陳 康,孟子豪,李學(xué)梅,朱挺兵,胡飛飛,劉 璐,朱永久,范春林,楊德國

(1:中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水魚類種質(zhì)資源與生物技術(shù)重點實驗室，武漢 430223) (2:上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306) (3:江西省武寧縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，九江 332300)

解釋自然界物種分布模式和生物多樣性格局形成的過程一直面臨巨大的挑戰(zhàn)，也是目前亟需解決的難題[1-2]. 隨著研究的深入，研究學(xué)者認(rèn)識到生物群落并非封閉或穩(wěn)定的實體，應(yīng)用集合群落(Metacommunity)模型能夠更準(zhǔn)確地回答環(huán)境過濾和擴散限制作用是如何影響生物群落結(jié)構(gòu)變異的問題[3]，該理論方法在生態(tài)學(xué)研究中得到了廣泛的應(yīng)用[4-5]，對了解生物多樣性及其變化機制，形成生物多樣性保護方案和制定管理措施具有極其重要的意義[6].

淡水湖庫浮游植物長期以來一直被認(rèn)為是研究物種群落構(gòu)建機制的理想對象，浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者及水生食物網(wǎng)的基礎(chǔ)，與水生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物質(zhì)循環(huán)、信息傳遞等密切相關(guān)[7-8]；同時，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征和動態(tài)變化規(guī)律可以反映出環(huán)境因子對生態(tài)系統(tǒng)的影響，對水生態(tài)系統(tǒng)的健康及穩(wěn)定具有重要指示意義. 研究發(fā)現(xiàn)，浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要受環(huán)境過濾作用和空間擴散限制作用兩方面的影響，兩者在浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化過程中的驅(qū)動力往往在不同研究區(qū)域中結(jié)果不同[9]. 由于浮游植物擴散能力相對較弱，環(huán)境因子在浮游植物群落結(jié)構(gòu)變異中扮演主要角色，然而，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，空間過程(即擴散限制作用)在構(gòu)建浮游植物群落中的貢獻度大于環(huán)境篩選作用[10]. 由于研究區(qū)域空間格局以及研究對象生物學(xué)特征差異的存在，使得已有研究中所得到的浮游植物群落構(gòu)建機制并不能在其他區(qū)域進行完美的呈現(xiàn)[11]，因此，探討淡水湖庫浮游植物群落構(gòu)建機制，需要根據(jù)具體研究區(qū)域系統(tǒng)表征浮游植物群落的構(gòu)建過程.

江西柘林水庫是長江中游鄱陽湖流域的大型峽谷型水庫，自上游下坊水電站到下游柘林大壩，水庫東西長度跨度達到了80 km，不同庫區(qū)水環(huán)境、水文及水生生物群落組成差異性顯著[12]，是研究浮游植物群落構(gòu)建機制的理想?yún)^(qū)域. 目前，對柘林水庫浮游植物的研究相對較少，已有的研究主要探討了浮游植物種類組成結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境理化因子之間的關(guān)系[12-14]，空間變量作為驅(qū)動浮游植物群落構(gòu)建過程的關(guān)鍵因素一直是被忽略的對象. 本研究通過對柘林水庫浮游植物群落及水體環(huán)境因子進行調(diào)查，從浮游植物群落種類組成、優(yōu)勢種分析、細胞豐度、物種多樣性指數(shù)等方面探明柘林水庫浮游植物群落組成特征；解析浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子和空間擴散限制性因子之間的關(guān)系，旨在為解釋湖庫浮游植物群落構(gòu)建過程機制提供理論依據(jù)，為柘林水庫水生生物資源保護與管理提供參照資料.

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

柘林水庫(29°3′～29°27′N，115°4′～115°40′E)位于修河流域中上游，處于幕阜山脈和九嶺山脈之間，西接修水、地跨永修和武寧兩縣(圖1). 柘林水庫全境水域面積308 km2，平均水深16.3 m，最大水深45 m，總?cè)萘?9.2億m3，換水周期平均為430 d[12,15]. 柘林水庫屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，全年平均氣溫為16.7℃，以1月份氣溫最低，平均氣溫為4.4℃，7、8月份氣溫最高，平均氣溫分別為28.2、27.9℃. 年平均降水量為1624.1 mm，最大年降雨量為2224.7 mm，最低年降雨量971.9 mm. 四季雨量分布不均，4-9月雨量最大，占全年總降水量的67%；1-3月占20%；10-12月雨量最低，僅占全年降水量的13%[16].

