魏 雪,李 雨,吳鵬飛

西南民族大學(xué)青藏高原研究院, 成都 610041

青藏高原作為“世界第三極”,是生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域以及重要的生態(tài)安全屏障區(qū)[1]。其天然草地面積約占全國(guó)草地面積的三分之一,是我國(guó)重要的草牧業(yè)生產(chǎn)基地[2]。然而,青藏高原地處生態(tài)脆弱區(qū),近幾十年來受氣候變化和過度放牧等的共同影響[3],高寒草地生態(tài)系統(tǒng)退化嚴(yán)重,導(dǎo)致畜牧生產(chǎn)和生物避難所等重要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能下降[4]。近年來,國(guó)家采取了施肥、補(bǔ)種、禁牧圍封和建植人工草地等措施對(duì)退化草地進(jìn)行恢復(fù),其中建植人工草地最為有效[5]。建植人工草地也是解決草畜矛盾的主要途徑[6]。因此人工草地,尤其是單播人工草地在該區(qū)得到快速發(fā)展[7]。

土壤線蟲數(shù)量巨大,占全部多細(xì)胞生物數(shù)量的80%[8]；其物種豐富、分布廣泛,在有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)方面發(fā)揮關(guān)鍵作用[9—10],是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。土壤線蟲食性多樣,主要有植食性、食真菌、食細(xì)菌、捕食性和雜食性等,在土壤食物網(wǎng)中占有重要地位[11]。其次,線蟲身體透明,內(nèi)部構(gòu)造清晰,易于鑒定。同時(shí),線蟲世代周期較短,遷移能力弱,對(duì)環(huán)境變化敏感,因此被廣泛用作反映生態(tài)系統(tǒng)受干擾程度和土壤健康水平的指示生物[12]。

前期研究表明,青藏高原天然草地向人工草地轉(zhuǎn)變,顯著改變了植物群落組成[7]和土壤碳、氮儲(chǔ)量[5,13]。植物作為土壤食物網(wǎng)的主要生產(chǎn)者和資源提供者,極大地影響著土壤線蟲群落及其生態(tài)功能[14—15]。已有研究表明不同植物下的植食性線蟲(針屬Paratylenchus)密度差異顯著[16],甚至某些植食性線蟲只有在特定植物存在時(shí)數(shù)量才會(huì)增加[17—19]。不同物種植物的根系分泌物[20]、根際土壤理化性質(zhì)[21]和微生物群落[22]存在差異,可間接影響食微線蟲[23—24]。植物功能群也會(huì)對(duì)土壤線蟲群落產(chǎn)生影響,已有研究表明豆科植物對(duì)食細(xì)菌線蟲有利,而雜類草對(duì)食真菌線蟲有利[25—26]。Ye等[27]研究發(fā)現(xiàn),與禾本科相比,豆科單作和禾本科-豆科混作增加了植食性、食細(xì)菌和食真菌線蟲的密度。此外,植物群落多樣性也可影響土壤線蟲群落多樣性。有研究表明線蟲的多樣性隨著植物多樣性的增加而增加[28],但也有研究發(fā)現(xiàn)某些植食性線蟲在單一植物栽培中的數(shù)量比多種植物混合栽培中更多[24,27]。前期研究發(fā)現(xiàn)青藏高原天然草地轉(zhuǎn)變?yōu)檠帑溔斯げ莸睾蟾淖兞司€蟲群落結(jié)構(gòu),增加了線蟲密度以及食細(xì)菌和食真菌線蟲的比例[29],然而不同人工草地土壤線蟲群落組成及多樣性的差異尚不明確。

