俞月鳳,何鐵光,*,曾成城,宋同清,彭晚霞,韋彩會(huì),蘇利榮,張 野,范 適

1 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所, 南寧 530007 2 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長(zhǎng)沙 410125 3 湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林學(xué)院, 衡陽(yáng) 421005

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論認(rèn)為有機(jī)體能夠通過(guò)控制自身的養(yǎng)分元素平衡,使其元素組成比值和外界環(huán)境的元素供應(yīng)保持一種相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[1],這種內(nèi)穩(wěn)性是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的前提[2]。有機(jī)體C、N、P 元素含量存在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的比值,其中任何一種元素的較大變化都將使這一比值發(fā)生變化；因此,通過(guò)有機(jī)體C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的變化,該理論可以用來(lái)判斷有機(jī)體生長(zhǎng)、發(fā)育或者繁殖的限制元素種類[3]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是生態(tài)學(xué)研究的前沿領(lǐng)域之一,研究主要集中于生態(tài)過(guò)程中C、N、P元素的計(jì)量關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義。當(dāng)前,國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)各組分(植物、凋落物、土壤和微生物)C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行了大量研究,尤其在限制性養(yǎng)分元素判別方面形成了植物 N∶P 養(yǎng)分限制理論[4],但有關(guān)退化生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及養(yǎng)分限制的研究較少,主要集中在退化草地、山地、濕地及竹林地等生態(tài)系統(tǒng)[5—8],且主要關(guān)注某一組分(土壤、植物、凋落物或者微生物)或土壤-植物-凋落物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征,將“植物-凋落物-土壤-微生物”連續(xù)體作為系統(tǒng)研究退化生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部C、N、P 計(jì)量學(xué)及其相互關(guān)系的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。在植物-土壤系統(tǒng)中,土壤養(yǎng)分循環(huán)與植物營(yíng)養(yǎng)過(guò)程與微生物的分解作用密切關(guān)聯(lián),微生物生物量C∶N∶P決定了其對(duì)養(yǎng)分的礦化、固存作用,進(jìn)而影響著土壤肥力[9]；土壤有機(jī)質(zhì)及植物凋落物反過(guò)來(lái)也會(huì)對(duì)微生物的分解速率產(chǎn)生影響,從而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分有效性的改變[10],而植物養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比的改變則可以反映出養(yǎng)分有效性的變化；養(yǎng)分有效性的變化則可以通過(guò)植物的改變反映出來(lái)[11]。此外,植物養(yǎng)分元素的內(nèi)穩(wěn)態(tài)可反映各養(yǎng)分元素的平衡狀態(tài), 是植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)策略[12]。植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性研究已經(jīng)得到學(xué)者們的關(guān)注,但有關(guān)研究還不多[13]。由于不同的生態(tài)系統(tǒng)類型、不同植物群落類型之間存在明顯差異,植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性在不同生態(tài)系統(tǒng)和群落中的特征亟待闡明。因此,利用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的思路來(lái)研究退化生態(tài)系統(tǒng)中“植物-凋落物-土壤-微生物”系統(tǒng)C、N、P元素的動(dòng)態(tài)平衡及植物內(nèi)穩(wěn)性特征具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