1.2 采樣點設(shè)置與采樣時間

采樣點的設(shè)置參考《水域生態(tài)系統(tǒng)觀測規(guī)范》[17]進行并根據(jù)柘林水庫實際水域形態(tài)、進出水口以及水文特征進行調(diào)整. 全庫共設(shè)置33個采樣點，根據(jù)樣點的分布位置和環(huán)境差異將樣點劃分為3個分組，分別為修河區(qū)域樣點(ZL1～ZL3)，代表了流水環(huán)境；庫心區(qū)域樣點(ZL4、ZL6～ZL9、ZL11～ZL15、ZL17～ZL20、ZL24～ZL26、ZL29)，代表了深水緩流環(huán)境；庫灣區(qū)域樣點(ZL05、ZL10、ZL16、ZL21～ZL23、ZL27、ZL28、ZL30～ZL33)，代表了庫汊靜水環(huán)境(圖1)，于2020年的10月對柘林水庫進行調(diào)查采樣，收集浮游植物樣本和對應(yīng)樣點的環(huán)境因子.

圖1 柘林水庫采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Zhelin Reservoir

1.3 樣品采集與分析

1.3.1 浮游植物 浮游植物定性樣本使用25#浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)目65 μm)進行采集，加4%甲醛固定后帶回實驗室用于種類鑒定. 定量樣本使用有機玻璃采水器(1 L)在表層至0.5 m深處和0.5～1.0 m深處分別采樣，樣本充分混合后取1 L加入15 mL魯哥氏液固定，帶回實驗室后沉淀、濃縮至30～50 mL用以定量計數(shù). 對浮游植物樣本進行種類鑒定和計數(shù)，浮游植物鑒定準(zhǔn)則參考《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[18].

1.3.3 空間變量 使用主軸鄰距法(principal coordinate of neighbor matrice, PCNM)基于樣點坐標(biāo)計算空間變量用于典范排序分析. 相比于趨勢面分析，PCNM方法可以獲得比取樣間隔更多更寬尺度的正交空間變量，同時，此方法不僅不局限于模擬規(guī)則的取樣空間結(jié)構(gòu)，而且可以用來模擬不規(guī)則取樣空間的結(jié)構(gòu)，目前已被廣泛運用到生物群落結(jié)構(gòu)的研究中[20-22]. PCNM計算步驟：轉(zhuǎn)換樣點坐標(biāo)為笛卡爾坐標(biāo)系，根據(jù)樣點坐標(biāo)構(gòu)建樣點之間的距離矩陣(歐式距離)，削減距離矩陣規(guī)模保留一定規(guī)模的鄰體之間的距離，計算削減距離矩陣的主坐標(biāo)分析(PCoA)，保留具有正空間相關(guān)的特征向量. 本研究中的PCNM分析使用“vegan”包中的pcnm函數(shù)進行計算.

1.4 生物多樣性指數(shù)計算

使用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[23]、Simpson多樣性指數(shù)(D)[24]、Margalef豐富度指數(shù)(d)[25]、Pielou均勻度指數(shù)(J)[26]表示浮游植物群落多樣性的變化規(guī)律，公式分別為：

(1)

(2)

(3)

J=H′/lnS

(4)

式中,Pi為第i種藻類個體數(shù)(Ni)占總個體數(shù)(N)的比例,S為樣點物種數(shù).

浮游植物的優(yōu)勢種根據(jù)各個種的優(yōu)勢度(Y)值來確定，公式為：

Y=Ni/N·fi

(5)

式中，fi為第i種類出現(xiàn)的頻率.Y>0.02的種類為優(yōu)勢種[27].