在青藏高原地區(qū)選取廣泛建植的6種牧草單播人工草地,通過調(diào)查不同人工草地和天然草地的土壤線蟲群落,研究天然草地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯げ莸貙?duì)土壤線蟲群落的影響以及不同人工草地土壤線蟲群落多樣性差異。研究結(jié)果不僅有助于揭示建植人工草地對(duì)高寒草甸地下食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的影響,還可促進(jìn)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)以及民族地區(qū)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東緣阿壩藏族羌族自治州紅原縣境內(nèi)(31°50′—33°22′N,101°51′—103°23′E),平均海拔3500 m。該地是典型的高原大陸性氣候,霜凍期極長(zhǎng),無絕對(duì)無霜期,春秋短促,冬季寒冷,雨熱同季。日照時(shí)間長(zhǎng),年均達(dá)2389 h,年均蒸發(fā)量為1232 mm。年均氣溫0.9 ℃；最熱月為7月,月均氣溫為10.9 ℃；最冷月為1月,月均氣溫為-10.3 ℃。降水量年際間波動(dòng)大,年均降水量約為680 mm,80%集中在生長(zhǎng)季階段。植被類型主要為亞高山草甸,蓋度為70%—90%,優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草(KobresiapygmaeaC. B. Clarke)和四川嵩草(K.setschwanensisHand.-Mazz.),常見類群有高山紫菀(AsteralpinusL.)、蕨麻(PotentillaanserinaL.)、草玉梅(AnemonerivularisBuch.-Ham.)、垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)、老芒麥(E.sibiricusL.)和紫羊茅(FestucarubraL.)等為主。

1.2 樣地設(shè)置

本研究在西南民族大學(xué)青藏高原生態(tài)保護(hù)與畜牧業(yè)高科技研究示范基地(32°48′N,102°33′E)2013年建植的種質(zhì)資源圃內(nèi)進(jìn)行。2016年7月,選取垂穗披堿草(E.nutans,EN)、老芒麥(E.sibiricus,ES)、早熟禾(PoaannuaL.,PA)、羊茅(F.ovinaL.,FO)等多年生禾本科牧草和連續(xù)播種的一年生禾本科牧草燕麥(AvenasativaL.,AS)以及多年生豆科牧草紫花苜蓿(MedicagosativaL.,MS)6種單播人工草地作為研究對(duì)象[30]。每種牧草人工草地2塊樣地,面積為2 m × 4 m[30]。同時(shí),在資源圃外圍兩側(cè)另選2塊2 m × 4 m的天然草地(Natural grassland,NG)作為對(duì)照[30]。在每塊樣地內(nèi)按對(duì)角線法設(shè)置3個(gè)50 cm × 50 cm的樣方。本研究共7種處理,每種處理6個(gè)重復(fù)。

天然草地的植物優(yōu)勢(shì)種為垂穗披堿草、平車前(PlantagodepressaWilld.)、早熟禾和珠芽蓼(PolygonumviviparumL.),蓋度為75%—90%。各人工草地的施肥、除雜和收割等田間管理措施相同。人工草地均采取春季苗期施肥,施肥標(biāo)準(zhǔn)為含氮量35%的硝酸銨(NH4NO3)33 g/m2和含P2O514%的過磷酸鈣磷(Ca(H2PO4)2·H2O)40 g/m2；每年播種期、苗期對(duì)人工草地進(jìn)行人工除雜。每年9月對(duì)人工草地和天然草地進(jìn)行牧草刈割,留茬4 cm左右。

1.3 土壤樣品采集和線蟲分離及鑒定

在每個(gè)樣方內(nèi)用土鉆采集3個(gè)0—15 cm的土樣作為一個(gè)復(fù)合樣,混合均勻帶回室內(nèi)。稱取50 g鮮土,采用濕漏斗(Baermann)法分離土壤線蟲,連續(xù)分離48 h。分離到的線蟲保存于4%的福爾馬林溶液中。根據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[31]和《De Nematoden van Nederland》[32]等,在正置顯微鏡(Olympus CX31)下對(duì)土壤線蟲進(jìn)行計(jì)數(shù)和鑒定。每個(gè)樣品隨機(jī)選取100條線蟲進(jìn)行鑒定,不足100條的全部鑒定,一般鑒定到屬。根據(jù)土壤含水量,將土壤線蟲密度換算成每100 g干土中的個(gè)數(shù)。并根據(jù)食性將線蟲分為植食性、食真菌、食細(xì)菌和雜食-捕食性等4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群[33—34]。

1.4 土壤理化性質(zhì)分析

土壤含水量(WC)采用烘干法測(cè)定；土壤有機(jī)碳(SOC)含量采用硫酸-重鉻酸鉀氧化外加熱法進(jìn)行測(cè)定；全氮(TN)含量采用半微量開式定氮法測(cè)定；有效氮(AN)含量采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；全磷(TP)含量采用高氯酸-硫酸-鉬銻抗比色法測(cè)定；有效磷(AP)含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀(TK)含量采用氫氟酸-高氯酸消煮火焰光度計(jì)法測(cè)定；有效鉀(AK)含量采用中性乙酸銨提取-火焰光度計(jì)法測(cè)定；土壤pH采用電位法測(cè)定[35]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)線蟲各類群的密度占總密度的比例來劃分?jǐn)?shù)量等級(jí),10%以上的為優(yōu)勢(shì)類群,1%—10%的為常見類群,1%以下的為稀有類群。

