葉淑媛，曾燕如，胡淵淵，龍 偉，汪舍平，喻衛(wèi)武

（1. 浙江農(nóng)林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300；2. 中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；3. 常山縣林業(yè)水利局，浙江 常山 324200）

香榧Torreya grandis‘Merrillii’屬裸子植物紅豆杉科Taxaceae榧樹屬Torreya常綠喬木，為第三紀孑遺植物[1]，是榧樹Torreya grandis中唯一優(yōu)良栽培類型，也是中國特有的珍貴經(jīng)濟干果樹種。由于香榧具有極高的經(jīng)濟價值，產(chǎn)值超18億元，近年香榧產(chǎn)業(yè)向榧樹分布的省市推廣擴展，發(fā)展速度位居山地經(jīng)濟林之首[2]。結(jié)果母枝是著生結(jié)果枝的基枝，是香榧生長發(fā)育所需要營養(yǎng)的主要輸送通道，對種實表現(xiàn)出來的性狀產(chǎn)生很大影響。減少香榧樹體的營養(yǎng)消耗，培育重點結(jié)果母枝，對增加結(jié)果枝的結(jié)實能力、坐果率及提高種實的品質(zhì)有重要的意義。葉淑媛等[3]研究發(fā)現(xiàn)：香榧砧苗分枝數(shù)越少，表皮越光滑，越有利于嫁接口的愈合；劉萌萌等[4?5]研究了香榧葉片中礦質(zhì)元素年周期季節(jié)性變化規(guī)律及礦質(zhì)元素動態(tài)變化的關(guān)系。鄔玉芬等[6]研究發(fā)現(xiàn)：香榧枝條黃化與鈣、鎂、鐵元素水平低以及氮、錳元素水平過高有關(guān)；詹利云等[7]研究發(fā)現(xiàn)：香榧葉片長度在居群間差異顯著(P＜0.05)。但是，目前有關(guān)香榧結(jié)果母枝性狀方面的研究還未見報道。鑒于此，本研究對香榧初結(jié)果林的結(jié)果母枝分布規(guī)律與結(jié)實關(guān)系及枝葉礦質(zhì)元素間的關(guān)聯(lián)性進行分析，旨在為香榧科學控梢、培養(yǎng)結(jié)果母枝、提高種實產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省杭州市臨安區(qū)錦源村 (29°56′～30°23′N，118°51′～119°52′E)。該區(qū)屬中亞熱帶季風氣候區(qū)南緣季風型氣候，溫暖濕潤，日照充足，雨量充沛，四季分明。6—7月為集中降雨期，年均降水量為1 613.9 mm，降水日158 d，無霜期237 d。研究區(qū)內(nèi)有原生榧樹分布，為適宜栽培區(qū)。

1.2 材料

供試材料為2007年12月種植的3年生香榧苗，株行距4 m×5 m，樹勢生長健壯，無病害的初結(jié)果香榧林。林分單株地徑為9.55～14.97 cm，種植后從未進行過人為樹體干預，單株均已開花結(jié)果。研究區(qū) 0～20 cm 土壤中全氮質(zhì)量分數(shù)為 1 846.19 mg·kg?1，全磷質(zhì)量分數(shù)為 802.85 mg·kg?1，全鉀質(zhì)量分數(shù)為9 816.70 mg·kg?1。每年施用復合肥 2～3次，平均 750～1 000 g·株?1·a?1，有機肥隔年施 1次。

1.3 方法

1.3.1 樣株選擇和測定 用卷尺、游標卡尺分別測定9株香榧株高、冠幅(東西向和南北向的樹冠直徑計算冠幅)、地徑、主干莖周等表觀指標。株高小于2.8 m，地徑小于11.0 cm為弱勢樹；株高2.8～3.5 m、地徑11.1～13.0 cm為中庸樹；株高大于3.5 m、地徑大于13.0 cm為強壯樹。確定3種類型香榧樹作為研究對象，每種類型重復3個。

中庸樹的標準：葉色綠，主枝、延長枝生長旺盛，頂芽粗壯，樹體中部結(jié)果枝數(shù)量多，結(jié)果枝比例近40%。

1.3.2 結(jié)果枝和營養(yǎng)枝數(shù)量測定 于2019年5月上旬，待混合芽、營養(yǎng)芽全部開展后，分單株統(tǒng)計3種類型樹體的全部混合芽(發(fā)展成結(jié)果枝)、營養(yǎng)芽(發(fā)展成營養(yǎng)枝)數(shù)量，計算混合芽比例。

