李文琦，孫平平，張 磊，付崇毅，李正男*

（1內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，呼和浩特 010018；2內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所，呼和浩特 010031）

草莓(Fragaria×ananassaDuch.)是薔薇科(Rosaceae)草莓屬(Fragaria)的多年生草本植物[1]。因其顏色亮麗、香氣濃郁、味道鮮美、生產(chǎn)周期短、經(jīng)濟(jì)效益高，被廣泛種植。但在栽培管理中經(jīng)常遇到各種病害的侵染，給生產(chǎn)造成巨大危害。根據(jù)發(fā)生原因分為侵染性病害和非侵染性病害。侵染性病害又稱傳染性病害，其病原物有真菌、病毒、細(xì)菌、寄生性種子植物等。上述病原物的共同特性是對植物有寄生和致病能力，在寄主植物體的生長發(fā)育過程中產(chǎn)生大量繁殖體，致使寄主植物發(fā)生病變。發(fā)病初期沿著中心病株不斷向外擴(kuò)展，有明顯的點(diǎn)到面的擴(kuò)展，危害較大。非侵染性病害也被稱為生理性病害，主要是自身的缺陷、生長過程中不適宜的環(huán)境因素(溫度、濕度、光照等)或者化學(xué)因素(肥料、有害氣體等)所導(dǎo)致的。生理性病害不具有傳染性，但發(fā)病的面積比較大。本文綜述了幾種重要的草莓侵染性病害及其防治的研究進(jìn)展，以提高草莓病害的防控技術(shù)。

1 幾種侵染性病害的防治研究

西藏地區(qū)設(shè)施草莓病害發(fā)生普遍，灰霉病危害較重，炭疽病次之，根腐病最輕。北京市昌平區(qū)溫室草莓灰霉病和白粉病呈中等或偏重程度發(fā)生，炭疽病、根腐病次之。根腐病隨著連作年數(shù)的增加病情逐漸加重。杭州草莓主栽區(qū)的病害主要有白粉病、灰霉病、炭疽病，近年來根腐病每年都發(fā)生，且愈發(fā)嚴(yán)重。

1.1 白粉病

1.1.1 病原菌與危害癥狀

草莓白粉病(Strawberry powdery mildews)的病原菌是羽衣草單囊殼菌(Sphaerotheca aphanisBraun)，是真菌性病害[2]。通過分生孢子或菌絲體附著在病殘體或土壤中越冬越夏，之后通過分生孢子蔓延到整個栽培地。白粉病在冷涼地區(qū)和保護(hù)地較為常見，在整個生長期內(nèi)均有發(fā)生。危害部位主要為草莓的葉片、花器及果實(shí)等。發(fā)病初期，葉片背面長出白色的菌絲層，逐步擴(kuò)大形成一層類似薄霜的白色粉狀物，病情不斷加重，擴(kuò)展到整個葉面，后期葉片逐漸變黃、失綠[3]；花蕾感病后不能開放；幼果感病后表面出現(xiàn)一層白色的粉狀物。

1.1.2 發(fā)病規(guī)律與誘因

草莓白粉病屬于專性寄生菌，可以全年寄生在草莓上[3]，環(huán)境適宜便發(fā)病。該病最適宜的溫度15~25℃，低于5℃或高于35℃時不易發(fā)病。重茬栽培，栽培密度大、氮肥過多、苗木長勢旺而導(dǎo)致的遮蔭和濕度增大，有利其發(fā)??；保護(hù)地栽培時透光性差、灌溉不合理導(dǎo)致的干濕不定，容易發(fā)??；還有品種抗性的差異。

