楊勝龍 ， 史慧敏 ，3， 范秀梅 ， 崔雪森 ， 王斐 ， 張衡 *

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)資源與遙感信息技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，上海 200090；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090；3.上海海洋大學(xué)信息學(xué)院，上海 201306）

海洋漁業(yè)資源的可持續(xù)利用是我國(guó)海洋發(fā)展戰(zhàn)略的重要方面之一。金槍魚(yú)是遠(yuǎn)洋漁業(yè)重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)種，也是我國(guó)遠(yuǎn)洋漁業(yè)的主要捕撈品種。隨著金槍魚(yú)漁業(yè)資源的下降，金槍魚(yú)成為區(qū)域管理組織最為關(guān)注的物種。太平洋黃鰭金槍魚(yú)（Thunnus albacares）垂直游動(dòng)水層呈現(xiàn)明顯的晝夜習(xí)性［1-4］，夜晚在混合層暖水區(qū)域，白天會(huì)頻繁下潛到深層低氧冷水區(qū)域覓食。其水層分布受次表層水溫的影響，黃鰭金槍魚(yú)白天下游容忍的極限水溫為10.5℃，適宜水溫為17.5℃［5］。在溶解氧不受限制的海域，黃鰭金槍魚(yú)垂直游動(dòng)受水溫垂直結(jié)構(gòu)影響［4］，超過(guò)90%的時(shí)間是分布在低于海表溫度8℃以內(nèi)的水域（距海表水溫8℃，定義為Δ8 ℃）［5-6］。

延繩釣主要捕撈成年金槍魚(yú)，因其生理承受能力強(qiáng)，能容忍更低的水溫和溶解氧。標(biāo)志放流結(jié)果揭示，成年黃鰭金槍魚(yú)相比幼齡黃鰭金槍魚(yú)會(huì)更多地下游到溫躍層以下覓食深水散射層（deep scatter layer，DSL）的生物［6］。其索餌水層與延繩釣投鉤深度是否吻合直接影響漁船捕撈效率［7］。在延繩釣投鉤作業(yè)相對(duì)不變的條件下，黃鰭金槍魚(yú)棲息水層的不同會(huì)導(dǎo)致不同的高漁獲率水層。印度洋黃鰭金槍魚(yú)延繩釣漁獲率在15～17℃最高［8］；熱帶大西洋黃鰭金槍魚(yú)延繩釣漁獲率在 13.00～13.99℃最高，其次是 12.00～12.99℃［9］。以往研究多采用遙感表層環(huán)境數(shù)據(jù)分析中西太平洋黃鰭金槍魚(yú)的生態(tài)習(xí)性［10］。延繩釣黃鰭金槍魚(yú)捕撈效率不僅與漁業(yè)資源空間分布有關(guān)，還與黃鰭金槍魚(yú)垂直索餌水層有關(guān)。2008年“拉尼娜”影響了中西太平洋水溫垂直結(jié)構(gòu)，改變了金槍魚(yú)可利用的適宜垂直游動(dòng)空間，當(dāng)年金槍魚(yú)產(chǎn)量大幅上升［5］。次表層環(huán)境的改變直接影響金槍魚(yú)水層分布，間接影響漁船捕撈效率［11］。因此，明確水溫垂直結(jié)構(gòu)對(duì)黃鰭金槍魚(yú)棲息和索餌水層的影響對(duì)于延繩釣作業(yè)有重要意義。本研究從水溫對(duì)魚(yú)類(lèi)垂直水層活動(dòng)影響的角度，采用Argo浮標(biāo)數(shù)據(jù)挖掘次表層水溫信息，定量、定性分析黃鰭金槍魚(yú)適宜和索餌水層空間分布，為漁業(yè)資源管理和延繩釣金槍魚(yú)現(xiàn)場(chǎng)作業(yè)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源與分析

