戚燕強(qiáng)， 鄭 聽(tīng)， 張子雄， 張家春， 蔣 影， 王 永， 熊鵬飛， 周 穎

(貴州省植物園，貴州貴陽(yáng) 550004)

白芨[(Thunb.) Reiehb. f.]系蘭科白芨屬多年生植物，以春秋兩季收獲塊莖干燥后入藥，氣微、味苦，嚼之有黏性，臨床常用于收斂止血、消腫生肌膚，是我國(guó)傳統(tǒng)大宗藥材。白芨因具有較高藥用和觀賞價(jià)值，是我國(guó)醫(yī)藥、化工、園林等領(lǐng)域的重要原材料，隨著各個(gè)產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，白芨的需求量急劇增加。近年來(lái)白芨野生資源數(shù)量急劇下降，而人工栽培經(jīng)驗(yàn)和技術(shù)較為缺乏，嚴(yán)重限制了白芨應(yīng)用開(kāi)發(fā)的持續(xù)發(fā)展。氮、磷、鉀是作物生長(zhǎng)發(fā)育必需的三要素，也是作物提高產(chǎn)量的首要限制因素，在作物生產(chǎn)上發(fā)揮著重要作用。氮、磷、鉀吸收與積累特性是制定科學(xué)施肥措施的重要依據(jù)，目前有關(guān)白芨氮、磷、鉀化學(xué)計(jì)量比的研究未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)田間采樣和實(shí)驗(yàn)室測(cè)定，對(duì)不同時(shí)期的白芨氮、磷、鉀的吸收與累積特性進(jìn)行研究，分析白芨植株不同部位的氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，旨在進(jìn)一步完善白芨高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培及合理施肥的理論依據(jù)，為白芨科學(xué)施肥和高產(chǎn)種植提供理論參考依據(jù)，豐富中藥材的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)內(nèi)容。

1 材料與方法

1.1 供試地概況

試驗(yàn)位于貴州省植物園后山，海拔1 210～1 411 m，年平均氣溫14 ℃，月平均氣溫4.6 ℃，極端最低氣溫-6.4 ℃，7月平均氣溫23.8 ℃，極端最高氣溫32.1 ℃。年平均降水量1 200 mm。年平均相對(duì)濕度80%。全年日照時(shí)數(shù)1 174 h，無(wú)霜期 289 d。成土母巖為石灰?guī)r和沙巖，供試土壤為黃壤，基本性狀如表1所示。

表1 土壤基本化學(xué)性質(zhì)

1.2 樣品制備與采集

于2019年4月18日、5月23日、6月28日、7月25日、8月30日和9月24日于田間采集白芨樣品，均為人工種植3年，且長(zhǎng)勢(shì)一致，每次隨機(jī)抽取15株，重復(fù)3次，共45株。將白芨植株沖洗干凈后帶回實(shí)驗(yàn)室，按根、當(dāng)年假鱗莖、往年假鱗莖、葉和葉鞘5個(gè)部位處理，稱(chēng)質(zhì)量后烘箱內(nèi)105 ℃殺青 30 min，之后在55 ℃恒溫下烘干至恒質(zhì)量，稱(chēng)質(zhì)量后粉碎過(guò)60目篩備用。

1.3 測(cè)定方法

白芨樣品經(jīng)濃硫酸-過(guò)氧化氫消煮后，用奈氏比色法測(cè)定全氮含量，全磷和全鉀含量采用ICP-MS法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 23.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，包括單因素方差分析(ANOVA)和Duncan’s檢驗(yàn)(<0.05)，采用Origin 9.1繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 白芨干物質(zhì)積累及分配規(guī)律

2.1.1 白芨干物質(zhì)積累規(guī)律 如圖1所示，白芨植株總干物質(zhì)積累量和各個(gè)不同部位的干物質(zhì)積累量存在不同差異，白芨各個(gè)部位的干物質(zhì)積累量在不同生長(zhǎng)時(shí)間也存在不同的差異。其中葉鞘干質(zhì)量最小，當(dāng)年假鱗莖、往年假鱗莖、根和全株的干物質(zhì)積累量在8月達(dá)到最大值。當(dāng)年假鱗莖干物質(zhì)積累量逐月上升，4—6月干物質(zhì)積累量急劇上升，差異明顯，6月之后干物質(zhì)積累量緩慢上升差異不明顯。往年假鱗莖的干物質(zhì)積累量在4—9月間無(wú)明顯變化；根的干物質(zhì)積累量在4—6月明顯上升，8月達(dá)到最大值后，9月明顯下降。全株干物質(zhì)積累量在8月達(dá)到最大值后，變化差異不明顯。葉片和葉鞘的干物質(zhì)積累量在5月達(dá)到最大值，5月之后，葉片和葉鞘的干物質(zhì)積累量逐月下降。