喀斯特地區(qū)環(huán)境由于其形成的碳酸鹽巖基質(zhì)的特殊性而與常態(tài)地貌有著極大的差別,過(guò)度的人為干擾造成了喀斯特地區(qū)植被的退化,水土流失加劇,導(dǎo)致了十分嚴(yán)重的石漠化現(xiàn)象,嚴(yán)重制約了該區(qū)域可持續(xù)發(fā)展。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的理論和方法可為研究喀斯特區(qū)域植被退化過(guò)程及其機(jī)理提供新思路。近年來(lái),有關(guān)喀斯特地區(qū)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方面的研究發(fā)展較快。劉娜等[14]和劉立斌等[15]探究了喀斯特高原石漠化區(qū)次生林植物、凋落物和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征；Song等[16]報(bào)道了喀斯特地區(qū)土壤和微生物碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征對(duì)不同演替階段植物群落的響應(yīng)；胡培雷等[17]研究了喀斯特石漠化地區(qū)不同退耕年限下桂牧1號(hào)雜交象草植物-土壤-微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。這些研究表明喀斯特不同植被類型群落生態(tài)化學(xué)計(jì)量比存在差異,或受N 或受P 素制約,但對(duì)群落生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與喀斯特植被退化的關(guān)系及退化機(jī)理方面的研究尚顯不足,研究喀斯特植被退化過(guò)程中植物、凋落物、土壤和微生物系統(tǒng)C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及植物內(nèi)穩(wěn)性特征的變化,有助于理解喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化機(jī)理。本文以桂西北喀斯特地區(qū)為研究區(qū)域,通過(guò)建立不同退化程度植被群落樣地,并進(jìn)行土壤和植被調(diào)查,研究植物-凋落物-土壤-微生物系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量變化特征、相互關(guān)系及植物內(nèi)穩(wěn)性特征,旨在揭示:(1)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化是否會(huì)引起植被、凋落物、土壤、微生物系統(tǒng)C、N、P含量變化,從而改變其化學(xué)計(jì)量特征及養(yǎng)分限制格局與內(nèi)穩(wěn)性？(2)這種變化與喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化的關(guān)系如何？通過(guò)上述問(wèn)題的探討,以期為喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在廣西大化瑤族自治縣(107°18′45″—108°03′45″E,23°32′30″—24°22′30″N),位于云貴高原向廣西丘陵過(guò)渡地帶的斜坡上,屬于廣西最典型的“九山半水半分田”的石山區(qū)貧困縣。全縣總面積2716 km2,耕地總面積162 km2,境內(nèi)峰叢密布,喀斯特面積共2059 km2,占全縣總面積的73%,喀斯特地貌較為典型。成土母質(zhì)以碳酸鹽巖為主,地帶性紅壤只是分布在土山,石山、半石山普遍為石灰土。研究區(qū)氣候溫和,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,雨熱同季。年平均氣溫18.2—21.3 ℃。1月份氣溫最低,平均12.2 ℃,極端最低氣溫零下3 ℃,7月份氣溫最高,平均28.2 ℃,極端最高氣溫39.7 ℃。年日照時(shí)數(shù)1217—1587 h,年積溫6300 ℃。生長(zhǎng)期、無(wú)霜期年平均分別達(dá)300 d、335 d。多年平均相對(duì)濕度74%—80%。年平均降雨量1249—1673 mm,蒸發(fā)量1213—1645 mm。桂西北喀斯特地區(qū)是西南喀斯特地區(qū)代表性區(qū)域,其生態(tài)環(huán)境極其脆弱,該區(qū)域一直以來(lái)是喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建的重點(diǎn)和難點(diǎn)。自20世紀(jì)80年代中期之后,該區(qū)域開(kāi)始實(shí)施以植被恢復(fù)為主的宏觀生態(tài)工程,植被開(kāi)始得到自然恢復(fù),因此不同退化程度的植被群落共存。

1.2 研究方法

1.2.1野外調(diào)查及取樣

本研究在對(duì)研究區(qū)環(huán)境及植被特征全面調(diào)查的基礎(chǔ)上,結(jié)合相關(guān)資料,采用空間序列代替時(shí)間序列的方法,將植被群落分為5個(gè)退化程度(表1):未退化(Ⅰ)、潛在退化(Ⅱ)、輕度退化(Ⅲ)、中度退化(Ⅳ)、重度退化(Ⅴ)。經(jīng)過(guò)全面踏查,2016年7月選擇符合5個(gè)退化程度的典型植被群落設(shè)置樣地,每個(gè)退化程度設(shè)置9個(gè)20 m × 20 m樣地,共計(jì)樣地45個(gè),樣地設(shè)置及樣地基本情況團(tuán)隊(duì)已報(bào)道過(guò)[18—19]。在樣地內(nèi)按“S”型隨機(jī)采取5—8個(gè)表層土壤樣品(0—15 cm),混合后代表該樣地表層土樣；在每個(gè)樣地內(nèi)選擇各群落內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種采集植物葉片。各喬木按徑階選取平均標(biāo)準(zhǔn)木采集葉片,同種樹(shù)種不同徑階標(biāo)準(zhǔn)木葉片混合,取冠層?xùn)|南西北4 個(gè)方位和上中下各部位完整的成熟葉片,每份樣品200—300 g；灌叢和灌草叢中灌木葉片的采集在地面借助剪刀完成,收集方法同上。采集草本植物葉片時(shí)直接用剪刀剪取成熟葉片。在樣方的4個(gè)角和中央設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的方格收集凋落物,其中部分為枯落物,如凋落葉片、枝條、草本和木炭等,有些是難以分辨的有機(jī)物分解碎片。