以（130°E—130°W，25°S—25°N）為研究區(qū)域，提取該區(qū)域的Argo浮標(biāo)數(shù)據(jù)和漁業(yè)數(shù)據(jù)，其中，Argo浮標(biāo)數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)Argo實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)中心（http：//www.argo.org.cn），采用2007—2017年延時(shí)再處理剖面浮標(biāo)數(shù)據(jù)重構(gòu)次表層水溫。首先基于Akima插值方法［12］擬合垂直深度方向分布不均勻的水溫資料；然后提取溫躍層、Δ8和17℃水溫處離散分布的深度值，用地統(tǒng)計(jì)Kriging插值方法［13］計(jì)算月平均1°×1°網(wǎng)格信息。溫躍層和Δ8℃判別方法和月平均產(chǎn)品信息計(jì)算參照楊勝龍等［14］和周燕遐等［15］的方法?；谏鲜鲇?jì)算結(jié)果，按時(shí)間和空間位置分別匹配計(jì)算溫躍層下界深度與Δ8和17℃等溫線深度值的相對(duì)差值。最后將所有計(jì)算結(jié)果值轉(zhuǎn)換成5°×5°的分辨率與捕撈數(shù)據(jù)匹配。

同時(shí)期的漁業(yè)數(shù)據(jù)采用中西太平洋漁業(yè)委員會(huì)（Western and Central Pacific Fishery Commission，WCPFC）延繩釣黃鰭金槍魚(yú)商業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)空間精度采用官方統(tǒng)計(jì)的5°×5°。采用投鉤數(shù)、漁獲尾數(shù)，按年月統(tǒng)計(jì)每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)的月平均單位捕撈努力量漁獲量（CPUE，尾·千鉤?1），計(jì)算公式如下。

式 中 ，CPUE（m，n）、Nhook（m，n）、Nfish（m，n）分 別 為第n個(gè)緯度和第m個(gè)經(jīng)度網(wǎng)格內(nèi)的月平均CPUE、月總投鉤數(shù)和月總漁獲尾數(shù)。

按式（1）計(jì)算2007—2017年各年各月的月平均CPUE值。并計(jì)算所有月平均CPUE值的平均值、均方差和4個(gè)四分位數(shù)，定義第3個(gè)四分位數(shù)Q3為中心漁場(chǎng)閾值。

1.2 研究方法

Δ8℃是影響大西洋黃鰭金槍魚(yú)垂直分布的水溫；太平洋黃鰭金槍魚(yú)適宜游動(dòng)的水溫是17.5℃；容忍的極限水溫是10.5℃［6］。黃鰭金槍魚(yú)的垂直游動(dòng)水層受水溫影響［16］，本研究定義Δ8和17℃是影響中西太平洋黃鰭金槍魚(yú)索餌水層關(guān)鍵次表層水溫因子。通過(guò)繪制關(guān)鍵次表層水溫因子和月平均CPUE空間疊加圖，定性分析中西太平洋漁場(chǎng)分布與Δ8和17℃等溫線深度時(shí)空分布關(guān)系，并以高漁獲率分析黃鰭金槍魚(yú)索餌水層分布。溫躍層對(duì)黃鰭金槍魚(yú)垂直分布亦有重要影響，黃鰭金槍魚(yú)在溫躍層內(nèi)部靠近下界覓食［17］。因此，本研究采用常用于中尺度月平均角度的金槍魚(yú)環(huán)境習(xí)性研究的方法計(jì)算關(guān)鍵水溫因子與溫躍層下界深度的相對(duì)垂直距離，來(lái)分析黃鰭金槍魚(yú)索餌水層與溫躍層下界深度的關(guān)系［18-19］?；?007—2017年各年月的13 898個(gè)CPUE數(shù)據(jù)，采用經(jīng)驗(yàn)累積分布函數(shù)（empirical cumulative distribution function，ECDF）和頻次分析方法［14］，分別計(jì)算關(guān)鍵次表層水溫Δ8和17℃等溫線深度值及其與溫躍層下界深度距離的適宜分布區(qū)間以及差異度。最后采用非數(shù)統(tǒng)計(jì)K-S（Kolmogorov-Smirnov）檢驗(yàn)方法對(duì)計(jì)算結(jié)果進(jìn)行顯著性統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 中心漁場(chǎng)與17℃等溫線深度的關(guān)系