自由生活線蟲成熟度指數(shù)MI(Maturity index)[36]:

植物寄生線蟲成熟度指數(shù)PPI(Plant parasite index)[36]:

式中v(i)為第i類線蟲的c-p值,f(i)為第i類占總數(shù)的比例,f′(i)為第i類植物寄生線蟲占總數(shù)的比例。

基礎(chǔ)指數(shù)BI(Basal index)[11]:

通道指數(shù)CI(Channel index)[11]:

富集指數(shù)EI(Enrichment index)[11]:

結(jié)構(gòu)指數(shù)SI(Structure index)[11]:

式中,b=∑kb×nb,e=∑ke×ne,s=∑ks×ns。b為基礎(chǔ)組分,包含Ba2(食細(xì)菌線蟲中的c-p2類群)和Fu2(食真菌線蟲中的c-p2類群)；e為富集組分,包含Ba1(食細(xì)菌線蟲中的c-p1類群)和Fu2；s為結(jié)構(gòu)組分,包含Ba3-Ba5、Fu3-Fu5、Om3-Om5和P2-P5(c-p值范圍為3—5的食細(xì)菌、食真菌和雜食性線蟲以及c-p值范圍為2—5的捕食性線蟲)。kb、ke和ks為各類群所對(duì)應(yīng)的權(quán)重值(值為0.8—5.0之間),nb、ne和ns為各類群的相對(duì)密度。BI指示土壤食物網(wǎng)的抵抗力,值越大,相對(duì)抵抗力越大；CI指示土壤食物網(wǎng)中占優(yōu)勢(shì)的分解通道,值大于50表明以真菌分解通道為主,值小于50表明以細(xì)菌分解通道為主；EI指示外界養(yǎng)分投入狀況,值越大,外界養(yǎng)分投入越多；SI指示食物鏈的長(zhǎng)度及食物網(wǎng)的連通性,值越大,食物鏈越長(zhǎng),連通性越高[11,37]。EI與SI聯(lián)合使用,以SI為橫坐標(biāo),EI為縱坐標(biāo),可以將線蟲區(qū)系劃分為A、B、C和D 4個(gè)象限,分別代表了食物網(wǎng)不同的特征[11]。

采用car軟件包的qqplot函數(shù)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),以及用Bartlett檢驗(yàn)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)。對(duì)于不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用car包的powerTransform函數(shù)進(jìn)行Box-Cox正態(tài)變換。為研究不同牧草人工草地對(duì)土壤線蟲群落密度、類群數(shù)、各營(yíng)養(yǎng)類群密度和生態(tài)指數(shù)以及土壤理化性質(zhì)等參數(shù)的影響,對(duì)符合假設(shè)檢驗(yàn)的參數(shù)采用單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行分析,不符合的則直接進(jìn)行非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗(yàn)。方差分析用aov函數(shù)進(jìn)行,對(duì)差異顯著的數(shù)據(jù)采用multcomp包的glht函數(shù)進(jìn)行多重比較。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)用kruskal.test函數(shù)進(jìn)行,對(duì)差異顯著的數(shù)據(jù)采用FSA包的dunnTest函數(shù)進(jìn)行多重比較。

采用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis,DCA)對(duì)樣方及群落進(jìn)行排序,第一排序軸長(zhǎng)度小于3,因此選用冗余分析(Rundancy analysis,RDA)對(duì)土壤線蟲屬的分布與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行排序。去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析和冗余分析分別采用vegan包的decorana和rda函數(shù)進(jìn)行。此外,采用全子集多元回歸分析(Multiple regression analyses)探索土壤線蟲群落與環(huán)境因子間的關(guān)系,采用lm函數(shù)以及l(fā)eaps包的regsubsets函數(shù)進(jìn)行。以上數(shù)據(jù)分析均在R 3.6.1(R Development Core Team)中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 土壤線蟲群落組成