1.3.3 結(jié)果母枝粗度和長度測定 將香榧樹體高度3等分，劃定樹體的上、中、下3個層面。于2019年3月(落果前)和6月(落果后)，對3種樹勢樹體上、中、下3個層面的東南西北方向各取5個3年生枝條，共540個枝條。圖1為2017年生枝條。同時各樹勢植株上、中、下3個層面的東南西北方向各取1個3年生枝條，3個重復，共108個枝條，用游標卡尺測其結(jié)果母枝的粗度和長度，重復3次；根據(jù)測定結(jié)果，計算整株樹結(jié)果母枝粗度和長度。

圖1 香榧 3年生枝葉測量部位示意圖Figure 1 Schematic diagram of measuring parts of the 3-year-old branches and leaves of T. grandis ‘Merrillii’

1.3.4 坐果率和結(jié)果量測定 2019年 3月統(tǒng)計單株膨大前的2代果幼果數(shù)量，并于7月初(生理落果后)，統(tǒng)計枝條著生的膨大果，計算全株2代果坐果率=(7月種實數(shù)量/3月種實數(shù)量)×100%。

1.3.5 礦質(zhì)元素測定 將采集的樣品分別用自來水、純凈水沖洗干凈，再用濾紙干燥，待測。將香榧1年生枝葉去頂端和末梢，取中段枝葉進行測定。將枝條置于烘箱中，105 ℃殺青30 min，然后60 ℃左右烘干至恒量，計算枝葉樣品的含水率。用植物粉碎機研磨烘干的枝條，過60目篩均勻混合。用硫酸-過氧化氫(H2SO4-H2O2)聯(lián)合消煮液消煮待測樣品。分別采用凱氏定氮法、鉬銻抗比色法、原子吸收分光光度法[8]測定氮、磷、鉀、鈣、鎂、錳、鋅等質(zhì)量分數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 22.0開展單因素方差分析和相關(guān)分析，采用最小顯著差數(shù)法(LSD法)進行平均數(shù)間多重比較，計算變異系數(shù)和回歸系數(shù)，并用Excel 2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 香榧樹體生長結(jié)果情況

由表1可知：香榧單株樹體營養(yǎng)枝數(shù)量為5 134條，結(jié)果枝數(shù)量為2 909條，結(jié)果母枝粗度2.34 mm、長度8.57 cm，膨大果數(shù)量538個，坐果率3.78%。其中冠幅、結(jié)果母枝粗度和膨大果數(shù)量均在中庸樹最大，而結(jié)果母枝數(shù)量則在中庸樹最少，樹勢越強坐果率越低，其余參數(shù)均隨樹勢增加而增大。

表1 9棵香榧樹體基本情況與調(diào)查結(jié)果Table 1 Basic information and investigation results of 9 T. grandis ‘Merrillii’ trees

2.2 結(jié)果母枝與結(jié)實性狀特征分析

如表2所示：單株間的結(jié)果母枝粗度、長度、混合芽比例、膨大果數(shù)量和坐果率的性狀均存在較大變幅，其中坐果率變幅最大，變異系數(shù)為53.44%；結(jié)果母枝粗度、長度變幅分別為9.85%、8.04%。表明香榧樹單株間的結(jié)果母枝粗度和長度差異較小，受樹勢影響較??；混合芽比例、膨大果數(shù)量及坐果率在樹體單株間變化較大。

表2 結(jié)果母枝及結(jié)實性狀Table 2 Seed-bearing mother shoots and seed-bearing traits

2.3 樹勢間、層面間結(jié)果母枝與結(jié)實指標的表現(xiàn)

2.3.1 樹勢間結(jié)果母枝性狀及結(jié)實指標多重比較 如表3所示：3種樹勢的結(jié)果母枝數(shù)量均無顯著差異(P＞0.05)；中庸樹的結(jié)果母枝粗度最粗，與其余2種樹型呈顯著差異(P＜0.05)，強壯樹與弱勢樹的結(jié)果母枝粗度無顯著差異(P＞0.05)；中庸樹和強壯樹的結(jié)果母枝長度無顯著差異(P＞0.05)，但兩者均顯著大于弱勢樹(P＜0.05)；弱勢樹的混合芽比例顯著高于其他2種樹型(P＜0.05)，坐果率在3種樹勢間均存在顯著差異(P＜0.05)，兩者從大到小依次均為弱勢樹、中庸樹、強壯樹。

表3 樹勢間結(jié)果母枝及結(jié)實性狀的多重比較Table 3 A multiple comparison in seed-bearing mother shoots and seed-bearing traits among trees of various vigor