1.2.2樣品處理及測(cè)定

每個(gè)土壤樣品充分混勻后按四分法分成兩份,一份現(xiàn)場(chǎng)密封后入冰柜保存(4 ℃),并盡快分析土壤微生物生物量C、N、P；一份帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干,先過(guò)1 mm篩,得到土壤樣品再過(guò)0.149 mm篩,用于測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷。收集到的葉片和凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室后,放入烘箱105℃ 殺青2 h后80℃烘干至恒量,然后粉碎、過(guò)0.149 mm篩、裝信封待測(cè)定。有機(jī)碳(SOC)含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定,全氮(TN)含量采用半微量凱氏法-流動(dòng)注射儀法測(cè)定,全磷(TP)含量采用NaOH熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法測(cè)定。植物全C含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定,N含量采用H2SO4-H2O2消煮、流動(dòng)注射儀法測(cè)定,P含量采用H2SO4-H2O2消煮、鉬銻抗比色法測(cè)定。土壤微生物量碳采用CHCl3熏蒸法-K2SO4提取-總有機(jī)碳自動(dòng)分析儀法,微生物量氮采用CHCl3熏蒸-K2SO4提取-氮自動(dòng)分析儀法,微生物量磷采用CHCl3熏-NaHCO3提取-Pi 測(cè)定-外加Pi 校正法-紫外分光光度法測(cè)定；微生物碳、氮轉(zhuǎn)換系數(shù)為0.45,微生物磷轉(zhuǎn)換系數(shù)為0.40[20]。

表1 植被群落退化等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)

1.3 數(shù)據(jù)處理

化學(xué)計(jì)量比根據(jù)各優(yōu)勢(shì)種在群落內(nèi)的重要值,利用加權(quán)平均計(jì)算。采用Excel 2010 和SPSS 18. 0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用單因素方差分析(ANOVA) 檢驗(yàn)不同退化階段土壤、植物、凋落物和微生物C、N、P 濃度及其化學(xué)計(jì)量比之間的差異性,然后用最小顯著差數(shù)法(LSD) 檢驗(yàn)差異顯著性。

植物內(nèi)穩(wěn)態(tài)反映植物隨著環(huán)境變化保持自身化學(xué)組成穩(wěn)定的能力[21],內(nèi)穩(wěn)性的高低用內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)來(lái)表示,通過(guò)內(nèi)穩(wěn)性模型計(jì)算得出,該模型公式為:

y=cx1/H

其中,x為土壤N或P含量(g/kg)或N∶P值,y為植物體器官對(duì)應(yīng)的全氮(N)或全磷(P)含量(g/kg)或N∶P值,c為常數(shù),H為植物內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)。

Persson[22]認(rèn)為植物內(nèi)穩(wěn)性特征可用內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)H進(jìn)行界定?；貧w分析顯著性檢驗(yàn)采用α=0.1 進(jìn)行單側(cè)檢驗(yàn),若回歸關(guān)系不顯著 (P>0.1),被定義為“絕對(duì)穩(wěn)態(tài)”；當(dāng)回歸分析顯著時(shí)(P≤0.1),按內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)可將植物劃分為4種類型:H>4為穩(wěn)態(tài)型；2

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比

由圖1 可知,隨退化程度加劇,葉片C、N、P含量呈降低變化趨勢(shì),葉片C∶N和C∶P逐漸升高,N∶P則呈先升高后降低的趨勢(shì)。未退化、潛在退化與輕度退化群落葉片的C含量及中度退化、重度退化群落葉片的C含量間均無(wú)顯著差異,但前三者葉片C含量均顯著高于后二者。未退化群落葉片N含量最高,與潛在退化群落無(wú)顯著差異；潛在、輕度與中度退化群落葉片N含量間無(wú)顯著差異；重度退化群落葉片N含量最低,與中度退化群落無(wú)顯著差異,但顯著低于輕度退化群落。未退化群落葉片P含量顯著高于輕度、中度和重度退化群落,潛在退化群落葉片P含量則與其他群落間均無(wú)顯著性差異。重度退化群落葉片C∶N和C∶P顯著高于其他群落,其N∶P則最低；其他四個(gè)群落葉片的C∶N、C∶P和N∶P之間無(wú)顯著性差異。