由圖1可知，17℃等溫線分布沒(méi)有明顯的季節(jié)性變化特征，表明其分布于溫躍層內(nèi)部，受表層氣候變化影響較小。在緯向上，10°S以南區(qū)域，17℃等溫線深度全年超過(guò)250 m。在10°N以北區(qū)域，也存在深度較高區(qū)域，從西向東，由低緯度向高緯度漂移。在東部區(qū)域，冷水向西侵蝕，在5°N形成一條深度較淺的緯向帶狀區(qū)域。

熱帶中西太平洋延繩釣高值CPUE多出現(xiàn)在17℃等溫線深度值150～300 m區(qū)域（圖1）。在17℃等溫線深度值大于310 m和小于150 m的區(qū)域，黃鰭金槍魚(yú)月平均CPUE值偏低。在東部深度值小于100 m區(qū)域，沒(méi)有延繩釣黃鰭金槍魚(yú)漁獲量統(tǒng)計(jì)。在新幾內(nèi)亞和澳大利亞外海緯向區(qū)域，全年月平均CPUE都比較高，該區(qū)域17℃等溫線深度值為200～240 m。在5°N形成一條深度較淺的緯向帶狀區(qū)域，常年有漁獲，但月平均CPUE較低。在10°S以南區(qū)域，17℃等溫線深度全年超過(guò)250 m的區(qū)域，有季節(jié)性中心漁場(chǎng)出現(xiàn)。

圖1 月平均CPUE與17℃等溫線空間疊加圖Fig.1 Overlay map of monthly CPUE and the estimated 17℃isothermal depths

月平均高值CPUE與17℃等溫線深度空間離散圖（圖2）表明，高值CPUE出現(xiàn)在120～320 m深度區(qū)域，平均深度值為228.8 m，標(biāo)準(zhǔn)方差為39.8 m。其中，77.9%出現(xiàn)在180～279 m區(qū)域，只有5.5%的高值CPUE出現(xiàn)在深度小于150 m和大于300 m的區(qū)域。

圖2 月平均高值CPUE與關(guān)鍵次表層水溫因子空間離散圖Fig.2 Scatter diagram between monthly CPUE and key subsurface water temperature factors

2.2 中心漁場(chǎng)與Δ8℃等溫線關(guān)系

空間疊加圖揭示Δ8℃等溫線深度同樣呈現(xiàn)出冬深夏淺的季節(jié)性分布特征（圖3）。15°S以南部分區(qū)域，在6—11月，等溫線深度出現(xiàn)季節(jié)性高值，深度值約300 m；全年其他區(qū)域深度值低于250 m。空間結(jié)構(gòu)和17℃相似，Δ8℃等溫線深度呈現(xiàn)緯向分布特征。在東部區(qū)域冷水向西侵蝕，其影響強(qiáng)弱存在季節(jié)性變化。在5°N緯向上也存在一條深度較淺的緯向帶狀區(qū)域，但相比17℃空間圖，該深度較淺區(qū)域分布不明顯。

圖3 月平均CPUE和Δ8℃等溫線深度空間疊加圖Fig.3 Overlay map of monthly CPUE and the estimated Δ8 ℃ isothermal depths

中心漁場(chǎng)多出現(xiàn)在等溫線深度值為130～250 m的區(qū)域。在深度值小于100 m和大于300 m區(qū)域，CPUE值均較低?？臻g上，隨著季節(jié)的變化，中心漁場(chǎng)分布呈現(xiàn)緯向移動(dòng)特征。1—3月，中心漁場(chǎng)分布較廣，主要在10°N以南緯向區(qū)域。4—6月，中心漁場(chǎng)集中出現(xiàn)在新幾內(nèi)亞外海緯向區(qū)域，Δ8℃等溫線深度值約為150～220 m，CPUE均較高。在6月，隨著15°S以南深度變大，該區(qū)域漁場(chǎng)逐漸消失，中心漁場(chǎng)分布區(qū)域變窄。7—9月，中心漁場(chǎng)集中出現(xiàn)在5°N—10°S緯向區(qū)域，深度值集中于150～200 m。10月開(kāi)始，中心漁場(chǎng)開(kāi)始向北零散擴(kuò)展，12月高值CPUE在整個(gè)研究區(qū)域零散分布。全年在5°N—10°S緯向區(qū)域CPUE值都很高，Δ8℃等溫線深度值在150～220 m。