2.1.2 白芨各部位干物質(zhì)分配規(guī)律 如圖2所示，生長(zhǎng)前期(4—6月)植株以生長(zhǎng)當(dāng)年假鱗莖為主，其干物質(zhì)分配率(比重)從4月的4%明顯增長(zhǎng)到6月的33%，6月以后占比緩慢上漲，差異不明顯。往年假鱗莖干物質(zhì)分配率由4月的57%明顯下降到5月的32%，此后的占比無(wú)明顯變化。根系的干物質(zhì)分配率在整個(gè)生育期維持在16%～19%，且無(wú)明顯變化。葉片的干物質(zhì)分配率由4月的13%明顯上升到5月的21%，6月又明顯下降到4月的水平(14%)，此后緩慢降低，明顯降低到10%(9月)。葉鞘的干物質(zhì)分配率在5月(9%)明顯上升后，6月和7月又明顯下降，此后無(wú)明顯變化。4月時(shí)，當(dāng)年假鱗莖還在生長(zhǎng)初期，干物質(zhì)分配率以往年假鱗莖為主。5月以后，往年假鱗莖干物質(zhì)分配率急劇下降，之后較為穩(wěn)定，當(dāng)年假鱗莖干物質(zhì)分配率快速上升，逐漸成為干物質(zhì)分配率的第一組成部分。白芨各個(gè)部位因生長(zhǎng)期不同，干物質(zhì)分配比例也不盡相同。4—5月，植株干物質(zhì)分配率的增長(zhǎng)主要集中于當(dāng)年假鱗莖和地上部(葉片和葉鞘)，生長(zhǎng)較為旺盛。5月之后，往年假鱗莖和地上部(葉片和葉鞘)干物質(zhì)分配率逐漸降低， 植株干物質(zhì)分配率的增長(zhǎng)主要集中于當(dāng)年假鱗莖。

2.2 不同時(shí)期白芨植株和不同部位氮、磷、鉀積累量變化及分配

2.2.1 不同時(shí)期白芨植株氮、磷、鉀積累量 如圖3所示，白芨植株體內(nèi)氮、磷、鉀素的積累總量與干物質(zhì)積累量表現(xiàn)出相似的特性，在不同生長(zhǎng)階段對(duì)氮、磷、鉀的積累量存在不同差異。白芨各個(gè)生長(zhǎng)期對(duì)氮、磷、鉀的積累量均呈氮>鉀>磷，整個(gè)生長(zhǎng)期，氮、磷、鉀的吸收積累量比例為1.00 ∶0.13 ∶0.80。 4—5月，白芨植株對(duì)氮、磷、鉀吸收積累量占整個(gè)生長(zhǎng)期的22.96%、8.23%、50.94%，吸收比例分別為1.00 ∶0.05 ∶2.02。5—6月，為白芨植株養(yǎng)分吸收積累量最大的時(shí)期，白芨植株對(duì)氮、磷、鉀吸收積累量占整個(gè)生長(zhǎng)期的95.42%、74.40%、89.51%，吸收比例分別為1.00 ∶0.12 ∶0.86，此時(shí)，白芨植株正從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)。7—9月，白芨植株對(duì)氮、磷、鉀的吸收積累量無(wú)明顯變化，保持在一個(gè)較為平穩(wěn)的狀態(tài)。整體來(lái)看，4—6月，白芨植株對(duì)氮、磷、鉀的吸收強(qiáng)度最大，與白芨植株干物質(zhì)快速增長(zhǎng)時(shí)期相對(duì)應(yīng)，7—9月，白芨植株對(duì)氮、磷、鉀的吸收強(qiáng)度處于一個(gè)較為平穩(wěn)的時(shí)期。