1.5 數(shù)據(jù)分析

柘林水庫采樣點分為3組，分別是上游修河水域、庫心水域以及庫灣水域用來研究浮游植物群落結(jié)構(gòu)在3個不同分組的差異性. 檢驗結(jié)果顯示生物多樣性指數(shù)呈非正態(tài)分布(P<0.05, Shapiro-Wilk)，因此選擇使用Kruskal-Wallis方法檢驗不同樣點分組之間生物多樣性指數(shù)的差異性，使用dunnTest多重比較方法計算兩兩分組之間矯正后的P值(Padj). 為更好地展示不同樣點在物種組成結(jié)構(gòu)上的差異性，使用非度量多維尺度排序(NMDS)分析方法，基于Bray-Curtis差異指數(shù)對調(diào)查地點進行空間排序，物種組成數(shù)據(jù)進行Hellinger轉(zhuǎn)換以降低極值的影響. 不同分組之間物種組成差異的顯著性使用置換方差分析(PERMANOVA)在9999次迭代次數(shù)下進行檢驗.

使用約束性排序方法(constrained ordination)分析群落組成與環(huán)境以及空間限制因子之間的相關(guān)關(guān)系. 首先，環(huán)境因子進行平方根轉(zhuǎn)化以消除極值的影響. 然后，對數(shù)據(jù)矩陣進行除趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA)，根據(jù)分析結(jié)果中的第一軸梯度距離確定使用冗余分析(redundancy analysis, RDA)(gradient length<3)還是典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)(gradient length≥3). 其次，為降低解釋變量之間的共線性效應(yīng)，對轉(zhuǎn)化后的解釋因子變量計算方差膨脹因子(variance inflation factors,VIF)，較高的VIF值預(yù)示著較高的共線性效應(yīng)，后續(xù)分析剔除VIF大于10的變量[28]. 剩余因子變量與轉(zhuǎn)化后的物種組成數(shù)據(jù)進行冗余排序，使用前向選擇方法(forward selection)和Monte Carlo轉(zhuǎn)置檢驗篩選對生物群落結(jié)構(gòu)最重要的解釋變量. 觀察篩選出的重要環(huán)境因子在排序空間中的分布規(guī)律，使用一般可加模型(generalized additive model, GAM)分析環(huán)境影響因子與排序軸之間的非線性關(guān)系，并將擬合結(jié)果以趨勢面的方式展示在排序空間中. 最后，檢驗不同層面解釋變量(環(huán)境因子與空間變量)對群落結(jié)構(gòu)的貢獻性，使用變差分解函數(shù)varpart[29]，在9999次置換(permutations)次數(shù)下檢驗差異的顯著性[30].

以上數(shù)據(jù)分析均在R(4.0.4)語言中實現(xiàn)；其中，生物多樣性指數(shù)、空間變量、NMDS、RDA使用 “vegan”包進行；Kruskal-Wallis及dunnTest使用“FSA”包進行；GAM使用“metR”及“ggplot2”進行分析和可視化.

2 結(jié)果

2.1 物種組成

本次調(diào)查共采集浮游植物122種，隸屬于7門9綱24目35科68屬. 其中，綠藻門(Chlorophyta)和硅藻門(Bacillariophyta)種類數(shù)最多，綠藻門有2綱6目14科34屬62種，占總數(shù)的50.81%，硅藻門有2綱9目11科11屬27種，占總物種數(shù)的22.13%；藍藻門(Cyanophyta))有1綱4目5科10屬16種，占總物種數(shù)的13.11%；甲藻門(Pyrrophyta)有1綱1目2科4屬7種，占總物種數(shù)的5.7%；裸藻門(Euglenophyta)有1綱1目1科3屬4種，占總物種數(shù)的3.2%；金藻門(Chrysophyta)有1綱3目3科3屬3種，占總物種數(shù)的2.4%；隱藻門(Cryptophyta)有1綱2目2科3屬3種，占總物種數(shù)的2.4%.