月平均高值CPUE與Δ8℃等溫線深度離散圖（圖2）表明，高值CPUE出現(xiàn)在90～400 m深度區(qū)域，平均深度值為186.8 m，標(biāo)準(zhǔn)方差為40 m。其中，76.7%出現(xiàn)在130～239 m區(qū)域，只有6.6%的高值CPUE出現(xiàn)在深度小于100 m和大于300 m的區(qū)域。

2.3 適宜垂直分布區(qū)間分析

月平均CPUE與關(guān)鍵次表層水溫因子頻數(shù)關(guān)系如圖4所示。對(duì)Δ8℃等溫線，CPUE在70～469 m區(qū)域均有出現(xiàn)。其中，76.3%的CPUE分布在130～239 m區(qū)域（圖4），集中于150～199 m區(qū)域。在Δ8℃等值線深度小于100 m或者大于240 m區(qū)域，漁場(chǎng)出現(xiàn)的頻次逐漸變低。對(duì)17℃等溫線，CPUE在100～349 m區(qū)域均有出現(xiàn)。其中，88.6%CPUE分布在160～309 m區(qū)域，適宜區(qū)間分布廣泛。17℃等溫線深度小于150 m，或大于300 m區(qū)域極少有漁場(chǎng)出現(xiàn)。

Δ8℃等溫線深度與溫躍層下界深度的估計(jì)差值在?340～169 m均有延繩釣CPUE出現(xiàn)，多出現(xiàn)在深度差為30～109 m（72.1%）區(qū)域（圖4），集中在60～89 m。17℃等溫線深度與溫躍層下界深度差值在?260～159 m（圖4），CPUE多出現(xiàn)在深度差?10～79 m區(qū)域（70.3%），漁場(chǎng)趨向于集中出現(xiàn)在50 m深度差區(qū)域。

圖4 延繩釣黃鰭金槍魚(yú)CPUE頻數(shù)在不同深度的分布Fig.4 Frequency distribution of longline CPUE for yellowfin tuna

圖5是4個(gè)變量與月平均CPUE的ECDF分析結(jié)果，4個(gè)變量累積分布曲線各不相同。Δ8℃等溫線和17℃等溫線及其與溫躍層下界深度的深度差計(jì)算的D（t）值分別為0.069、0.043、0.079和0.129。CPUE和4個(gè)變量關(guān)系密切（P＜0.05）。月平均CPUE與4個(gè)變量關(guān)系密切的區(qū)域分別是：159～271 m［（215±56）m；Δ8℃等溫線深度］、220～320 m［（270±50）m；17 ℃等溫線深度］、7～143 m［（75±68）m；Δ8℃等溫線深度差估計(jì)值］和?79～39 m［（?20±59）m；17℃等溫線深度差估計(jì)值］。

圖5 4個(gè)變量經(jīng)驗(yàn)累積分布函數(shù)Fig.5 ECDF of 4 virables

綜合上述計(jì)算結(jié)果，熱帶中西太平洋延繩釣黃鰭金槍魚(yú)適宜水層分布分別是：Δ8℃等溫線深度值160～240 m區(qū)域；17℃等溫線深度值160～300 m區(qū)域?？拷鼫剀S層下界，其適宜區(qū)域分別為：Δ8℃深度差估計(jì)值為0～109 m區(qū)域和17℃深度差估計(jì)值0～70 m區(qū)域。