2.2.2 不同時(shí)期白芨植株各部位氮、磷、鉀養(yǎng)分分配 如表2所示，白芨植株在不同時(shí)期各部位氮、磷、鉀的積累動(dòng)態(tài)和分配比例不同。白芨在4月，氮、磷、鉀主要集中在往年假鱗莖中，因往年假鱗莖中儲(chǔ)存了往年的養(yǎng)分，而分配率最高。4月氮在往年假鱗莖中的分配率為48.32%，最高，葉片次之，為22.91%，當(dāng)年假鱗莖最少，僅占3.83%，表明當(dāng)年假鱗莖還處在生長(zhǎng)初期。隨著植株的生長(zhǎng)，葉片的分配率在5月達(dá)到最大值，為34.79%，因4—5月，白芨植株處于苗期，以葉片的生長(zhǎng)為主。至6月以后，白芨植株慢慢轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)再轉(zhuǎn)入枯萎期，葉片的分配率逐漸降低，當(dāng)年假鱗莖的分配率逐漸上升。整個(gè)生長(zhǎng)期間，根中氮的分配率無(wú)顯著變化。葉鞘中氮的分配率在4—6月顯著下降，7—9月無(wú)顯著變化。當(dāng)年假鱗莖中氮的分配率持續(xù)顯著上升，8—9月，分配率上升但無(wú)顯著變化，趨于穩(wěn)定。往年假鱗莖在生長(zhǎng)初期(4—5月)氮的分配率顯著降低，為白芨植株生長(zhǎng)前期提供足夠多的氮，白芨生長(zhǎng)穩(wěn)定后，往年假鱗莖中氮的分配率無(wú)顯著變化，保持穩(wěn)定狀態(tài)。

表2 不同時(shí)期白芨植株各部位氮、磷、鉀養(yǎng)分積累和分配規(guī)律

4月磷在往年假鱗莖中的分配率為48.82%，最高，葉片次之，為26.71%，根和當(dāng)年假鱗莖的分配率較低，僅為5.90%和7.03%。至5月，葉片中磷的分配率顯著升高，往年假鱗莖中磷的分配率顯著降低，證明此時(shí)磷的主要利用器官是葉片，并且往年假鱗莖為葉片的生長(zhǎng)提供了磷的營(yíng)養(yǎng)，往年假鱗莖中磷的分配率在5—9月無(wú)顯著變化。4—6月，當(dāng)年假鱗莖中磷的分配率顯著上升，6—9月分配率無(wú)顯著變化，此階段，當(dāng)年假鱗莖中磷的分配率為最高。根中磷的分配率在4—7月無(wú)顯著變化，8月顯著升高后，9月又顯著下降。葉鞘中磷的分配率逐漸降低。

4月鉀在往年假鱗莖中的分配率為34.67%，最高，葉片次之，為31.53%，當(dāng)年假鱗莖的分配率最低，僅為5.54%。葉片在4—5月，鉀的分配率顯著上升，5—6月，葉片中鉀的分配率占比最高，5—9月，分配率逐漸下降，8月后雖持續(xù)下降，但無(wú)顯著變化。4—5月，往年假鱗莖中鉀的分配率顯著下降，為葉片的生長(zhǎng)提供鉀的營(yíng)養(yǎng)，5月以后，無(wú)顯著變化，趨于穩(wěn)定。當(dāng)年假鱗莖在4—7月鉀的分配率逐漸上升，在7月達(dá)到30.73%，占比最高，在8月顯著下降后，9月無(wú)顯著變化，趨于穩(wěn)定。根中鉀的分配率在4—7月無(wú)顯著變化， 8月顯著升高后無(wú)顯著變化，在8月(33.94%)和9月(28.79%)的占比最高。葉鞘中鉀的分配率在4—5月顯著升高，5—9月開(kāi)始逐漸顯著下降。