2.3.2 層面間結(jié)果母枝性狀及結(jié)實指標多重比較 如表4所示：3種樹勢的結(jié)果枝數(shù)量均無顯著差異(P＞0.05)；結(jié)果母枝粗度在樹勢間均為上層最粗，下層最細(P＜0.05)，其中中庸樹的上層、中層無顯著差異(P＞0.05)；弱勢樹和強壯樹的結(jié)果母枝長度均是上層最長，其中弱勢樹中層、下層無顯著差異(P＞0.05)，強壯樹則是下層最短，中層居中(P＜0.05)，中庸樹層面間無顯著差異(P＞0.05)；中庸樹與弱勢樹均是下層的坐果率最高，上層的最低(P＜0.05)，其中中庸樹的上層、中層之間的坐果率無顯著差異 (P＞0.05)。

表4 層面間結(jié)果母枝及結(jié)實性狀的多重比較Table 4 A multiple comparison in seed-bearing mother shoots and seed-bearing traits among layers of a crown

2.4 結(jié)果母枝粗度和長度分析

2.4.1 結(jié)果母枝數(shù)量分布 圖 2所示：粗度在 1.91～2.50 mm 的結(jié)果母枝數(shù)量最多，占44.49%；粗度在2.51～3.10 mm的結(jié)果母枝數(shù)量次之，占26.40%；粗度≤1.90 mm和≥3.11 mm的結(jié)果母枝數(shù)量最少，分別占21.83%和7.28%。長度在5.51～8.70 cm的結(jié)果母枝數(shù)量最多，占57.56%；長度在8.71～11.90的結(jié)果母枝數(shù)量次之，占38.92%；長度≤5.50和≥11.90的結(jié)果母枝數(shù)量均較少，共占3.52%。

圖2 結(jié)果母枝粗度和長度分布比例Figure 2 Distribution map of thickness and length of fruiting mother branch

2.4.2 粗度、長度區(qū)間結(jié)果母枝及結(jié)實性狀多重比較 如表5所示：結(jié)果母枝數(shù)量、2代果總數(shù)和膨大果數(shù)量在粗度1.91～2.50 mm最多，2.51～3.10 mm次之，≤1.90 mm和≥3.11 mm最少(P＜0.05)；此3項指標在長度為5.51～8.70 cm最多，8.70～11.90 cm次之，≤5.50 cm和≥11.90 cm最少(P＜0.05)；坐果率在不同粗度和長度均無顯著差異(P＞0.05)。

表5 粗度、長度區(qū)間結(jié)果母枝及結(jié)實性狀的多重比較Table 5 A multiple comparison in seed-bearing mother shoots and seed-bearing traits in terms of thickness and length

2.4.3 結(jié)果母枝粗度、長度、混合芽比例、坐果率的相關(guān)分析 如表6所示：結(jié)果母枝粗度、長度與混合芽比例均呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為?0.043、?0.552，相關(guān)性均不顯著；同樣，結(jié)果母枝粗度及長度與營養(yǎng)芽比例相關(guān)性也不顯著。結(jié)果母枝粗度及長度與2代果坐果率均呈負相關(guān)，其中結(jié)果母枝長度與2代果坐果率的相關(guān)系數(shù)為?0.825，呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)。結(jié)果母枝粗度與2代果坐果率相關(guān)系數(shù)為?0.461，無顯著相關(guān)；混合芽比例與坐果率的相關(guān)系數(shù)為0.680，呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。

表6 結(jié)果母枝與結(jié)實性狀的相關(guān)性分析Table 6 Correlation between seed-bearing mother shoots and seed-bearing traits

2.5 落果前后香榧枝葉礦質(zhì)元素相關(guān)分析

2.5.1 枝葉氮、磷、鉀、鈣元素多重比較 圖3所示：3月香榧枝葉的氮質(zhì)量分數(shù)從大到小依次為強壯樹、中庸樹、弱勢樹(P＜0.05)；而6月中庸樹、弱勢樹氮質(zhì)量分數(shù)極顯著高于強壯樹(P＜0.05)，弱勢樹與中庸樹間無顯著差異(P＞0.05)；3和6月的磷、鉀質(zhì)量分數(shù)在樹勢間均無顯著差異(P＞0.05)，但磷、鉀質(zhì)量分數(shù)均為6月大于3月；3月的鈣質(zhì)量分數(shù)無顯著差異(P＞0.05)，6月強壯樹鈣質(zhì)量分數(shù)顯著低于另外2種樹勢(P＜0.05)，弱勢樹與中庸樹間沒有顯著差異(P＞0.05)。其中3月的強壯樹、中庸樹、弱勢樹間的磷、鉀質(zhì)量分數(shù)接近，6月強壯樹磷最低，中庸樹鉀最低；3種樹勢的鈣質(zhì)量分數(shù)均為3月大于6月，3月3種樹勢間鈣質(zhì)量分數(shù)接近，6月強壯樹最低。

