李江飛， 李亞麒， 陳 詩， 蔡年輝， 李熙顏， 王 丹， 朱雅靜， 許玉蘭

(1.西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 昆明 650224；3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所， 云南 保山 678000)

云南松(Pinusyunnanensis)是松科(Pinaceae)松屬常綠針葉喬木，具有喜光、耐干旱、適應(yīng)性強(qiáng)、木材用途廣等特點(diǎn)，作為我國西部偏干性亞熱帶的典型代表群系，云南松林屬暖溫性針葉林[1]。在云南省分布廣泛，是荒山造林的先鋒樹種和重要的用材樹種，在國民經(jīng)濟(jì)建設(shè)和生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著重要作用[2-3]。有研究表明，云南松林分的人為逆向選擇，造成了林分生長量持續(xù)下降，云南松種內(nèi)群體、個(gè)體的遺傳多樣性減少，林分遺傳品質(zhì)明顯退化，其中以莖干彎扭現(xiàn)象不良個(gè)體比例的增加較為顯著[4]。

樹干彎扭限制了云南松產(chǎn)業(yè)的發(fā)展；如何有效控制和減少莖干彎扭云南松的數(shù)量，提高造林質(zhì)量是云南松造林工作中務(wù)必盡快解決的問題。幼年時(shí)期的苗木能夠?qū)笃跇淠旧L做出預(yù)測[5]，也因種源和家系的遺傳適應(yīng)性的差異，從苗期就表現(xiàn)出其生長的分化[4]，云南松苗期的生長發(fā)育影響到后期乃至一生的生長[6]，目前，關(guān)于云南松不同莖干類型間的研究多偏向于群體遺傳多樣性[7]、表型多樣性研究[8]；而對(duì)云南松不同莖干類型子代苗期的研究則不多。鑒于此，本研究以玉溪市新平縣的兩種莖干類型云南松母株上的種子為試驗(yàn)材料，播種育苗，對(duì)一年生云南松半同胞家系子代苗木的苗高、地徑等生長量指標(biāo)進(jìn)行分析，旨在為進(jìn)一步開展云南松遺傳改良提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并對(duì)云南松種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、保護(hù)、更新提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在西南林業(yè)大學(xué)苗圃內(nèi)，位于昆明市北部，地處102°45′41″E、25°04′00″N，海拔1 945 m。該地年均氣溫14.5 ℃，絕對(duì)最低氣溫-9 ℃，絕對(duì)最高氣溫32.5 ℃，全年降雨量1 031 mm、相對(duì)濕度74%，全年無霜期平均在240 d以上，日照數(shù)年均245.6 h，日照率56%；屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，干濕季分明，5—10月為雨季，降水量占全年的85%左右，11月至翌年4月為干季，降水量僅占全年的15%。

1.2 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1試驗(yàn)材料

種子采集于云南省玉溪市新平縣的兩種不同莖干類型的單株，單株間距為5倍樹高以上，且為隨機(jī)選取樹冠中部成熟的飽滿球果。種子采集地處于101°56′56″E～101°58′18″E、23°59′47″N～24°01′22″N ，海拔為1 664～2 044 m，該地年均溫18.1 ℃，全年降雨量869 mm、相對(duì)濕度73%，全年無霜期316 d，日照數(shù)年均2 838.7 h，屬于溫帶季風(fēng)氣候。

1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)按照點(diǎn)播播種方法，于2015年3月將在玉溪市新平縣所采種子分單株播種于西南林業(yè)大學(xué)苗圃內(nèi)，并播種49個(gè)家系；采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置株行距為5 cm×10 cm，每個(gè)家系播種2行，每行播20粒，共40粒種子，重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)為通直云南松25個(gè)家系，彎扭云南松24個(gè)家系，每個(gè)家系播種120粒，發(fā)芽后進(jìn)行常規(guī)的苗期管理，并對(duì)其苗木的生長狀況進(jìn)行觀察、測定和分析。

1.3 數(shù)據(jù)測定與分析

于2016年3月底對(duì)每個(gè)家系所有苗木的苗高、地徑進(jìn)行測定與記錄。

數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel軟件整理后，采用SPSS分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[9]，并進(jìn)行兩兩之間的比較，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