2.2 優(yōu)勢物種

柘林水庫浮游植物不同科物種數(shù)不同；其中，柵藻科(Scenedesmaceae)(17種)、小球藻科(Chlorellaceae)(11種)和鼓藻科(Desmidiaceae)(11種)物種數(shù)相對較高；柵藻科中柵藻屬(Scenedesmus)物種數(shù)最高為7種，小球藻科中四角藻屬(Tetraedron)物種數(shù)最高為5種. 根據(jù)優(yōu)勢度(Y)計算結(jié)果，柘林水庫浮游植物優(yōu)勢種類主要是藍藻門中的偽魚腥藻屬(Pseudoanabaena)、浮鞘絲藻屬(Planktolyngbya)、小尖頭藻屬(Raphidiopsis)以及硅藻門中的針桿藻屬(Synedra)種類，Y值分別為0.071、0.119、0.657和0.024. 總體來看，柘林水庫浮游植物優(yōu)勢物種相對較少，不同樣點物種組成結(jié)構(gòu)相對分散.

2.3 浮游植物細胞豐度與生物量

圖2所示，柘林水庫浮游植物細胞豐度在不同采樣點間的變化范圍為0.93×106～172.12×106cells/L，平均值為95.42×106cells/L，不同樣點間細胞豐度差異性較大. 藍藻門細胞豐度占比相對最高，變化范圍達到了23.55%～99.30%，其次是硅藻門和綠藻門，細胞豐度變化范圍分別為0.19×106～9.62×106和0.18×106～8.57×106cells/L，占比變化范圍為0.14%～26.45%和0.15%～42.26%；空間上，上游修河水域硅藻門與綠藻門細胞豐度相對較高，細胞豐度占比平均值分別為14.68%和27.53%，其余樣點藍藻門細胞豐度占比相對較大，平均值達到92.93%.

在生物量方面，浮游植物生物量在不同采樣點的變化范圍為0.95～22.35 mg/L，平均值為9.35 mg/L. 硅藻門和藍藻門生物量相對最高，變化范圍分別為0.13～15.96和0.0045～9.39 mg/L，平均值分別為4.36和4.26 mg/L，生物量占比平均值分別為40.77%和42.89%. 空間上，硅藻門生物量在水庫上游樣點(ZL07～ZL014)值較高，藍藻門生物量在下游樣點(ZL15～ZL25)值相對較高.

圖2 柘林水庫不同采樣點浮游植物各類群相對細胞豐度與相對生物量Fig.2 Relative cell abundance and biomass of different phytoplankton taxa among different sites in Zhelin Reservoir

2.4 浮游植物多樣性指數(shù)變化

對柘林水庫浮游植物生物多樣性指數(shù)在不同采樣水域間差異性分析結(jié)果顯示(表1)，Shannon-Wiener、Simpson、Peilou和Margalef指數(shù)整體上呈現(xiàn)顯著性差異(Kruskal-Wallis,P<0.05)；多重比較結(jié)果顯示，上游修河水域浮游植物生物多樣性指數(shù)顯著高于庫心和庫灣水域(Padj<0.05)，而庫心與庫灣水域之間生物多樣性指數(shù)差異性不明顯(Padj>0.05)(圖3).

表1 柘林水庫浮游植物生物多樣性指數(shù)在不同庫區(qū)分布及差異性檢驗Tab.1 Distribution and significance test of phytoplankton diversity indexes among different areas in Zhelin Reservoir

圖3 柘林水庫不同區(qū)域浮游植物生物多樣性指數(shù) (同一指標(biāo)的不同小寫字母表示差異顯著(Padj< 0.05)，相同小寫字母表示差異不顯著(Padj>0.05))Fig.3 Biodiversity of phytoplankton in different areas in Zhelin Reservoir(Different lowercase letters represented significant differences (Padj<0.05), the same letter indicates no significant difference (Padj>0.05))

2.5 群落結(jié)構(gòu)驅(qū)動機制

PERMANOVA結(jié)果顯示柘林水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)在不同研究區(qū)域之間差異性極顯著(F=5.65,P<0.001)，主要為修河水域與庫心(F=7.42,P<0.01)及庫灣水域(F=13.27,P<0.01)之間差異性顯著，庫心水域與庫灣水域浮游植物物種組成結(jié)構(gòu)差異性不明顯(F=0.94,P>0.05). NMDS結(jié)果顯示，修河水域采樣點與其他樣點之間呈現(xiàn)分離狀態(tài)(圖4). 不同樣點與主要環(huán)境因子之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表2)，其中，修河水域浮游植物群落主要分布在較大透明度和氨氮濃度等值線附近；庫心水域與庫灣水域浮游植物群落主要分布在較小透明度、氨氮濃度等值線以及較大硝態(tài)氮濃度附近.