1.1.3 研究進(jìn)展

楊瑞等通過掃描電鏡觀察草莓白粉病的病菌形態(tài)，為后續(xù)白粉病的研究奠定了基礎(chǔ)[4]。張振榮等通過IlluminaMiSeq高通量測序?qū)υ颇鲜±ッ魇?個主栽區(qū)患白粉病的不同草莓品種葉片和果實(shí)進(jìn)行病原菌分析，結(jié)果表明，感染草莓的病原菌都是叉絲單囊殼屬(Podosphaera)[5]。農(nóng)戶為了達(dá)到好的防治效果，一般不斷增加藥劑的用量。正確的做法應(yīng)根據(jù)病情的發(fā)展控制用藥，并注意藥劑輪換使用，減緩植株抗藥性。周曉肖等通過露地試驗(yàn)比較兩種藥劑的防治效果，結(jié)果表明，200g/L氟酰羥·苯甲唑懸浮劑比40%氟啶胺懸浮劑防效好[6]。武哲等從四川峨眉山的土壤中分離得到放線菌菌株1706，經(jīng)過田間試驗(yàn)表明，該菌株的發(fā)酵液對草莓白粉病的防治效果很好，具有一定的應(yīng)用價值[7]。

1.2 灰霉病

1.2.1 病原菌與危害癥狀

草莓灰霉病(Strawberry gray mold)是真菌性病害，病原為真菌界半知菌亞門灰葡萄孢菌(Botrytis cinereaPers)，是目前草莓生產(chǎn)上最具威脅性的病害之一[8]，在全國各地均有分布，保護(hù)地內(nèi)發(fā)生嚴(yán)重?；疾『笠话銣p產(chǎn)20%~30%，嚴(yán)重時可達(dá)50%以上，甚至絕產(chǎn)[9]。主要危害草莓的葉片、花器和果實(shí)。發(fā)病植株的葉片表面有一層淺灰色的霉菌，最后蔓延到整個葉片。如果被感染的花瓣落在葉片上，病菌會感染葉片的邊緣，形成V形斑點(diǎn)。發(fā)病植株的花藥呈黑色。草莓果實(shí)一般在成熟期發(fā)病，發(fā)病后果枝變紅，果實(shí)停止發(fā)育，果實(shí)表面出現(xiàn)水漬狀病斑，生長后期果實(shí)發(fā)生褐變、干枯。

1.2.2 發(fā)病規(guī)律與誘因

灰霉病在低溫和高濕條件下滋生大量病菌，主要通過雨水、傷口、氣流等傳播蔓延。發(fā)病的最適溫度18~23℃，低于2℃或高于31℃及空氣干燥時不發(fā)病。

栽培密度大、田間積水、連作栽培、通風(fēng)不良、連續(xù)陰天、田間空氣濕度大、過量施用氮肥、土壤黏重等，都有助于發(fā)病。

1.2.3 研究進(jìn)展

劉華琪等通過分離純化菌株，利用菌絲的生長速率測定藥劑對草莓灰霉病的防治效果。結(jié)果表明，咯菌腈、啶酰菌胺、氟硅唑?qū)Σ葺颐共【蟹揽匦Ч?，氟硅唑與咯菌腈復(fù)配的防控效果比單獨(dú)使用好[10]。秦燕等研究表明，生物藥劑枯草芽孢桿菌與哈茨木霉菌復(fù)配可以有效控制草莓灰霉病[11]。

1.3 炭疽病

1.3.1 病原菌與危害癥狀

草莓炭疽病(Strawberry Anthracnose)是由尖孢炭疽菌(Colletotrichum acutatumSimmonds)、膠孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioidesPenz)或草莓炭疽菌(Colletotrichum fragariaeBrooks)形成的一種病害，屬于高溫型真菌性病害，在我國南方易發(fā)生。育苗期較容易發(fā)生，造成缺苗、匍匐莖壞死、大量草莓苗死去，易造成毀滅性影響。很少在結(jié)果期發(fā)生[12]。主要危害葉片和匍匐莖，花器和果實(shí)也被侵染。根頸一旦被侵染，植株將萎蔫、枯死。炭疽病和根腐病發(fā)病極其相似，二者的區(qū)別是，根腐病發(fā)病時根頸由內(nèi)向外發(fā)生褐變；炭疽病發(fā)病時根頸由外向內(nèi)或多邊發(fā)生褐變，根系新鮮，難拔起。炭疽病可分為兩類:一類是全株萎蔫型，葉片邊緣出現(xiàn)紅棕色病斑，之后變?yōu)楹谏蚝稚l(fā)病前期葉片失水，僅在白天枯萎，晚上可以恢復(fù)；后期植株枯死。將發(fā)病植株根頸部橫切，由外向內(nèi)發(fā)生褐變。果實(shí)附近產(chǎn)生褐色的圓形病斑，凹陷，軟腐狀，之后長出紅色的孢子堆。另一類是局部病斑型，最容易在匍匐莖上發(fā)生，初期莖上產(chǎn)生3~7mm的病斑，當(dāng)病斑擴(kuò)展到整圈時，病斑以上的部位枯死萎蔫。