本研究分離到的土壤線蟲隸屬于2綱8目32科58屬(附表1)。土壤線蟲平均密度為1754個(gè)/100 g干土；其中紫花苜蓿樣地的密度最低,為949個(gè)/100 g干土；燕麥樣地最高,為3267個(gè)/100 g干土(附表1)。在科水平上,墊刃科(Tylenchidae)和奎希婭科(Qudsianematidae)為優(yōu)勢(shì)類群,分別占總密度的15.73%和14.41%,紐帶科(Hoplolaimidae)和頭葉科(Cephalobidae)等16科為常見類群,共占總密度的64.53%；諾帝科(Nordiidae)和細(xì)齒科(Leptonchidae)等14科為稀有類群,共占總密度的5.32%(附表1)。在屬的水平上,沒有發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)類群(附表1)。

不同草地的土壤線蟲群落優(yōu)勢(shì)類群存在一定差異(附表1)。在屬水平上,紫花苜蓿樣地的優(yōu)勢(shì)類群為絲尾墊刃屬(Filenchus)(占11.86%)；天然草地為小矛線屬(Microdorylaimus)(占10.55%)和真滑刃屬(Aphelenchus)(占10.15%)；而其他人工草地?zé)o優(yōu)勢(shì)屬(附表1)。

2.2 土壤線蟲密度和多樣性

線蟲密度、類群數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)均在燕麥樣地最高,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在燕麥樣地最低(圖1)。分析結(jié)果表明,燕麥樣地的線蟲密度與老芒麥樣地?zé)o顯著差異,但顯著高于其他樣地；與天然草地相比,燕麥樣地的線蟲密度增加了93.47%(圖1)。燕麥樣地的線蟲類群數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)顯著高于天然草地,其Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著低于垂穗披堿草、紫花苜蓿樣地和天然草地；此外,羊茅樣地的線蟲Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著低于天然草地NG(圖1)。

圖1 不同人工草地和天然草地的土壤線蟲群落密度和多樣性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 The abundance, taxonomic richness, Shannon index and Pielou index of the soil nematode communities in the artificial grasslands of the different forage species and the natural grasslands (Mean±SE) 不同小寫字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤線蟲營(yíng)養(yǎng)類群結(jié)構(gòu)

燕麥樣地的各營(yíng)養(yǎng)類群密度均為最高,其植食性和雜食-捕食性線蟲密度顯著高于天然草地,分別增加了179.42%和113.66%；其食真菌線蟲密度顯著高于垂穗披堿草、老芒麥、羊茅和紫花苜蓿樣地,其食細(xì)菌線蟲密度顯著高于早熟禾、羊茅和紫花苜蓿樣地(圖2)。此外,老芒麥和早熟禾樣地的雜食-捕食性線蟲密度顯著高于紫花苜蓿樣地(圖2)。

圖2 不同人工草地和天然草地的土壤線蟲營(yíng)養(yǎng)類群密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 The abundances of the trophic groups of the soil nematode communities in the artificial grasslands of the different forage species and the natural grasslands (Mean±SE)

2.4 土壤線蟲生態(tài)指數(shù)

禾本科牧草的自由生活線蟲成熟度指數(shù)呈增加趨勢(shì),其中早熟禾和羊茅樣地顯著高于天然草地(圖3)。紫花苜蓿樣地的植物寄生線蟲成熟度指數(shù)PPI最低,顯著低于天然草地(圖3)。與天然草地相比,垂穗披堿草、老芒麥、早熟禾和羊茅等多年生禾本科牧草樣地的線蟲基礎(chǔ)指數(shù)BI顯著下降,但各人工草地的通道指數(shù)均無明顯變化(圖3)。此外,垂穗披堿草樣地的線蟲通道指數(shù)小于50,表明以細(xì)菌分解通道為主；而其他樣地大于50,表明以真菌分解通道為主。

圖3 不同人工草地和天然草地的土壤線蟲生態(tài)指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 The MI, PPI, BI and CI of the soil nematodes community in the artificial grasslands of the different forage species and the natural grasslands (Mean±SE)