基于浮游植物細胞豐度與環(huán)境因子的除趨勢對應(yīng)分析(DCA)結(jié)果顯示，第一軸的長度為2.85，表明使用冗余分析(RDA)能夠更加準(zhǔn)確地研究限制性因子對柘林水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響機制. 根據(jù)解釋變量的VIF值以及前向選擇方法，共篩選出11個因子用來解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)變異，包括4個環(huán)境因子和7個空間因子(圖5)，共解釋了浮游植物群落結(jié)構(gòu)76.19%的變異率，其中第一軸解釋率為51.19%(F=45.17,P<0.01)；第二軸解釋率為14.52%(F=12.82,P<0.01). 環(huán)境因子中，透明度、氨氮濃度對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響達到顯著水平(P<0.05)，空間因子中較大尺度空間因子PCNM1、PCNM3、PCNM7和PCNM13對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響達到顯著水平(P<0.05)(表3). 偽魚腥藻(Pseudoanabaenasp.)、細浮鞘絲藻(Planktolyngbyasubtilis)、尖針桿藻(Synedraacus)與硝態(tài)氮濃度之間存在正相關(guān)關(guān)系，裸甲藻(Gymnodiniumsp.)、細小平裂藻(Merismopediaminima)與氨氮濃度之間存在正相關(guān)關(guān)系.

表2 環(huán)境變量對NMDS排序軸的廣義可加模型(GAM)結(jié)果Tab.2 A summary of the generalized additive models(GAMs) performed on the environmental variables and axis of NMDS

圖4 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的非度量多維標(biāo)尺排序(NMDS)，以及環(huán)境因子在空間中的可加模型曲線Fig.4 Non-metric multidimensional scaling(NMDS) plots of the phytoplankton community structure, with smooth response curves of the environmental variables overlain

表3 柘林水庫浮游植物群落與解釋變量之間的RDA分析Tab.3 Result of RDA of phytoplankton and explanatory variables in Zhelin Reservoir

變差分解結(jié)果顯示，水體理化與空間變量對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的解釋度分別為13.33%和30.43%，共同解釋度為10.22%，未解釋度為46.02%，表明空間擴散限制作用在解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)變異中貢獻度相對較大(圖6). 盡管如此，兩者的共同解釋度達到10.2%，說明在柘林水庫中，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變異主要是自然環(huán)境因素與空間擴散限制性作用共同決定的，占主導(dǎo)地位的為空間擴散限制性作用.

圖5 基于浮游植物豐度與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.5 RDA plot of phytoplankton abundance and environmental factors

圖6 環(huán)境因子與空間擴散限制性作用 對浮游植物群落變差分解結(jié)果Fig.6 Result of variation partitioning with environment factors and spatial dispersal limitation

3 討論

3.1 柘林水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性

本次藻類優(yōu)勢物種調(diào)查結(jié)果與2012年秋季和2015年春季對柘林水庫的調(diào)查結(jié)果一致，硅藻門和藍藻門是柘林水庫優(yōu)勢藻類類群[12-13]，不同的是浮游植物細胞豐度與生物量呈現(xiàn)上升趨勢，遠高于同季節(jié)的調(diào)查結(jié)果. 浮游植物群落結(jié)構(gòu)、種類組成等能有效地反映水質(zhì)現(xiàn)狀及變化[31-32]，硅藻門和綠藻門作為敏感類群，其物種數(shù)和生物量與水質(zhì)之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系，被認(rèn)為是反映水質(zhì)等級的理想類群[33]. 柘林水庫硅藻門和綠藻門物種數(shù)相對最高，分別占總物種數(shù)的22.13%和50.81%，主要是水庫中上水域樣點(ZL01～ZL14)生物量占比較高，這一結(jié)果說明修河及入庫口水質(zhì)良好. 然而，下游(ZL16～ZL27)藍藻門物種生物量占比明顯增高，預(yù)示著該水域富營養(yǎng)化程度較高，水質(zhì)狀況相對較差. 產(chǎn)生這一現(xiàn)象的主要原因是，上游修河入庫口由于受到外源營養(yǎng)物質(zhì)的補充，導(dǎo)致了浮游植物豐富度的增加，而庫心區(qū)及庫灣水域水體滯留時間較長，營養(yǎng)物質(zhì)大量積累，導(dǎo)致浮游植物群落主要以藍藻門物種為主，浮游植物生物多樣性與均勻度相對較低[34]. 對柘林水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的研究同樣發(fā)現(xiàn)，庫灣及庫區(qū)內(nèi)水體滯留時間較長，水體交換速度慢，營養(yǎng)鹽濃度超標(biāo)，導(dǎo)致藍藻水華現(xiàn)象，這也是庫灣及庫區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)區(qū)別與上游修河水域的主要原因之一[12].