2.3 白芨植株干物質(zhì)積累量與植株體內(nèi)氮、磷、鉀積累量的相關(guān)性

如圖4所示，在白芨的整個(gè)生長(zhǎng)期，干物質(zhì)積累量隨體內(nèi)氮、磷、鉀積累量的增加而增加，氮的相關(guān)系數(shù)為0.955 0，磷的相關(guān)系數(shù)為0.796 8，鉀的相關(guān)系數(shù)為0.980 1，與氮、鉀呈極顯著相關(guān)，與磷呈顯著相關(guān)。由白芨干物質(zhì)積累量與氮、磷、鉀積累量的擬合直線斜率可知，以氮積累量直線斜率最大，其次為鉀，最小為磷，由此可知，磷的干物質(zhì)生產(chǎn)效率最高，鉀次之，氮的干物質(zhì)生產(chǎn)效率最低。

2.4 白芨植株各部位氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值

2.4.1 白芨植株各部位氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù) 白芨根氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在生長(zhǎng)階段無(wú)顯著變化，葉鞘、葉片、當(dāng)年假鱗莖、往年假鱗莖均在5月下降，葉鞘之后無(wú)顯著變化，葉片上升后顯著下降，之后無(wú)顯著變化，當(dāng)年假鱗莖和往年假鱗莖則逐漸上升(圖5-A)；白芨根磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在4—7月無(wú)顯著變化，后期上升后降低，葉鞘、葉片、當(dāng)年假鱗莖、往年假鱗莖均在5月下降，葉鞘、葉片在整個(gè)生長(zhǎng)期逐漸降低，當(dāng)年假鱗莖和往年假鱗莖在5—9月逐漸上升(圖5-B)；白芨根的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在4—7月無(wú)顯著變化，生長(zhǎng)后期顯著上升，葉鞘前期無(wú)顯著變化，生長(zhǎng)后期顯著降低，葉片下降后又上升，生長(zhǎng)后期顯著下降，當(dāng)年假鱗莖在4—5月顯著下降后無(wú)顯著變化，往年假鱗莖在整個(gè)生長(zhǎng)期無(wú)顯著變化(圖5-C)。

2.4.2 白芨植株各部位氮、磷、鉀比值 白芨根氮磷比(N ∶P)在整個(gè)生長(zhǎng)期逐漸下降，葉鞘和往年假鱗莖無(wú)顯著變化，葉片上升后下降，當(dāng)年假鱗莖逐漸上升(圖5-D)；白芨根氮鉀比(N ∶K)在整個(gè)生長(zhǎng)期逐漸下降，葉鞘在4—5月顯著下降后無(wú)顯著變化，葉片下降后上升，當(dāng)年假鱗莖在7—8月顯著上升，往年假鱗莖6—9月變化不顯著(圖5-E)；白芨根鉀磷比(K ∶P)在4—5月顯著下降后逐漸上升，葉鞘、葉片、當(dāng)年假鱗莖和往年假鱗莖在整個(gè)生長(zhǎng)期先上升后下降(圖5-F)。

3 討論與結(jié)論

氮、磷、鉀的積累是植株干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，而干物質(zhì)積累對(duì)產(chǎn)量形成十分重要，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)三要素，在植物體內(nèi)的吸收與積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。整個(gè)生長(zhǎng)期，白芨植株對(duì)氮、磷、鉀的吸收能力強(qiáng)弱為氮>鉀>磷，這與陳娟等的研究結(jié)果一致。白芨植株的干物質(zhì)積累量和氮、鉀積累量呈極顯著正相關(guān)，與磷呈顯著正相關(guān)，白芨氮、磷、鉀的積累有利于白芨植株干物質(zhì)的積累，且白芨植株的干物質(zhì)積累量和氮、磷、鉀吸收積累量變化相一致，具有同步性。植株各部位對(duì)氮、磷、鉀的吸收在不同時(shí)期的比例是不同的，主要受生理功能的影響。氮因是可移動(dòng)元素，主要分配在生長(zhǎng)旺盛的植株部位，促進(jìn)植株生長(zhǎng)以及延緩葉片衰老變黃；磷則因?yàn)槭堑孜锛罢{(diào)節(jié)物能直接參與光合作用；鉀則能促進(jìn)葉綠素合成，加速碳水化合物向經(jīng)濟(jì)器官的運(yùn)輸，促使其膨大，因此植株生長(zhǎng)前期葉片中積累氮、磷、鉀，是為了植株光合作用以及產(chǎn)物能正常運(yùn)轉(zhuǎn)，是后期物質(zhì)積累的重要基礎(chǔ)。本研究表明，4—6月是白芨植株的干物質(zhì)和氮、磷、鉀快速積累期，此時(shí)氮、磷、鉀主要集中在白芨植株的葉片中，而6—7月，白芨植株的干物質(zhì)和氮、磷、鉀積累量都降低，原因是植株由以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為重點(diǎn)而轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)為重點(diǎn)，葉片的光合產(chǎn)物和假鱗莖的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)貯備為花和果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育提供足夠營(yíng)養(yǎng)。8月，白芨植株的干物質(zhì)和氮、磷、鉀積累量開(kāi)始略有回升，至9月，地上部葉片和葉鞘開(kāi)始進(jìn)入庫(kù)枯萎期，因此干物質(zhì)和氮、磷、鉀積累量又開(kāi)始逐漸下降。關(guān)于白芨植株的快速生長(zhǎng)期的研究結(jié)果與林茂祥等的研究結(jié)果不完全一致，推測(cè)是氣候條件、土壤理化性質(zhì)以及施肥水平不同所造成的。