圖1 不同退化程度群落植物葉片C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比Fig.1 Leaf C、N、P contents and stoichiometric ratio in vegetation communities along degradation不同小寫字母代表不同退化程度之間差異顯著(P<0.05);Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分別表示未退化、潛在退化、輕度退化、中度退化、重度退化

圖2 喀斯特不同退化程度群落凋落物C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比Fig.2 Litter C、N、P contents and stoichiometric ratio in vegetation communities along degradation in karst area

2.2 凋落物C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比

隨著退化程度的加劇,凋落物C含量呈先降低后升高再降低的趨勢(shì),N、P含量表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)(圖2)。中度退化群落凋落物C含量顯著高于未退化、潛在退化及重度退化群落,且未退化、潛在退化及重度退化群落凋落物C含量并無(wú)顯著差異,但均顯著高于輕度退化群落。未退化、潛在退化和輕度退化群落凋落物N含量無(wú)顯著差異,且均顯著高于中度和重度退化群落凋落物N含量,且后兩者之間并無(wú)顯著差異。潛在退化群落凋落物P含量顯著高于無(wú)退化、中度退化和重度退化群落,而輕度退化群落則與其他群落均無(wú)顯著性差異。隨退化程度加劇,凋落物C∶N和C∶P呈先降低后升高的趨勢(shì),中度退化和重度退化程度群落凋落物C∶N和C∶P并無(wú)顯著差異,均顯著高于未退化、潛在退化和輕度退化群落,且后三者間亦無(wú)顯著差異。隨退化程度加劇,凋落物N∶P呈下降趨勢(shì),未退化群落僅略高于潛退化和輕度退化群落,但顯著高于中度和重度退化群落,且潛退化和輕度退化群落及中度和重度退化群落間并無(wú)顯著差異。

2.3 土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比

隨退化程度的加劇,土壤C、N、P 含量均呈先升高后降低的趨勢(shì)(圖3)。潛在退化群落的土壤C含量顯著高于中度和重度退化群落,與未退化和輕度退化群落無(wú)顯著差異,且后四者差異不顯著。潛在退化群落土壤N、P含量顯著高于重度退化群落,且后者與其他三個(gè)群落之間N、P含量并無(wú)顯著差異。隨退化程度加劇,土壤C∶N、C∶P均呈先降低后升高變化趨勢(shì)；未退化和重度退化群落土壤C∶N差異不顯著,但均顯著高于其他三種退化程度群落,且后三者間亦無(wú)顯著差異；重度退化群落土壤C∶P顯著高于未退化群落,而未退化群落土壤C∶P亦顯著高于潛在退化、輕度退化和中度退化群落,但后三者間土壤C∶P無(wú)顯著差異。隨退化程度加劇,土壤N∶P總體呈升高變化趨勢(shì),但不同退化程度群落之間土壤N∶P并無(wú)顯著差異。

圖3 喀斯特不同退化程度群落土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比Fig.3 Soil C、N、P contents and stoichiometric ratio in vegetation communities along degradation in karst area

2.4 土壤微生物量C、N、P 含量

由圖4分析可知,隨退化程度加劇,土壤微生物量C呈降低變化趨勢(shì),而微生物量N、P則呈先升高而后降低變化趨勢(shì)。未退化群落土壤微生物量C顯著高于潛在退化和輕度退化群落、中度退化和重度退化群落,且前二者微生物量C亦顯著高于后二者,但前二者間及后二者間差異均不顯著。潛在退化群落土壤微生物量N、P與未退化和輕度退化群落差異均不顯著,但均顯著高于中度和重度退化群落,而后二者微生物量N差異不顯著,微生物量P差異顯著。隨退化程度加劇,土壤微生物量C∶N總體呈降低變化趨勢(shì),土壤微生物量C∶P和N∶P則呈先降低后升高變化趨勢(shì)。不同退化程度群落土壤微生物量C∶N無(wú)顯著性差異；重度退化群落土壤微生物量C∶P與未退化群落無(wú)顯著差異,但顯著高于其他三種群落,且后四者之間土壤微生物量C∶P差異并不顯著；重度退化群落土壤微生物量N∶P顯著高于其他群落,其他四種群落之間則差異不顯著。