不同人工草地的線蟲富集指數(shù)和結(jié)構(gòu)指數(shù)具有顯著差異(圖4),表明植物物種對(duì)養(yǎng)分富集狀況和土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)的影響不同。其中,紫花苜蓿樣地的線蟲富集指數(shù)和結(jié)構(gòu)指數(shù)最低。天然草地、早熟禾和羊茅樣地的線蟲區(qū)系處于B和C象限之間,表明土壤養(yǎng)分狀況較好,食物網(wǎng)穩(wěn)定成熟；與天然草地相比,早熟禾和羊茅樣地結(jié)構(gòu)指數(shù)增加,表明食物鏈更長(zhǎng),連通性更高。垂穗披堿草和老芒麥樣地的線蟲區(qū)系位于B象限,表明土壤養(yǎng)分狀況好,食物網(wǎng)成熟。燕麥和紫花苜蓿樣地的線蟲區(qū)系位于C象限,表明土壤養(yǎng)分富集狀況中等,食物網(wǎng)處于結(jié)構(gòu)化狀態(tài)。

圖4 不同人工草地和天然草地的線蟲區(qū)系分析(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Nematode faunal analysis of the different artificial grasslands and the natural grasslands (Mean±SE) 誤差線上不同字母表示不同樣地間的富集指數(shù)(大寫)或結(jié)構(gòu)指數(shù)(小寫)差異顯著(P<0.05)

2.5 土壤環(huán)境因子和土壤線蟲群落的關(guān)系

土壤含水量、有機(jī)碳、全氮、有效氮、全磷、有效磷、全鉀、有效鉀和pH在樣地間均具有顯著差異(表1)。老芒麥樣地的土壤含水量顯著高于紫花苜蓿樣地。土壤有機(jī)碳、有效氮、有效磷、有效鉀均在天然草地最高,全氮、全磷、全鉀均在羊茅樣地最高,土壤pH在垂穗披堿草樣地最高。

表1 不同人工草地和天然草地的土壤理化性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

冗余分析結(jié)果表明,第一排序軸的解釋量具有顯著性(P<0.01)。第一軸與全鉀(r=0.80,P<0.05)顯著正相關(guān),與碳氮比(r=-0.98,P<0.01)顯著負(fù)相關(guān)；第二軸與全磷(r=0.95,P<0.001)和有效鉀(r=0.78,P<0.001)顯著正相關(guān)(圖5)。天然草地與6種人工草地的土壤線蟲群落組成存在差異,尤其是與垂穗披堿草、早熟禾、羊茅和紫花苜蓿樣地明顯不同。此外,紫花苜蓿樣地與其他樣地的土壤線蟲群落組成存在明顯差異。

圖5 土壤線蟲群落與土壤環(huán)境因子的冗余分析Fig.5 Ordination diagram from the redundancy analysis (RDA) on the relationships between the soil nematode communities and the soil parameters TP:全磷 Total phosphorus；TK:全鉀 Total potassium；AP:有效磷 Available phosphorus；AK:有效鉀 Available potassium；黑色箭頭代表土壤參數(shù),空心三角形代表土壤線蟲的屬

多元回歸分析結(jié)果表明土壤線蟲密度和土壤有效鉀含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與碳磷比呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；線蟲類群數(shù)與土壤碳氮比呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表2)。在所觀測(cè)的土壤環(huán)境因子中,有效鉀是影響土壤線蟲群落最主要的因素。