圖3 3和 6月枝葉礦質(zhì)元素之間的多重比較Figure 3 Multiple comparison of mineral elements in branches and leaves of T. grandis ‘Merrillii’ in March and June

2.5.2 枝葉礦質(zhì)元素與結(jié)果母枝形態(tài)特性及結(jié)實特性之間的相關(guān)性分析 如表7所示：3月結(jié)果母枝粗度與鈣呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)；混合芽比例與氮呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)，與鋅、錳呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)；其余各指標之間無顯著相關(guān)。6月結(jié)果母枝粗度與氮呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與磷呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)；結(jié)果母枝長度與鈣呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)，與鐵呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)；混合芽比例與錳呈顯著的負相關(guān)(P＜0.05)；坐果率與鈣、鐵分別呈極顯著正、負相關(guān)(P＜0.01)。

表7 3和6月結(jié)果母枝、結(jié)實性狀與枝葉礦質(zhì)元素相關(guān)性分析Table 7 Correlation between seed-bearing mother shoots and seed-bearing traits and mineral elements in March and June

2.6 營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)性分析

如表8所示：營養(yǎng)芽與混合芽比例呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)，與膨大果數(shù)量及坐果率呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)，相關(guān)系數(shù)分別為?0.830、?0.673和?0.692。

表8 香榧營養(yǎng)生長與生殖生長相關(guān)性分析Table 8 Analysis of correlation between vegetative growth and reproductive growth

3 討論

香榧結(jié)果母枝是著生結(jié)果枝的基枝，是香榧種實生長發(fā)育所需營養(yǎng)的主要供應源，因此結(jié)果母枝的生長狀況對香榧種實性狀及產(chǎn)量有重要影響[9?10]。變異系數(shù)的大小反映了性狀離散程度的高低，可衡量性狀間的變異程度[10]。本研究發(fā)現(xiàn)：未在人為干預情況下，結(jié)果母枝粗度與長度在單株間較為穩(wěn)定，而結(jié)果枝比例、膨大果數(shù)量及坐果率的性狀特征可能受樹勢影響較大，導致其變異程度較大。

本研究結(jié)果顯示：結(jié)果母枝數(shù)量與樹勢、層面均無密切關(guān)系；而結(jié)果母枝粗度及長度、混合芽比例及坐果率受樹勢的影響較為明顯。中庸樹結(jié)果母枝粗度、長度均最大，混合芽比例及坐果率在中庸樹中表現(xiàn)良好，表明初結(jié)果林分香榧樹的樹勢越強，營養(yǎng)生長越強，反之，則生殖生長強于營養(yǎng)生長。中庸樹的生殖生長和營養(yǎng)生長較為平衡，可根據(jù)生產(chǎn)實際需求，以中庸樹為培育目標。同時，結(jié)果母枝粗度自下而上均越來越粗；長度在強壯樹、弱勢樹中也是自下而上越來越長；混合芽比例弱勢樹為下層最高，強壯樹為上層最高；坐果率在弱勢樹和中庸樹中均是下層最高，表明樹勢的強弱、層面的分布均能影響結(jié)果母枝的粗度和長度。隨著層面的增高，營養(yǎng)生長逐漸增強，這與光照強度由下向上逐漸增加的規(guī)律一致[11]。層面越低生殖生長越明顯，可能與香榧樹下垂枝有關(guān)。

結(jié)果母枝粗度、長度分布情況與結(jié)果母枝數(shù)量、2代果總數(shù)和膨大果數(shù)量(結(jié)果量)呈一致性，均在粗度為1.91～2.50 mm最多，長度為5.51～8.70 cm最多，坐果率不受結(jié)果母枝粗度和長度的影響。由此可見，初結(jié)果林分香榧樹的結(jié)果性狀在不同粗度、長度的分布狀況呈現(xiàn)一定的規(guī)律，枝粗和枝長是影響結(jié)果性狀指標的重要因素之一，是能否迅速提高早期產(chǎn)量的關(guān)鍵，也是衡量結(jié)果母枝坐果能力的重要指標，這與陳霞等[12]的研究相一致。本研究相關(guān)分析顯示：與產(chǎn)量相關(guān)的坐果率和混合芽比例等參數(shù)受結(jié)果母枝粗度、長度的制約，結(jié)果母枝粗度越粗，長度越大，香榧樹的坐果率就越低，特別是枝越長坐果率越低。結(jié)果母枝粗度、長度對混合芽、營養(yǎng)芽的生長也有一定的影響，但影響不明顯；混合芽比例越高坐果率越高。同時，香榧初結(jié)果樹的營養(yǎng)生長制約著生殖生長，營養(yǎng)生長越旺盛，越不利于香榧果實的膨大和產(chǎn)量的提高。因此，培養(yǎng)中庸樹型，保持營養(yǎng)生長與生殖生長平衡，對提高香榧種實產(chǎn)量有重要意義。