圖4 喀斯特不同退化程度群落土壤微生物生物量C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比Fig.4 Soil microbial biomass C、N、P contents and stoichiometric ratio in vegetation communities along degradation in karst area

2.5 植物-凋落物-土壤-微生物C、N、P及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

如圖5所示,植物葉片C與凋落物N、微生物量N呈極顯著正相關(guān),與凋落物C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān),與微生物量C顯著正相關(guān)；植物葉片N與土壤N、微生物量N呈顯著正相關(guān),與土壤C∶P、N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)；植物葉片P與凋落物C、土壤N、微生物量C呈顯著正相關(guān),與土壤P、微生物量C∶N呈極顯著正相關(guān),與土壤C∶P、N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)；植物葉片C∶N與土壤C、N、微生物量C呈顯著負(fù)相關(guān)；植物葉片C∶P與凋落物C、土壤N、P、微生物量C∶N呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),與土壤C∶N、C∶P、N∶P呈顯著或極顯著正相關(guān)；植物葉片N∶P與凋落物N、N∶P呈顯著正相關(guān),與土壤P呈顯著負(fù)相關(guān)。土壤C與凋落物N、N∶P、微生物量C、N呈顯著或極顯著正相關(guān)；土壤N與凋落物N∶P、微生物量P呈顯著正相關(guān)。凋落物N與微生物量C、N呈極顯著正相關(guān)；凋落物P與微生物量C、凋落物N∶P與微生物量N顯著相關(guān)；凋落物C∶N與微生物C、N呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

圖5 群落退化過(guò)程中植物葉片、凋落物、土壤、微生物量C、N、P含量與化學(xué)計(jì)量比的關(guān)系Fig.5 Relationships of leaf, litter, soil and microbial biomass C, N, P contents and stoichiometry during the degradation process

2.6 葉片N、P含量及N∶P比隨土壤養(yǎng)分變化的內(nèi)穩(wěn)態(tài)分析

喀斯特植被退化過(guò)程中,隨著土壤N、P含量及N∶P的變化,葉片N、P含量及N∶P利用穩(wěn)態(tài)性模型模擬結(jié)果均顯著(P<0.1),呈不同的內(nèi)穩(wěn)性特征(圖6)。在土壤N、P含量變化下,植物葉片N元素的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)H分別為2.72和2.75,平均值為2.73,屬于弱穩(wěn)態(tài)型；植物葉片P元素的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)H則分別為2.39和2.23,平均值為2.31,屬于弱穩(wěn)態(tài)型。植物葉片N∶P內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)H為5.14,屬于穩(wěn)態(tài)型。綜合分析表明,植物葉片N元素的內(nèi)穩(wěn)性略高于P元素,但明顯低于N∶P,也即,相對(duì)于N、P元素內(nèi)穩(wěn)定性,元素計(jì)量比N∶P具有更高的內(nèi)穩(wěn)性。

圖6 土壤N、P含量、N∶P 與植物葉片N、P含量、N∶P的關(guān)系Fig.6 Relationship between soil N, P contents and leaf N and P contents

3 討論

3.1 不同退化程度群落植物葉片C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量特征

葉片是植物對(duì)環(huán)境變化做出反應(yīng)的最敏感的指示部位[23]。植物葉片C 含量越高表明其比葉重越大,具有較強(qiáng)的防御能力,葉片N、P 含量越高,表明其資源競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)[24—25]。隨群落退化程度的加劇,植物葉片的C、N、P含量呈下降趨勢(shì),表明喀斯特植被群落退化過(guò)程中,植物葉片養(yǎng)分含量降低,對(duì)環(huán)境變化的防御能力和資源競(jìng)爭(zhēng)能力下降。葉片N、P含量與土壤N、P含量之間存在顯著和極顯著正相關(guān)關(guān)系,而與土壤C∶P、N∶P則呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明植物的營(yíng)養(yǎng)元素主要來(lái)源于土壤,其含量和土壤中含量密切相關(guān)[26]；土壤C∶P、N∶P越高,表明土壤可利用性N、P含量越低[27],進(jìn)而影響其葉片含量。