1.3.2 發(fā)病規(guī)律與誘因

炭疽病發(fā)生在苗期，其蔓延主要分4個階段，依次是越冬階段、萌發(fā)時期、盛發(fā)階段、衰退時期。病原菌在土壤及病殘物體內(nèi)越冬，之后其分生孢子通過病葉、病果和雨水等進(jìn)行傳染，在保護(hù)地內(nèi)可爆發(fā)式的傳染[13]。侵染的最適溫度28℃左右，24~28℃?zhèn)鞑プ羁?；低?0℃或高于36℃不發(fā)病。該病主要通過匍匐莖侵染，喜歡高濕、高溫環(huán)境；干燥涼爽的氣候不易發(fā)生。

連續(xù)陰雨天氣(空氣相對濕度較高)、長時間連作栽培、老殘葉多、氮肥過量、種植密度大(通風(fēng)透光性能差)都容易發(fā)病。

1.3.3 研究進(jìn)展

陳官菊等研究表明，25%咪酰胺乳油1000倍液有較好的防治效果[14]。姚錦愛等從漳州市草莓基地的土樣中分離的菌株ZZSP-7對草莓炭疽病有抑制作用[15]。趙玳琳等從貴州省農(nóng)科院的草莓根際土壤中分離出的棘孢木霉GYSW-6m1菌株對草莓幼苗有較好的促生作用，對草莓炭疽病有良好的防治效果，具有潛在的開發(fā)價值[16]。陳哲等通過盆栽比較5種不同芽孢桿菌的不同比例和組合方式，篩選出效果最好的組合，復(fù)合菌Y-30∶CM3＝2∶1的病情指數(shù)最低，表明復(fù)合菌有利于草莓的生長[17]。Wu Yi Mei等研究表明，解淀粉芽孢桿菌(Bacillus amyloliquefaciens)菌株P(guān)MB04和PMB05表現(xiàn)出更好的防治果實(shí)和幼苗炭疽病能力，PMB04對孢子的致死效應(yīng)和PMB05對植物免疫力的增強(qiáng)作用可能是控制草莓炭疽病的關(guān)鍵因素[18]。

1.4 根腐病

1.4.1 病原菌與危害癥狀

草莓根腐病(Strawberry root rot)被果農(nóng)形象地稱為“草莓癌癥”，主要分為草莓黑根腐病、草莓紅中柱根腐病兩種類型。草莓黑根腐病的病原以立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)和尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)為主，草莓紅中柱根腐病的病原主要有疫霉菌(Phytophthora fragariae)、茄腐鐮孢菌(Fusarium solani)等。尖孢鐮刀菌產(chǎn)生的厚垣孢子，茄腐鐮孢菌形成的菌核等，可多年存在于土壤中，很難控制。

草莓黑根腐病，又叫“死秧”，可導(dǎo)致營養(yǎng)根死亡，結(jié)構(gòu)根退化。發(fā)病植株主要表現(xiàn)為早衰，植株矮小。主要危害地下部，生長前期地上部不表現(xiàn)癥狀，但地下部的不定根減少，表皮呈現(xiàn)褐斑，發(fā)病部位癥狀較明顯。

草莓紅中柱根腐病，又叫紅心病。發(fā)病植株容易早衰，莖呈現(xiàn)褐色。整個種植期都容易染病，新葉散發(fā)出金屬光澤，下部的老葉發(fā)紅或發(fā)黃，匍匐莖變少，植株快速枯萎；嚴(yán)重時側(cè)根腐爛，只剩主根。該病最明顯的癥狀是，將其根部縱向切開，根尖以上的中柱變紅。

