態(tài)學(xué)特征和空間分布同樣有決定性作用。Zhu 等［44］通過(guò)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)洱海苦草主要分布在防風(fēng)的濱岸區(qū)域，且不同風(fēng)浪區(qū)域間的苦草形態(tài)特征差異較大，這說(shuō)明苦草對(duì)水流的影響具有一定的適應(yīng)能力，但水流的脅迫作用終將影響苦草的分布。Van Zuidam 等［45］研究了波浪動(dòng)力對(duì)沉水植物的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)湖泊中沉水植物暴露在強(qiáng)力波浪動(dòng)力下時(shí)將阻礙其幼苗的定植。

在沉水植物耐受范圍內(nèi)，流速則對(duì)沉水植物生理和生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響，并影響著其生態(tài)功能的發(fā)揮。在低流速段（0～0.01 m/s）內(nèi)，流速的增大可以促進(jìn)沉水植物的光合速率，適宜的流速可以促進(jìn)沉水植物葉片對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、無(wú)機(jī)碳源和氧氣的吸收［46］。較大的流速對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫，降低沉水植物的生長(zhǎng)率，并促進(jìn)沉水植物腐敗部分的脫落［47］。流速的增大會(huì)降低沉水植物對(duì)懸浮顆粒物的吸附，而流速的減小則會(huì)引起沉水植物覆蓋率的增大，并有利于對(duì)懸浮顆粒物的吸附，從而增加水體透明度［48］。在本研究選取的3 種典型沉水植物中，篦齒眼子菜根系最為發(fā)達(dá)，穗花狐尾藻根系較為發(fā)達(dá)，對(duì)水流的耐受性較好；而金魚藻無(wú)根，時(shí)有根狀莖固著在底泥中，受流速限制較大。有研究表明，流速小于0.09 m/s時(shí)，金魚藻具有較好的氮磷去除能力。因此，在生態(tài)修復(fù)實(shí)踐中要充分考慮流速對(duì)沉水植物生長(zhǎng)的影響，在沉水植物優(yōu)化配置基礎(chǔ)上為其構(gòu)建適宜的生境。

（4）營(yíng)養(yǎng)鹽。水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量對(duì)沉水植物生長(zhǎng)有顯著影響，不同沉水植物生長(zhǎng)的最適宜水質(zhì)存在差異，這是水體富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程中群落演替的重要原因［49，50］。一般情況下，當(dāng)水體營(yíng)養(yǎng)水平較低時(shí)，營(yíng)養(yǎng)鹽含量越高，越有利于沉水植物生長(zhǎng)；當(dāng)富營(yíng)養(yǎng)化水平達(dá)到一定程度時(shí)，沉水植物生長(zhǎng)受到抑制。例如，總氮10～30 mg/L、總磷1～3 mg/L 的較高營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)金魚藻的光合速率和生長(zhǎng)速率有明顯影響［51］；穗花狐尾藻在總氮1.86 mg/L、總磷0.087 mg/L 條件下較總氮2.47 mg/L、總磷0.16 mg/L 條件下生長(zhǎng)更好［52］；氨氮1.5～4 mg/L條件下適宜穗花狐尾藻生長(zhǎng)，較高和較低的氨氮濃度對(duì)穗花狐尾藻的生長(zhǎng)均產(chǎn)生影響［53］；篦齒眼子菜在總氮1.5～16.6 mg/L、總磷0.14～4.16 mg/L 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度范圍內(nèi)，營(yíng)養(yǎng)鹽水平越高生長(zhǎng)速率越高［21］。以上研究表明，篦齒眼子菜和金魚藻對(duì)高營(yíng)養(yǎng)條件的適應(yīng)性較好。另外，不同營(yíng)養(yǎng)條件下，沉水植物對(duì)氮磷的去除能力也有所差異。李歡等［54］對(duì)室溫27～36 ℃條件下3 個(gè)富營(yíng)養(yǎng)化水平（低：總氮6 mg/L，總磷0.6 mg/L；中：總氮10 mg/L，總磷1 mg/L；高：總氮30 mg/L，總磷3 mg/L）水體中4 種沉水植物組合群落的營(yíng)養(yǎng)鹽去除能力進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，由狐尾藻、黑藻、金魚藻和竹葉眼子菜組成的沉水植物群落對(duì)水體總氮和總磷的60 d 去除率隨水體中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的增加而顯著增加。由此可見(jiàn)，沉水植物可耐受的營(yíng)養(yǎng)鹽水平遠(yuǎn)高于當(dāng)前河湖水體營(yíng)養(yǎng)鹽水平，在河湖沉水植物生態(tài)修復(fù)中，其生長(zhǎng)和凈污能力不會(huì)受到水體營(yíng)養(yǎng)鹽水平的限制。另外，有研究表明，篦齒眼子菜可在8‰的鹽脅迫條件下存活，金魚藻的最高耐受鹽度為6‰，而穗花狐尾藻的鹽度耐受能力為2‰［55］，這使得3種沉水植物在黃河流域微咸水體中可以正常生長(zhǎng)。

3 結(jié)論與建議

3.1 結(jié)論

（1）總體上，3種沉水植物都是世界廣布種，環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，且對(duì)水體氮磷有較高的去除效率，適用于引黃灌區(qū)退水的生態(tài)處理應(yīng)用實(shí)踐。

（2）在引黃灌區(qū)典型農(nóng)業(yè)面源污染水平下，篦齒眼子菜對(duì)氮磷的去除能力大于穗花狐尾藻和金魚藻；水深和營(yíng)養(yǎng)鹽水平是影響烏梁素海沉水植物分布的主要環(huán)境因素，水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽水平是影響室內(nèi)試驗(yàn)中沉水植物氮磷去除能力的主要環(huán)境因素。

（3）在環(huán)境適應(yīng)能力方面，金魚藻對(duì)水深和水溫的適應(yīng)范圍大于篦齒眼子菜和穗花狐尾藻，但在對(duì)流速的適應(yīng)性方面較弱；而與穗花狐尾藻相比，篦齒眼子菜和金魚藻對(duì)高營(yíng)養(yǎng)鹽水平和鹽度的耐受性較強(qiáng)。

3.2 建 議

（1）由于引黃灌區(qū)局部農(nóng)田退水氮、磷污染負(fù)荷可能分別高達(dá)50 mg/L 和5 mg/L［3］，在濕地設(shè)計(jì)中要考慮設(shè)緩沖池，降低過(guò)高污染負(fù)荷對(duì)沉水植物系統(tǒng)的沖擊。

（2）篦齒眼子菜、穗花狐尾藻和金魚藻具有不同的適宜水深和營(yíng)養(yǎng)鹽水平。沉水植物濕地設(shè)計(jì)時(shí)，篦齒眼子菜區(qū)宜設(shè)在前端且采用較大的設(shè)計(jì)水深，以充分發(fā)揮其株高和耐高營(yíng)養(yǎng)鹽的優(yōu)勢(shì)；金魚藻宜設(shè)在末端且采用較小的設(shè)計(jì)水深，充分發(fā)揮其水下懸浮特性和高植株密度優(yōu)勢(shì)，并為其提供良好的光照條件。□