葉片是植物的主要光合器官,因此葉片的化學(xué)計(jì)量比能代表植物整株的狀況[28]。葉片C∶N、C∶P比代表著植物吸收N、P元素時(shí)所能同化C的能力及固C效率的高低,可反映植物的生長(zhǎng)速率和養(yǎng)分利用率,較高的C∶N、C∶P 對(duì)應(yīng)較低的生長(zhǎng)速率和較高的養(yǎng)分利用率[29—30],一定程度上也反映了土壤中N和P的供應(yīng)狀況[26]。植物在營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)缺乏的情況下往往具有較高的養(yǎng)分利用效率,反之,營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)充足, 元素利用效率則較低[31]。重度退化群落植物葉片C∶N、C∶P顯著高于其他群落,表明當(dāng)群落發(fā)生重度退化后,植物同化C的能力和固C速率顯著性下降,植物的生長(zhǎng)速率也顯著降低,因而養(yǎng)分利用效率提高,可能原因是一方面群落退化后養(yǎng)分歸還量減少,另一方面植被減少引起水土流失而導(dǎo)致養(yǎng)分流失,最終引起土壤養(yǎng)分供應(yīng)不足。植物葉片的N∶:P臨界值被認(rèn)為可以作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[4],當(dāng)植物N∶ P<14 時(shí),植物生長(zhǎng)表現(xiàn)為受N限制；當(dāng)N∶ P >16 時(shí),表現(xiàn)為受P 限制；當(dāng)14

3.2 不同退化程度群落凋落物C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量特征

凋落物是群落中聯(lián)結(jié)土壤和植物的重要組成部分,其養(yǎng)分含量受群落優(yōu)勢(shì)植物及凋落物組成的影響[34]。本研究中,隨退化程度的加劇,凋落物C含量呈先降低后升高再降低的趨勢(shì),N、P含量則表現(xiàn)為先增后減的變化趨勢(shì),這可能與不同退化程度群落中優(yōu)勢(shì)種組成不同有關(guān)。有關(guān)研究表明,當(dāng)?shù)蚵湮颪<7 g/kg,P<0.5 g/kg時(shí),凋落物N、P養(yǎng)分被葉片完全吸收；而N>10 g/kg、P>0.8 g/kg/時(shí),則表明沒(méi)有完全吸收[35—36]。本研究中,中度、重度退化群落凋落物N含量(4.64 g/kg、4.13 g/kg)低于7 g/kg,P含量(0.40 g/kg、0.41g/kg)均低于0.5 g/kg,表明植被群落退化達(dá)中度以上,會(huì)發(fā)生凋落物N、P的完全吸收,這說(shuō)明群落退化后植物通過(guò)提高養(yǎng)分重吸收效率來(lái)適應(yīng)土壤環(huán)境的變化。然而,退化群落凋落物N、P含量低的重要的原因可能是秉承了植物的特性[26],即植物的養(yǎng)分含量降低。凋落物N含量與葉片N∶P顯著正相關(guān),說(shuō)明植物葉片N∶P越高時(shí),植物生長(zhǎng)N供應(yīng)充足,凋落物N含量越高。

凋落物C∶N是預(yù)測(cè)凋落物分解速率最理想的指標(biāo)[37],較低的C∶N對(duì)應(yīng)較高的凋落物分解速率[38—39]。本研究中,隨著退化程度的加劇,凋落物C∶N總體上呈增加趨勢(shì),說(shuō)明喀斯特地區(qū)植被群落退化過(guò)程中,凋落物的分解速率降低,養(yǎng)分回歸量減少。有研究表明,凋落物N∶P越高,凋落物的分解受到P素的限制越強(qiáng),尤其是當(dāng)?shù)蚵湮锏腘∶P大于25或其P含量低于0.22 g/kg時(shí)[40]。本研究中,不同退化程度植被群落凋落物N∶P均小于25,且隨退化程度加劇而下降,說(shuō)明喀斯特區(qū)植被群落凋落物分解受P的限制小,并在群落退化過(guò)程中逐漸減小。凋落物N∶P與葉片N∶P之間顯著正相關(guān),可見(jiàn)凋落物分解與植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分限制類型有關(guān)。