3 討論

3.1 Δ8和17℃恒溫線深度對(duì)黃鰭金槍魚(yú)垂直分布水層影響

本文結(jié)果表明延繩釣黃鰭金槍魚(yú)中心漁場(chǎng)多出現(xiàn)在深度值為130～250 m區(qū)域。中西太平洋延繩釣投鉤深度覆蓋約70～300 m［20］。延繩釣主線在水下大致是拋物線分布，大部分釣鉤深度可能在150～250 m。延繩釣黃鰭金槍魚(yú)中心漁場(chǎng)多出現(xiàn)在Δ8℃等溫線深度值為130～250 m的區(qū)域，該深度區(qū)間在延繩釣投鉤覆蓋范圍內(nèi)。4—6月，在新幾內(nèi)亞和澳大利亞外海緯向區(qū)域，Δ8℃等溫線深度在150～250 m區(qū)域，月平均CPUE均較高。在6月，隨著15°S以南Δ8℃等溫線深度超過(guò)300 m，黃鰭金槍魚(yú)垂直活動(dòng)空間范圍變大，該區(qū)域月平均CPUE開(kāi)始減小?？赡苁怯捎邳S鰭金槍魚(yú)適宜活動(dòng)的垂直空間變大，延繩釣投鉤深度與該空間吻合度變小，致使月平均漁獲率降低。

全年熱帶中西太平洋中心漁場(chǎng)大多出現(xiàn)在17℃等溫線深度值150～300 m的區(qū)域，在深度值大于250 m的區(qū)域，黃鰭金槍魚(yú)CPUE普遍較低。在17℃等溫線深度值大于310 m和小于150 m的區(qū)域，黃鰭金槍魚(yú)CPUE值較低。17℃是黃鰭金槍魚(yú)最喜好水溫［6］。在17℃等溫線深度值超過(guò)300 m區(qū)域，黃鰭金槍魚(yú)可以下潛到更深水域索餌。金槍魚(yú)靠視覺(jué)尋找獵物，在17℃等溫線深度值超過(guò)350 m區(qū)域，光線已經(jīng)變得很微弱，而微弱的光線會(huì)降低黃鰭金槍魚(yú)捕食能力，同時(shí)由于分布水層較深，超過(guò)了大部分的釣鉤深度，使得漁獲率變低。17℃等溫線深度值150～300 m區(qū)域的漁獲率高，原因可能和Δ8℃等溫線類(lèi)似，深度區(qū)間在延繩釣投鉤覆蓋范圍內(nèi)，兩者高度吻合使得漁獲率較高。

在5°S—10°N緯向區(qū)域，Δ8和17℃等溫線深度值分布較淺，表明在該區(qū)域，黃鰭金槍魚(yú)垂直游動(dòng)水層可能較淺，垂直活動(dòng)空間較小，即黃鰭金槍魚(yú)垂直分布更加集中。同時(shí)黃鰭金槍魚(yú)下游水層深度和延繩釣釣鉤深度的吻合度更高，延繩釣投鉤的餌料容易被黃鰭金槍魚(yú)發(fā)現(xiàn)，使得黃鰭金槍魚(yú)易于被表層漁船捕撈［19］，因此5°S—10°N緯向區(qū)域的全年黃鰭金槍魚(yú)延繩釣CPUE值都較高。