3.2 柘林水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系一直是研究的重點之一，不同湖庫和河流生態(tài)系統(tǒng)中，環(huán)境因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響也不盡相同[32,35-36]. 通過分析柘林水庫浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，透明度、電導(dǎo)率、氨氮和硝態(tài)氮濃度對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響較大，這一結(jié)果與長江中下游及其他流域湖庫浮游植物的研究結(jié)果相似[32,34,37].

水體透明度是反映水體理化環(huán)境的綜合性指數(shù)，水體懸浮顆粒、浮游生物密度等與水體透明度之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系. 浮游植物的生長與繁殖通常受到光照強度的影響，而水體透明度的差異直接導(dǎo)致不同水層光照強度的變化，進而引起浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變異[38]. 根據(jù)對柘林水庫的調(diào)查研究，不同水域樣點水體透明度分布范圍為7～220 cm，其中，水庫上游包括修河水域透明度((191±24)cm)明顯高于水庫中游((137±33)cm)和下游透明度((139±31)cm)，導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)在透明度梯度變化曲線上呈現(xiàn)分離的現(xiàn)象，這與熊蓮等對湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一致[37,39].

電導(dǎo)率是反映水體營養(yǎng)鹽濃度的重要指標(biāo)，研究發(fā)現(xiàn)，電導(dǎo)率的不同反映了水體內(nèi)無機鹽濃度的差異，其數(shù)值范圍與氮磷無機鹽濃度具有顯著的相關(guān)關(guān)系[36]，不同的浮游植物類群對電導(dǎo)率具有不同的適應(yīng)范圍，綠藻門與藍藻門與電導(dǎo)率之間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系[32]. 本研究中，柘林水庫修河水域電導(dǎo)率處于相對中等水平，說明無機鹽濃度相對適宜，從而導(dǎo)致該區(qū)域浮游植物群落結(jié)構(gòu)與其他區(qū)域之間的分離.

研究發(fā)現(xiàn)，無機鹽濃度在浮游植物生長過程中扮演重要角色，營養(yǎng)鹽濃度不足或過量都會影響浮游植物的生長和繁殖活動[40]. 氨氮和硝態(tài)氮作為溶解性氮鹽的兩種存在方式，對柘林水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有顯著的影響作用，與其他研究具有相似的結(jié)果[35, 41]. 柘林水庫上游監(jiān)測樣點(ZL01～ZL09)硅藻門和綠藻門浮游植物細胞密度相對較高，浮游植物群落結(jié)構(gòu)排序結(jié)果顯示，該區(qū)域樣點主要分布在較高濃度氨氮和較低濃度硝態(tài)氮等值線上，表明水體中氨氮濃度的增高促進了直鏈藻、尖針桿藻、柵藻(Scenedesmussp.)等硅藻門和綠藻門優(yōu)勢物種的生長，硝態(tài)氮濃度的增高預(yù)示著水體中氨氮轉(zhuǎn)化利用率較低，造成水體的富營養(yǎng)化，從而導(dǎo)致藍藻門的大量生長.