遺傳力h2計(jì)算公式為：

h2=1-1/F

式中，F(xiàn)為方差分析中的F值；

預(yù)期遺傳增益(ΔG)的估算公式為：

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系一年生苗木生長差異

莖干通直與彎扭兩種莖干類型家系苗期生長及變異情況見表1、表2。由表1和表2可知，莖干通直類型不同家系間苗高生長量波動(dòng)在0.9～16.3 cm范圍內(nèi)，平均6.56 cm，變異系數(shù)為27.81%；地徑生長變異幅度為0.4～9.6 mm，平均3.43 mm，變異系數(shù)為43.55%。莖干彎扭類型不同家系間苗高生長量波動(dòng)在1～27.2 cm范圍內(nèi)，平均7.45 cm，變異系數(shù)為31.26%；地徑生長變異幅度為0.5～11.3 mm，平均3.41 mm，變異系數(shù)為43.85%。兩種莖干類型的云南松一年生苗木苗高、地徑的平均值存在差異，通直類型的苗高均值稍小于彎扭類型，地徑則相反；這說明兩種不同莖干類型的云南松子代苗木間的生長狀況區(qū)別不明顯。

表1 莖干通直類型不同家系的苗高和地徑生長變異和多重比較

表2 莖干彎扭類型不同家系的苗高和地徑生長變異和多重比較

從苗高和地徑變異系數(shù)來看，兩種莖干類型不同家系之間存在顯著差異，莖干通直類型不同家系間苗高生長變異系數(shù)最高為32.64%(1104家系)，最小為20.33%(1146家系)，平均27.81%；地徑生長變異系數(shù)波動(dòng)在29.34%(1128家系)～55.29%(1150家系)范圍內(nèi)，平均43.55%。莖干彎扭類型不同家系間苗高生長變異系數(shù)最高為42.07%(2136家系)，最小為23.41%(2114家系)，平均為31.26%；地徑生長變異系數(shù)波動(dòng)在31.34%(2151家系)～54.79%(2126家系)范圍內(nèi)，平均為43.85%。由此可看出，莖干彎扭類型不同家系的苗木生長變異系數(shù)稍大于莖干通直類型，反映了各家系之間存在著極為豐富的遺傳變異。

2.2 不同家系生長性狀方差分析

兩種莖干類型不同家系的云南松苗木生長性狀方差分析見表3。由表3可看出，兩種莖干類型中云南松苗木地徑和苗高生長在家系間的差異均達(dá)到了極顯著水平(p<0.01)，表明通直與彎扭兩種莖干類型云南松苗木的地徑、苗高生長在不同家系之間存在著一定的遺傳差異。

表3 兩種莖干類型不同家系生長量方差分析

通過進(jìn)一步對(duì)兩種莖干類型不同家系的云南松苗木生長性狀進(jìn)行Duncan多重比較，根據(jù)統(tǒng)計(jì)多重比較的顯著性(α=0.05)，從莖干通直型云南松苗木不同家系的苗高、地徑的多重比較(表1)可以看出，云南松苗木不同家系不同生長性狀表現(xiàn)不同。通直類型各家系間存在顯著差異，在苗高生長方面，表現(xiàn)較好的是1115、1104家系，兩者間無顯著差異，與其余家系相比，均存在差異；在地徑生長性狀方面，表現(xiàn)較好的是1128、1109、1104、1143、1123、1112、1133、1115、1130、1146家系，它們之間無顯著差異，但與其余家系相比則存在顯著差異。

從莖干彎扭型云南松苗木不同家系的苗高、地徑的多重比較(表2)可以看出，各家系間苗高和地徑均存在顯著差異，在苗高生長方面，表現(xiàn)較好的為2128家系，與其他家系間差異顯著；在地徑方面，表現(xiàn)較好的是2137、2114、2151、2101家系，它們之間無顯著差異，但與其他家系相比則差異顯著。

2.3 遺傳力和遺傳增益估算

遺傳力是選擇優(yōu)良家系的一個(gè)重要參數(shù)，是樹木生長性狀的主要遺傳參數(shù)，適用在特定空間和特定時(shí)間段的群體。在一定程度上反映生長性狀受遺傳控制的大小。一般遺傳力越高，性狀受遺傳控制越強(qiáng)。當(dāng)遺傳力值較小(<0.5)時(shí)，性狀間的差異主要受環(huán)境因素影響；當(dāng)遺傳力值較大(>0.5)時(shí)，性狀間的差異主要受遺傳因素影響[10]。

由莖干通直不同家系樹高和地徑遺傳增益估算結(jié)果(圖1)可以看出，苗高生長表現(xiàn)良好的11個(gè)家系分別為1115、1104、1134、1125、1133、1123、1109、1131、1146、1121、1108，它們的平均遺傳增益為8.48%，最高為19.56%，地徑生長表現(xiàn)良好的12個(gè)家系分別是1128、1109、1104、1143、1123、1112、1133、1115、1130、1146、1108、1125，平均遺傳增益為11.52%，最高為20.16%。

圖1 莖干通直不同家系苗高和地徑遺傳增益估算

由莖干彎扭不同家系樹高和地徑遺傳增益估算結(jié)果(圖2)可以看出，苗高生長表現(xiàn)良好的2128、2136、2137、2151、2115、2152等6個(gè)家系平均遺傳增益為36.03%，最高為89.47%，地徑生長表現(xiàn)良好的2137、2114、2151、2101、2121、2109、2104、2145、2115等9個(gè)家系平均遺傳增益為15.26%，最高為30.95%。