3.2 黃鰭金槍魚(yú)垂直分布和溫躍層下界關(guān)系

溫躍層是水溫垂直結(jié)構(gòu)中的關(guān)鍵環(huán)境因素之一，其同時(shí)影響著金槍魚(yú)及其餌料生物的垂直水層分布［21］。黃鰭金槍魚(yú)有能力突破溫躍層進(jìn)入深水層，但這種行為很少［1-2］。黃鰭金槍魚(yú)頻繁進(jìn)入深水層是為了覓食DSL的生物。在太平洋，DSL生物晝夜垂直游動(dòng)和溫躍層有關(guān)：白天，DSL內(nèi)海洋生物垂直分布在溫躍層以下的冷水區(qū)域；晚上，上游到溫躍層以上的暖水區(qū)域。因此當(dāng)溫躍層變淺時(shí)，DSL生物垂直水層分布也會(huì)變淺［22］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黃鰭金槍魚(yú)在溫躍層內(nèi)部靠近下界區(qū)域覓食［9］，覓食DSL上層海洋生物［23］。在不同的海域因溫躍層分布不同，黃鰭金槍魚(yú)垂直分布水層會(huì)有空間差異。如熱帶東太平洋區(qū)域的黃鰭金槍魚(yú)頻繁進(jìn)入150～250 m深度的區(qū)域覓食［1-2］；新幾內(nèi)亞外海的幼齡黃鰭金槍魚(yú)白天下游覓食水層在200～350 m［24］，但多在250 m。黃鰭金槍魚(yú)下游水層呈現(xiàn)東部淺、西部深，其空間分布和太平洋溫躍層空間分布相似。緯度分布上也有類(lèi)似現(xiàn)象，如中國(guó)南海成年黃鰭金槍魚(yú)頻繁進(jìn)入200 m水層活動(dòng)［25］，而日本琉球群島的幼齡黃鰭金槍魚(yú)下游水層在150～200 m［26-27］。

本研究統(tǒng)計(jì)了Δ8和17℃等溫線深度與溫躍層下界深度的垂直距離與CPUE空間分布的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)CPUE多分布在30～109 m和0～70 m區(qū)域，表明熱帶中西太平洋延繩釣捕撈的黃鰭金槍魚(yú)白天索餌多在溫躍層下界深度以上水域，同時(shí)延繩釣黃鰭金槍魚(yú)高漁獲率水溫分布在溫躍層下界深度附近。在中西太平洋5°S—10°N緯向區(qū)域，中心漁場(chǎng)區(qū)域溫躍層下界深度在250～350 m［13］，深度值超過(guò)了本文繪制的Δ8和17 ℃等溫線深度。中西太平洋延繩釣黃鰭金槍魚(yú)溫躍層下界適宜分布區(qū)域是250～299 m，比本研究定義的Δ8和17℃適宜分布深度值略大，表明中西太平洋黃鰭金槍魚(yú)主要活動(dòng)空間在溫躍層下界深度以上水域。大西洋黃鰭金槍魚(yú)的適宜水溫是13 ℃［28］，印度洋是16 ℃［29］，雖然本文采用的適宜溫度要大于大西洋和印度洋，但本文得出的Δ8℃等溫線和17℃等溫線適宜區(qū)域比印度洋和大西洋要深，表明黃鰭金槍魚(yú)垂直水層分布受共性因素溫躍層的影響，三大洋延繩釣漁獲率主要在溫躍層下界深度以上區(qū)域；也受非共性因素水溫影響。三大洋溫躍層和水溫的不同分布特征產(chǎn)生了三大洋黃鰭金槍魚(yú)不同的高漁獲率水層和水溫。

3.3 延繩釣黃鰭金槍魚(yú)水層分布

標(biāo)志放流表明，在赤道東太平洋以及加利福尼亞海灣，黃鰭金槍魚(yú)白天頻繁進(jìn)入150～250 m水層區(qū)域覓食［1-2］。新幾內(nèi)亞外海的幼齡黃鰭金槍魚(yú)白天下游覓食水層多在250 m以上區(qū)域［24］。欒松鶴等［20］現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查得出，中西太平洋黃鰭金槍魚(yú)釣獲深度在109.2～277.6 m區(qū)域。本文得到的Δ8和17℃等溫線適宜區(qū)間分別是160～240 m和160～300 m，表明研究區(qū)域內(nèi)成年黃鰭金槍魚(yú)白天索餌水層在水下160～240 m。因此本研究分析結(jié)果與標(biāo)志放流和現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查結(jié)果基本吻合［1-2，20，24］。庫(kù)克群島海域黃鰭金槍魚(yú)高漁獲率在120～160 m［30］，較本研究定義的區(qū)間淺，但與統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果相一致。