3.3 不同退化程度群落土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量特征

植被退化過(guò)程中,隨植物群落物種組成的改變,土壤的養(yǎng)分特征也發(fā)生變化[41]。土壤C、N與凋落物N、N∶P存在極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系,可能原因是凋落物N、N∶P能夠影響其分解速率[38],從而影響土壤C、N含量,進(jìn)一步說(shuō)明土壤中N含量與凋落物密切相關(guān),而P含量則與土壤中P含量相關(guān)性不顯著,可能原因是兩者的來(lái)源不同,土壤N主要來(lái)源于凋落物歸還,而土壤中的P不僅來(lái)自于凋落物的輸入,還與土壤成土母質(zhì)中的礦物成分密切相關(guān)[42]。土壤C與微生物量C、N和土壤N與微生物量P存在極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明微生物量C、N是土壤C、N動(dòng)態(tài)的敏感指示者[43]。

土壤的 C∶N 可以衡量其 C、N 的營(yíng)養(yǎng)平衡狀況,并能影響其C、N 養(yǎng)分循環(huán),是反映土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)[34,44],一般而言,土壤較低C∶N 表現(xiàn)為高肥力和較快的C、N礦化速率[45]。本研究中,中度退化群落土壤 C∶N 最低,但并不意味著其土壤肥力高,C、N、P不平衡性增加或降低也會(huì)引起土壤C∶N、C∶P、N∶P的變化[46],隨著植被退化,土壤C含量的降幅高于N含量的降幅,從而C∶N 減??；而當(dāng)植被退化到一定程度,達(dá)到重度退化,土壤中的N元素顯著下降,因此重度退化群落土壤C∶N顯著升高。較低的C∶P比是磷有效性高的一個(gè)指標(biāo)[27]。隨著退化程度的加劇,土壤C∶P不斷升高,重度退化程度最高,說(shuō)明重度退化群落P有效性顯著降低。土壤N∶P可以作為養(yǎng)分限制類型的有效預(yù)測(cè)指標(biāo)[27],不同退化程度群落土壤N∶P 之間差異不顯著,說(shuō)明植被群落發(fā)生退化,植被群落的養(yǎng)分限制格局沒(méi)有改變。

3.4 不同退化程度群落土壤微生物生物量C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量特征

土壤微生物是有機(jī)質(zhì)的分解者,微生物量的任何變化,都會(huì)影響土壤養(yǎng)分的循環(huán)和有效性,能夠及時(shí)反映土壤的質(zhì)量狀況[47]。本研究中,土壤微生物量隨群落退化而變化的結(jié)果表明,植被群落退化后,群落穩(wěn)定性下降,水熱條件、相對(duì)濕度和溫度等波動(dòng)較大,尤其是重度退化群落,植被層次極不完整、生物多樣性低,群落輸入的有機(jī)質(zhì)較少,因而土壤微生物生物量最低[48]。微生物C、N是衡量土壤微生物活性的重要指標(biāo),其數(shù)值的高低直接說(shuō)明土壤肥力的好壞[34]。微生物量C、N與凋落物N含量呈極顯著正相關(guān),與凋落物C∶N則顯著或極顯著負(fù)相關(guān),這是因?yàn)榈蚵湮顲∶N通常用來(lái)表示凋落物的質(zhì)量,其對(duì)微生物分解和礦化作用有較大的影響,凋落物N含量高時(shí)對(duì)應(yīng)較低的C∶N,其礦化和腐化都較易進(jìn)行,分解快[25],微生物活性高。