3 討論

3.1 人工草地與天然草地間土壤線蟲群落差異

本研究發(fā)現(xiàn),天然草地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯げ莸睾笸寥谰€蟲的群落組成、密度和多樣性發(fā)生變化,其中燕麥樣地線蟲群落的密度、類群數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)以及植食性和雜食-捕食性線蟲密度均顯著增加,而其他人工草地?zé)o顯著變化(圖1—2)。這與楊銳等[29]的研究結(jié)果相似。天然草地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯げ莸睾?植物的物種、群落多樣性、生物量和蓋度等的變化是影響土壤線蟲群落的重要因素。首先,與天然草地相比,人工草地植物物種單一,多樣性降低。理論上植物多樣性的降低可通過食物資源的多樣性(凋落物的質(zhì)量和組成)降低和生境簡(jiǎn)化[24,38]降低線蟲群落的多樣性[24],然而很多研究發(fā)現(xiàn)線蟲多樣性很少受到植物多樣性的影響,植物物種對(duì)線蟲群落的影響更大[26,28,39]。已有研究發(fā)現(xiàn),單一作物處理下的某些植食性線蟲數(shù)量比多種作物混種處理下更多[24,27],這與不同物種的植物營(yíng)養(yǎng)成分[40]、根系分泌物[20]、微生物群落[22]和土壤理化性質(zhì)[21]不同有關(guān)。本研究中不同牧草的營(yíng)養(yǎng)成分及其根系分泌物和微生物情況尚不清楚,需進(jìn)一步分析。其次,轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯げ莸睾?植物生物量的變化會(huì)改變食物資源的數(shù)量,進(jìn)而影響線蟲增長(zhǎng)[41]。燕麥的地上生物量和總生物量較高[42],是植食性線蟲密度和總密度增加的原因之一。其次,垂穗披堿草和老芒麥為疏叢型上繁草,早熟禾為根莖-疏叢型下繁草,羊茅為矮生-密叢型下繁草,燕麥為疏叢型上繁草,紫花苜蓿為直立型上繁草[40],不同植物的分蘗特性和株叢形狀不同會(huì)影響植物群落蓋度。燕麥樣地的蓋度高于天然草地[42],已有研究表明蓋度的增加會(huì)降低土壤溫度同時(shí)增加濕度[43],進(jìn)而可能影響土壤線蟲群落。

表2 土壤線蟲群落與土壤化學(xué)性質(zhì)的多元回歸分析的回歸系數(shù)

此外,天然草地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯げ莸睾?播種、翻耕、施肥和除雜等田間管理措施以及植物群落的變化會(huì)改變土壤理化性質(zhì)[44],是影響土壤線蟲群落的另一重要因素[27,45,46]。冗余分析結(jié)果表明,土壤全鉀、碳氮比、全磷和有效鉀是影響線蟲群落組成的重要因素(圖5),這些養(yǎng)分的變化可以通過植物的生物量和土壤pH間接影響線蟲群落組成[47]。有研究表明青藏高原地區(qū)適當(dāng)使用鉀肥可以促進(jìn)植物對(duì)氮的吸收,提高植物的生物量和質(zhì)量[48—49]的同時(shí)可能間接增加線蟲密度。本研究也發(fā)現(xiàn)線蟲密度與有效鉀顯著正相關(guān)(表2),焦加國(guó)等[50]也有類似發(fā)現(xiàn)。線蟲類群數(shù)與土壤碳氮比呈顯著負(fù)相關(guān)(表2),本研究燕麥樣地的碳氮比下降(表1),有利于凋落物降解,資源可用性的增加減輕了種間競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度,從而可供更多樣的線蟲生存[51]。此外,與天然草地和多年生牧草人工草地不同,一年生燕麥每年需要翻耕重新播種,翻耕會(huì)降低土壤容重,增加土壤孔隙和通氣性,可能有利于線蟲的運(yùn)動(dòng)和生存[52]。

3.2 人工草地間土壤線蟲群落差異

本研究發(fā)現(xiàn),燕麥(一年生禾本科)人工草地的線蟲總密度以及食真菌、食細(xì)菌和雜食-捕食性線蟲密度分別顯著高于其他幾種多年生禾本科和豆科紫花苜蓿人工草地(圖1—2),表明同一功能群的不同植物物種對(duì)土壤線蟲群落的影響差異很大,很多研究也有類似發(fā)現(xiàn)[16,26]。其次,多年生禾本科牧草和豆科紫花苜蓿人工草地間的線蟲群落密度、多樣性以及植食性、食真菌和食細(xì)菌線蟲密度均無顯著差異(圖1—2)。上述研究結(jié)果表明,與植物功能群相比,植物物種對(duì)土壤線蟲群落密度和多樣性的影響更大。然而,其他研究發(fā)現(xiàn)豆科固氮植物通過提高土壤肥力和凈初級(jí)生產(chǎn)力,導(dǎo)致其土壤總微生物、細(xì)菌、真菌和綠藻生物量以及植食性、食細(xì)菌和食真菌線蟲密度顯著高于禾本科植物[27,53]。本研究結(jié)果與其相反,可能因?yàn)殡S著紫花苜蓿種植年限的增加,酚酸類和皂苷類等自毒物質(zhì)的積累[54—55]抑制了線蟲的增長(zhǎng)[56—57]。也可能因?yàn)槭┯玫臒o機(jī)氮過量,限制了豆科植物共生根瘤菌的形成及相應(yīng)的共生固氮作用[58—59],從而對(duì)線蟲群落產(chǎn)生了抑制作用。此外,豆科和禾本科植物的根系結(jié)構(gòu)不同,豆科牧草為直根系,根系深；而禾本科牧草為須根系,根系淺,分布更廣,單位體積根系生物量和根系密度更高,且比表面積更大[60—61],為土壤線蟲提供了更多的食物資源和避難所,從而促進(jìn)其增長(zhǎng)[62]。