氮、磷、鉀是植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)“三要素”，化學(xué)計(jì)量比則可以體現(xiàn)植物生長(zhǎng)環(huán)境的養(yǎng)分限制，因此 N ∶P、N ∶K、K ∶P可用來(lái)判斷植物的氮、磷、鉀限制因子。皮發(fā)劍等研究表明，當(dāng)N ∶P>16，主要是磷限制了植物生長(zhǎng)；當(dāng)N ∶P<14，主要是氮限制了植物生長(zhǎng)；當(dāng)142.1、K ∶P<3.4時(shí)，植物的生長(zhǎng)主要受鉀的限制。本研究中，白芨葉鞘、葉片、當(dāng)年假鱗莖和往年假鱗莖的氮磷比均小于14，根在4—7月大于16，在8—9月則小于14，說(shuō)明白芨葉鞘、葉片、當(dāng)年假鱗莖和往年假鱗莖的生長(zhǎng)均受到氮的限制，根在前期受磷的限制，后期受氮的限制。白芨根、葉鞘、當(dāng)年假鱗莖和往年假鱗莖的N ∶K平均值范圍為0.33～2.07，均小于2.1，葉片的N ∶K平均值范圍為1.64～2.36，各部位的K ∶P平均值范圍為3.42～17.12，均大于3.4，說(shuō)明白芨的生長(zhǎng)主要受到磷的限制，并沒(méi)有受到鉀的限制。綜合上述，在白芨生長(zhǎng)過(guò)程中，氮、磷是主要的限制因子，在施肥過(guò)程中，因注重氮肥和磷肥的施用。

白芨以假鱗莖入藥，因此假鱗莖的干物質(zhì)積累量則是生產(chǎn)關(guān)鍵。本研究表明，白芨整個(gè)生長(zhǎng)期對(duì)氮、磷、鉀的吸收積累量比例為1.00 ∶0.13 ∶0.80。4—6月，是當(dāng)年假鱗莖干物質(zhì)的快速積累期，也是葉片干物質(zhì)的快速積累期，6—7月，植株由以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為重點(diǎn)而轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)為重點(diǎn)，因此，在這2個(gè)時(shí)期應(yīng)施足夠的肥料，以追施氮肥和鉀肥為主，也可選擇葉面追施，磷肥為輔。因磷在土壤中很容易被固定，磷肥利用率偏低，肥效遲緩，應(yīng)盡早施入適量磷肥做基肥，增加土壤中有效磷的含量，提高磷肥利用率和肥效。此外，白芨的入藥部位是干燥假鱗莖，其主要成分是白芨膠，白芨膠的主要成分為大分子多糖，研究表明，氮、磷、鉀對(duì)中藥材多糖含量影響為磷>鉀>氮，因此磷肥的施用對(duì)白芨品質(zhì)至關(guān)重要，栽培過(guò)程中應(yīng)足夠重視。肥料用量也需特別注意，因苗期白芨植株較小，需肥量也較小，此時(shí)施肥量不宜過(guò)大，否則會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分流失而污染環(huán)境。本研究表明，磷的干物質(zhì)生產(chǎn)效率最高，鉀次之，氮的干物質(zhì)生產(chǎn)效率最低。這與祝麗香等的研究結(jié)果一致。