3.3 柘林水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動機制分析

環(huán)境因子過濾作用和空間擴散限制作用被認(rèn)為是物種群落構(gòu)建過程中的主要決定機制，在解析物種組成結(jié)構(gòu)變化，群落構(gòu)建過程驅(qū)動機制中占據(jù)主導(dǎo)地位[11]. 近年來，隨著集合群落概念的提出，研究者發(fā)現(xiàn)使用單一的生態(tài)位理論或中性理論很難解釋清楚生物群落構(gòu)建過程的驅(qū)動機制，對生物群落構(gòu)建機制的研究也逐漸由單一理論轉(zhuǎn)移到探討環(huán)境因子和空間因子在決定群落結(jié)構(gòu)中的貢獻度大小的問題中[1]. 研究發(fā)現(xiàn)，不同生物類群在不同的空間格局尺度下，其決定機制存在差異性[11]. 浮游植物作為水生生物重要的組成部分，群落結(jié)構(gòu)的變異主要受到環(huán)境和空間因子兩方面的影響[42]，兩者在解釋群落結(jié)構(gòu)變異中的貢獻度在不同水域中結(jié)果不同. 本研究結(jié)果顯示，空間擴散限制性作用對柘林水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)變異達到了30.43%的解釋率，大于環(huán)境因子(13.33%)的解釋率，這與其他湖庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)驅(qū)動機制的研究結(jié)果一致[6, 9]. 相反Guo等[37]和Algarte等[43]的研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子在湖泊水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)主導(dǎo)地位，產(chǎn)生不同結(jié)果的原因可能是研究空間尺度以及人類干擾強度等級不同導(dǎo)致的[44]. 柘林水庫在空間格局尺度上與其他研究湖泊或水庫存在差異性，柘林水庫水域呈現(xiàn)狹長分布結(jié)構(gòu)，水域連通性較高，網(wǎng)絡(luò)空間位置變異較大，較高的聯(lián)通性弱化了環(huán)境因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的解釋度，從而導(dǎo)致了空間擴散限制性因子在解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)主導(dǎo)地位[6, 11]；與此同時，柘林水庫受到不同程度的人類干擾活動的影響，武寧縣污水排污口與巾口碼頭排污口生活污水的排放造成了中部庫區(qū)水體營養(yǎng)物濃度的上升；庫區(qū)旅游景點的運行影響了附近水體健康狀況，這些因素均會造成環(huán)境因子空間分布不均等，導(dǎo)致環(huán)境因子過濾作用在解釋浮游植物群落構(gòu)建機制中的作用被弱化.

盡管環(huán)境因子與空間因子在解釋柘林水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)中占到了相對較高的解釋率，達到了53.98%，但是，仍然有46.02%群落結(jié)構(gòu)變異率未被解釋. 原因可能是一些關(guān)鍵的限制性因子在本研究中未被選擇，例如，柘林水庫每年進行的鰱鳙魚類增殖放流活動對浮游植物的牧食作用會影響其群落結(jié)構(gòu)的變化；浮游動物的牧食活動也會導(dǎo)致浮游植物群落構(gòu)建過程機制產(chǎn)生不同的結(jié)果[45]；水文特征的差異同樣是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)變異的重要因素；此外，本研究基于秋季單次調(diào)查數(shù)據(jù)分析了浮游植物群落構(gòu)建機制，由于湖庫水文理化及浮游植物群落組成季節(jié)性差異的存在，后續(xù)研究還需比較不同季節(jié)浮游植物群落構(gòu)建機制的差異性，更加全面深入地解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動機制[6,43].

4 結(jié)論

1) 柘林水庫上游修河區(qū)域浮游植物生物多樣性指數(shù)顯著高于庫心和庫灣區(qū)，庫心區(qū)與庫灣區(qū)之間生物多樣性指數(shù)差異性不明顯.

2) 柘林水庫上游修河水域浮游植物群落結(jié)構(gòu)與庫心和庫灣區(qū)存在明顯分離，結(jié)構(gòu)的差異性主要受水體透明度、電導(dǎo)率、氨氮和硝態(tài)氮濃度的影響.

3) 空間擴散限制性作用在驅(qū)動柘林水庫浮游植物群落構(gòu)建中占據(jù)主導(dǎo)地位.