已有研究發(fā)現(xiàn)植食性線蟲的取食作用通過促進(jìn)根系的碳滲出會(huì)增加土壤微生物活性[63],本研究燕麥地較多的植食性線蟲通過促進(jìn)微生物群落,可能間接增加食細(xì)菌和食真菌線蟲的密度。叢枝菌根真菌是食真菌線蟲的食物之一,在草本植物群落中普遍存在[22],燕麥的叢枝菌根真菌孢子密度大于早熟禾、紫羊茅和紫花苜蓿[64],可能是燕麥樣地的食真菌線蟲較多的另一個(gè)原因。此外,雜食性線蟲通常以多種食物資源為食,捕食性線蟲以土壤微小型動(dòng)物為食,燕麥地提供了較多的植食性、食細(xì)菌和食真菌線蟲等作為雜食-捕食性線蟲的食物資源,自下而上的調(diào)控作用可能會(huì)增加燕麥地雜食-捕食性線蟲的密度。

3.3 人工草地對(duì)土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的影響

土壤線蟲群落是良好的指示生物,可以指示和反映土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的變化[12]。本研究發(fā)現(xiàn)建植人工草地增加了自由生活線蟲成熟度指數(shù)(圖3),表明禾本科牧草,尤其是早熟禾和羊茅樣地線蟲群落K對(duì)策者比例較高?？赡芤?yàn)楹瘫究迫斯げ莸氐耐寥烙袡C(jī)碳和可利用養(yǎng)分等食物資源降低(表1),導(dǎo)致典型機(jī)會(huì)主義線蟲(c-p1)類群減少。本研究發(fā)現(xiàn)多年生禾本科人工草地降低了線蟲的基礎(chǔ)指數(shù)(圖3),表明其土壤食物網(wǎng)的抵抗力降低。線蟲通道指數(shù)結(jié)果(圖3)表明垂穗披堿草樣地與其他草地不同,以細(xì)菌分解通道為主[11]?？赡芤?yàn)樵摌拥氐耐寥捞嫉茸畹?表1),致使食細(xì)菌線蟲增加,進(jìn)而導(dǎo)致分解通道發(fā)生轉(zhuǎn)變[65]。燕麥為一年生牧草,每年進(jìn)行翻耕處理,其干擾較多年生牧草大,且其線蟲密度高,養(yǎng)分循環(huán)快,可能是導(dǎo)致其富集指數(shù)和結(jié)構(gòu)指數(shù)較低的原因。紫花苜蓿樣地的線蟲富集指數(shù)和結(jié)構(gòu)指數(shù)最低(圖4),可能是紫花苜蓿產(chǎn)生的酚酸類和皂苷類等次生代謝物引起的自毒效應(yīng)[54—55]抑制了線蟲的增長(zhǎng)[56—57],從而造成了土壤食物網(wǎng)的相對(duì)退化。這也是其紫花苜蓿下的植物寄生線蟲成熟度指數(shù)PPI最低的原因。同時(shí),可能由于施用的無機(jī)氮過量,限制了豆科的固氮作用[58—59],從而可能降低土壤養(yǎng)分。因此,為維持土壤的生態(tài)功能,不同植物物種人工草地的施肥策略需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

綜上所述,青藏高原地區(qū)建植燕麥人工草地顯著增加了土壤線蟲群落的總密度和多樣性以及植食性和雜食-捕食性線蟲密度。與植物功能群相比,植物物種對(duì)土壤線蟲群落密度和多樣性的影響更大。天然草地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯げ莸馗淖兞送寥谰€蟲的群落組成,其中土壤全鉀、碳氮比、全磷和有效鉀是影響土壤線蟲群落組成的重要因素。建植人工草地是緩解青藏高原草蓄矛盾的重要措施,鑒于當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境脆弱,在大面積建植人工草地前應(yīng)對(duì)地下生態(tài)過程的變化深入研究。