1.4.2 發(fā)病規(guī)律與誘因

草莓根腐病的感病期為苗期至開花坐果期，最適溫度22℃左右，發(fā)病潛伏期5～15d。該病的發(fā)生和環(huán)境密切相關(guān)，如生長期間低溫凍害、土壤肥力差等。

草莓黑根腐病的發(fā)病原因較多，長勢衰弱，連作栽培，土壤黏重，土壤板結(jié)，田間濕度較大，低溫凍害，植株根部水分過多或過干，都容易發(fā)病。

草莓紅中柱根腐病發(fā)生的原因是夏秋季節(jié)的低溫、土壤黏重、水分過多，冬季遭受凍害，生長勢弱等。

1.4.3 研究進(jìn)展

張夢影等報道，68%精甲霜·錳鋅和30%甲霜·惡霉靈的防治效果較好，可以用來防控草莓根腐病[19]。齊素敏等通過盆栽試驗(yàn)研究表明，哈茨木霉NBL-Z1可以有效防治草莓根腐病，促進(jìn)草莓植株生長和提高產(chǎn)量[20]。

2 綜合防治

2.1 農(nóng)業(yè)防治

2.1.1 選取抗病品種

選取抗病性強(qiáng)的品種是保證草莓產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素。歐美系品種對草莓白粉病和灰霉病的抵抗能力較強(qiáng)，日系品種的軟果易感灰霉病?！t星’‘寶交早生’‘甜查理’等是抗白粉病品種，‘晶玉’‘金明星’等是抗灰霉病品種，‘寶交早生’‘早紅光’等是抗炭疽病品種，‘寶交早生’‘紅顏’等是抗根腐病品種。

2.1.2 加強(qiáng)栽培管理

加強(qiáng)栽培管理可以減輕病害發(fā)生。及時清除發(fā)病植株，并對土壤進(jìn)行消毒；改變傳統(tǒng)的平畦種植，選擇深溝高壟栽培，避免積水，選用滴灌；合理密植，保證通風(fēng)透光良好；露地栽培雨后及時排水；輪作換茬；合理施肥，保證氮磷鉀按適宜比例施用，以有機(jī)肥為主不僅增產(chǎn)提質(zhì)增效，更能壯樹、提高抗病能力。

2.2 科學(xué)用藥

藥劑是控制草莓病害最有效的方法，合理選擇藥劑，多種藥劑輪流使用，避免單一藥劑使植株產(chǎn)生抗藥性。選用氟酰羥·苯甲唑懸浮劑、氟啶胺懸浮劑、苦參堿·蛇床子素等防治草莓白粉病，咯菌腈、啶酰菌胺、氟硅唑等防治草莓灰霉病，咪酰胺乳油、阿米西達(dá)、咪鮮胺可濕性粉劑等防治草莓炭疽病，精甲霜·錳鋅和甲霜·惡霉靈、福雙美等防治草莓根腐病。

3 問題與展望

我國對草莓病害的研究尚存在一些問題，主要有以下幾點(diǎn)。(1)關(guān)于草莓病害在生物防控方面的研究較少，草莓病害的防控仍以化學(xué)藥劑為主，雖在較短的時間內(nèi)控制危害，快捷高效，但長期使用容易引起環(huán)境污染，還導(dǎo)致產(chǎn)生抗藥性。(2)對各草莓產(chǎn)區(qū)發(fā)生的病害沒有系統(tǒng)的調(diào)查。(3)挖掘的草莓抗病基因較少，缺乏抗性品種的種質(zhì)資源。

應(yīng)針對上述問題進(jìn)行以下研究。(1)近年來，生物防控是一種新興的技術(shù)，基于其毒性低、防控效果好、并能保證消費(fèi)者的食用安全，深受人們的歡迎，具有較好的前景，應(yīng)該廣泛研發(fā)推廣。(2)應(yīng)對全國范圍的草莓病害進(jìn)行較全面系統(tǒng)的調(diào)查研究。(3)利用相關(guān)技術(shù)手段挖掘抗病基因，培育抗病品種。