圖2 莖干彎扭不同家系苗高和地徑遺傳增益估算

3 結(jié)論與討論

本研究對(duì)云南新平種源地區(qū)兩種莖干類型的49個(gè)家系云南松一年生子代苗木生長情況進(jìn)行測定與分析。結(jié)果表明，莖干彎扭類型不同家系云南松一年生子代苗高大于莖干通直類型，而地徑則相反，本研究結(jié)果與張煥等[4]的研究結(jié)果類似，但與前人在苗高生長量上扭轉(zhuǎn)木顯著低于正常木的研究結(jié)果不一致。由于自然和非自然(人為干擾)兩類成因，云南松天然林林分質(zhì)量急劇下降，彎、扭林分等退化林分日益增多[11-12]，有的扭轉(zhuǎn)率高達(dá)91.6%[13]，也有可能是其分布地理位置、立地條件和年齡存在密切關(guān)系有關(guān)[14]。兩種莖干類型苗高、地徑指標(biāo)的差異性不同，表現(xiàn)為莖干彎扭類型的平均變異系數(shù)稍高于莖干通直類型；此結(jié)果與前人研究結(jié)果類似[15]。

方差分析結(jié)果顯示，云南松兩種莖干類型一年生苗木在不同家系中地徑和苗高生長在家系間的差異均達(dá)到了極顯著水平(p<0.01)，表明兩種莖干類型云南松苗木的地徑、苗高生長在不同家系之間存在著一定的遺傳差異[15]。

在對(duì)兩種莖干類型不同家系的云南松苗木生長性狀進(jìn)行Duncan多重比較發(fā)現(xiàn)，云南松兩種莖干類型一年生苗木在家系間均存在顯著差異，為今后優(yōu)良種質(zhì)資源篩選及優(yōu)良品種審定提供了依據(jù)，且兩種莖干類型云南松半同胞家系子代苗木苗高和地徑生長性狀有不同的表現(xiàn)。此結(jié)果與張煥等[4]研究結(jié)果相似，生長狀況不一致可能是因?yàn)槊绺?、地徑間的生長異速性造成的。通直型苗木在苗高和地徑生長性狀方面，表現(xiàn)較好的為1115、1104家系，兩個(gè)家系之間無顯著差異，但與其余家系相比則存在顯著差異。莖干彎扭型苗木在苗高生長性狀方面，表現(xiàn)較好的為2128家系，與其他家系間差異顯著；在地徑性狀方面，表現(xiàn)較好的是2137、2114、2151、2101家系，無顯著差異，但與其他家系相比則差異顯著。

進(jìn)一步對(duì)遺傳力和遺傳增益進(jìn)行估算發(fā)現(xiàn)，兩種莖干類型云南松半同胞家系子代苗木家系遺傳力都在0.5以上，此結(jié)果與賴標(biāo)禎[16]研究結(jié)果相似，表明遺傳是影響生長性狀間極顯著差異的主要因素；云南松苗木的生長受遺傳因素的影響較高，為云南松的遺傳改良提供可靠保障。通直類型苗高生長較好的11個(gè)家系平均遺傳增益為8.48%，地徑生長較好的12個(gè)家系平均遺傳增益為11.52%；彎扭類型苗高生長較好的6個(gè)家系平均遺傳增益為36.03%，地徑生長較好的9個(gè)家系平均遺傳增益為15.26%。兩種莖干類型云南松半同胞家系子代苗木的苗高和地徑平均遺傳增益表現(xiàn)明顯。目前主要以種子繁殖的實(shí)生苗來作為云南松造林使用的苗木，而受遺傳控制的莖干特征則會(huì)遺傳給子代[17]。莖干特性在一定程度上受到遺傳控制，莖干彎扭的云南松母株繁殖會(huì)增加后代彎扭的風(fēng)險(xiǎn)[18]。云南松也因受到人為干擾，從而導(dǎo)致目前彎扭的云南松個(gè)體在云南松林中的比例較高[19]，云南松作為用材樹種，莖干彎扭會(huì)導(dǎo)致云南松木材利用率降低，制約云南松經(jīng)濟(jì)效益的發(fā)揮。因此，應(yīng)盡量選擇莖干通直的云南松苗木來進(jìn)行人工造林；在采伐撫育過程中，建議保留莖干通直的云南松植株作為更新母樹。本研究可為提高云南松經(jīng)濟(jì)價(jià)值和改良云南松莖干類型提供依據(jù)，也可為云南松種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、保護(hù)、更新提供參考。