土壤微生物量C∶N比值是否恒定,不同學(xué)者的觀點(diǎn)各異。王紹強(qiáng)等[27]認(rèn)為土壤微生物生物量的C∶N比約為10∶1,本研究中喀斯特地區(qū)不同退化程度群落土壤微生物生物量C∶N分布在8.27—11.01之間,平均值為9.32,與之接近。不同退化程度群落土壤微生物量C∶N 差異不顯著,說(shuō)明土壤微生物具有較高的內(nèi)穩(wěn)性。土壤微生物量C∶P 可作為衡量微生物礦化土壤有機(jī)質(zhì)釋放P或從土壤中吸收固持P 潛力的重要指標(biāo),比值一般在7—30之間[49]。本研究中重度退化群落土壤微生物量C∶P(19.32)較高,表明微生物與植物競(jìng)爭(zhēng)土壤有效磷,出現(xiàn)固磷現(xiàn)象；其他群落土壤微生物量C∶P偏低,說(shuō)明微生物在礦化土壤有機(jī)質(zhì)中釋放P 的潛力較大。

3.5 植物葉片N、P含量及N∶P內(nèi)穩(wěn)性特征

土壤養(yǎng)分含量的變化可以直接影響植物養(yǎng)分的吸收及其化學(xué)計(jì)量比,而植物則通生態(tài)化學(xué)計(jì)量及養(yǎng)分利用策略調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)土壤N、P含量的變化[50-51]。內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論認(rèn)為生命有機(jī)體能夠維持自身體內(nèi)化學(xué)元素組成不隨外部環(huán)境的變化而發(fā)生劇烈改變,而是將其體內(nèi)化學(xué)元素組成保持在相對(duì)狹窄的范圍內(nèi)[52]。內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的基礎(chǔ),內(nèi)穩(wěn)性的強(qiáng)弱反映了生物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化的生理和生化調(diào)節(jié)的適應(yīng)程度[53]。本研究中植物葉片N、P元素均為弱穩(wěn)態(tài)型,N∶P則為穩(wěn)態(tài)型,表現(xiàn)為HN∶P>HN>HP,表明喀斯特地區(qū)植物具有一定的內(nèi)穩(wěn)性,可以通過(guò)調(diào)節(jié)自身養(yǎng)分元素的平衡,使元素比值處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。同時(shí)在一定程度上證實(shí)了限制性養(yǎng)分元素穩(wěn)定性假說(shuō):由于生理和養(yǎng)分平衡的制約,限制性養(yǎng)分元素在植物體內(nèi)的含量具有相對(duì)穩(wěn)定性, 對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也較為穩(wěn)定[1],這表明隨著喀斯特地區(qū)植被群落退化,在N養(yǎng)分限制的環(huán)境中,植物葉片N具有較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性。

4 結(jié)論

桂西北喀斯特地區(qū)植被群落退化過(guò)程中,植物葉片、凋落物、土壤、微生物量C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比發(fā)生明顯變化,植物對(duì)環(huán)境變化的防御能力和資源競(jìng)爭(zhēng)能力下降；植物的生長(zhǎng)速率顯著降低,而養(yǎng)分利用效率提高；植物生長(zhǎng)主要受N限制,且退化越嚴(yán)重,N限制作用越明顯；凋落物C∶N總體上呈增加趨勢(shì),說(shuō)明喀斯特地區(qū)植被群落退化過(guò)程中,凋落物的分解速率降低,養(yǎng)分回歸量減少；重度退化群落土壤P有效性顯著降低；植被群落發(fā)生退化,植被群落的養(yǎng)分限制格局沒(méi)有改變；重度退化群落土壤微生物量C∶P偏高,表明微生物與植物競(jìng)爭(zhēng)土壤有效磷,出現(xiàn)固磷現(xiàn)象,而其他群落土壤微生物在礦化土壤有機(jī)質(zhì)中釋放P 的潛力較大。葉片N、P元素均為弱穩(wěn)態(tài)型,N∶P則為穩(wěn)態(tài)型,表明喀斯特地區(qū)植物具有一定的內(nèi)穩(wěn)性,可以通過(guò)控制自身養(yǎng)分元素的平衡,使其元素組成比值保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。研究結(jié)果對(duì)深入理解喀斯特植被退化過(guò)程中,生態(tài)系統(tǒng)各組分(植物葉片、凋落物、土壤、微生物)養(yǎng)分狀況和養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。但本研究未考慮不同退化程度植物群落化學(xué)計(jì)量特征種間差異與種內(nèi)特征及其指示作用,因此進(jìn)一步對(duì)不同退化群落中相同植物種類間化學(xué)計(jì)量特征的差異進(jìn)行研究具有重要意義。