氮、磷、鉀是香榧種子生長發(fā)育所必需的礦質(zhì)元素，對香榧苗木生長的影響作用從大到小依次為氮、鉀、磷[13]。本研究表明：3和6月的氮在樹勢間均呈極顯著差異，氮質(zhì)量分數(shù)在3月從大到小依次為強壯樹、中庸樹、弱勢樹，但在6月強壯樹氮質(zhì)量分數(shù)最低，且3月平均值高于6月，可能與香榧種子開始生長膨大，葉片中的氮元素優(yōu)先供應種子的生長發(fā)育有關(guān)。本研究結(jié)果與劉萌萌等[5]的結(jié)論相一致。而6月強壯樹氮質(zhì)量分數(shù)下降的幅度高于另外2種樹勢類型，可能與葉片中的氮元素在供應種子生長和營養(yǎng)枝旺盛生長的同時，消耗了大量氮元素有關(guān)，這與其他物種果實發(fā)育的研究結(jié)論一致[14]。鉀能促進果實的增大和質(zhì)量的增加，尤以在氮營養(yǎng)水平較高時，鉀多則效果更為明顯，因為鉀可提高原生質(zhì)活性，促進糖的轉(zhuǎn)運，增加果實干質(zhì)量[15]。磷、鉀質(zhì)量分數(shù)不受香榧樹勢影響，但6月的磷、鉀質(zhì)量分數(shù)均高于3月，這可能是由于6月葉片中的磷質(zhì)量分數(shù)相對穩(wěn)定，鉀質(zhì)量分數(shù)有所增加，香榧速生期和種子內(nèi)部充實期，是對氮、鉀需求量最大的時期[5]。香榧花芽分化受到氮、鋅、錳的影響，攝入過多的氮、鋅、錳會制約混合芽數(shù)量增加，這種現(xiàn)象在杏Armeniaca vulgaris樹中也存在[16]。3、6月鎂與混合芽比例無顯著相關(guān)，可能是由于該時期枝葉中的鎂并不是香榧花芽中鎂的供應源[17]，表明樹體礦質(zhì)元素隨時間季節(jié)存在動態(tài)變化[5]，因此，施肥時要考慮元素間的相互作用。

鈣是果膠質(zhì)中重要物質(zhì)——果膠酸鈣的主要組成物質(zhì)，也是細胞壁構(gòu)成成分，果實中鈣的高低，影響果實硬度和耐儲性[18]。本研究顯示：6月鐵質(zhì)量分數(shù)的提高促進了結(jié)果母枝長度的生長，但抑制了香榧種子的膨大；而鈣與枝葉長度呈顯著負相關(guān)，可能是由于隨著香榧種實膨大、細胞分裂迅速，大量的鈣元素流向種子，鈣元素促進了種子的發(fā)育。但當種子由細胞分裂轉(zhuǎn)入增大時，正值新梢旺盛生長期，從而加劇了對鈣的競爭。由此可見，種實膨大期適時適度增施鈣肥，可以提高香榧坐果率。鈣與硼對懸浮細胞的生長有顯著的交互作用，增加鈣可以部分減緩缺硼對細胞生長的影響[19]，植物在缺硼狀態(tài)下，會觸發(fā)鈣離子的信號轉(zhuǎn)導途徑，影響植物體某些蛋白的合成，從而導致植物體的代謝變化[20]。硼、鈣與腐植酸的配合施用能夠顯著提高番茄的株高、果數(shù)、單果質(zhì)量及產(chǎn)量[21]。因此，后續(xù)還需開展香榧初結(jié)果林中不同鈣肥水平對硼等其他元素的響應研究。

4 結(jié)論

不同樹勢和冠層部位的結(jié)果母枝類型、結(jié)實性狀及礦質(zhì)營養(yǎng)元素特征差異顯著。生產(chǎn)實踐中，平衡氮肥和鈣肥的施用，培養(yǎng)中庸樹型，控制香榧結(jié)果母枝長度和樹體的高度，將樹體修剪成開心型，控制結(jié)果母枝粗度在1.91～3.10 mm、長度5.51～11.90 cm，有利于提高香榧坐果率和混合芽的比例，對實現(xiàn)香榧豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。