原慧芳，謝 江，張勇波，陳國(guó)云，田耀華

（云南省熱帶作物科學(xué)研究所，云南 景洪 666100）

土壤呼吸是土壤釋放CO2的過程，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個(gè)重要組成部分，也是土壤碳庫(kù)的主要輸出途徑[1]。土壤呼吸受氣候變化、植被類型、土壤性質(zhì)等眾多因子的影響，其中林齡是一個(gè)重要的影響因素[2-4]。國(guó)內(nèi)關(guān)于熱帶或亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用方面的研究很多[5-10]，但大多關(guān)注土壤呼吸速率與氣候因素變化的響應(yīng)機(jī)理方面。與橡膠林土壤呼吸速率相關(guān)的研究主要集中在年際尺度的土壤水分、溫度、濕度等與土壤呼吸季節(jié)變化等方面[11-14]，不同林齡橡膠林土壤呼吸速率的研究主要集中在海南植膠區(qū)[15-16]，而云南植膠區(qū)則少有涉及。該研究以云南省熱帶作物科學(xué)研究所試驗(yàn)基地的橡膠林為研究對(duì)象，持續(xù)2年，每月測(cè)定3個(gè)林齡（2年幼林、7年成林和30年老林）橡膠林的土壤呼吸速率情況，比較不同林齡橡膠林土壤呼吸速率的變化特征以及與土壤水熱因子關(guān)系，旨在為準(zhǔn)確估算該區(qū)域的碳收支狀況提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地設(shè)置樣地位于西雙版納傣族自治州景洪市（21°09′～22°40′N，99°55′～101°50′E）。該地區(qū)屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，有明顯的干季（11月至翌年4月）和雨季（5～10月）。干季降雨266 mm，占年降雨的17%；雨季降雨1 293 mm，占年降雨的83%；年均相對(duì)濕度60%～80%。太陽(yáng)年總輻射量4 902.4 MJ·m-2，年日照時(shí)數(shù)1 787.8 h。年均氣溫21.5 ℃，最熱月（5月）均溫25.3 ℃，最冷月（1月）均溫15.5 ℃。選取3個(gè)林齡的橡膠林樣地，株行距均為3 m×8 m。每年4、6、8月對(duì)幼林和成林種植帶進(jìn)行3次除草，每年7、11月對(duì)保護(hù)帶進(jìn)行2次砍草（雜草控制在50 cm以下）。各樣地基本情況見表1和圖1。

表1 不同林齡橡膠林樣地概況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定方法在每個(gè)樣地內(nèi)的株間、1/2行間和1/4行間下各放置3個(gè)PVC土壤環(huán)（直徑10 cm，高5 cm）作為重復(fù)，每個(gè)樣地共放置9個(gè)土壤環(huán)。土壤隔離環(huán)要一直放在土壤表面，放置過程中盡量減少對(duì)土壤的影響，避免引起土壤擾動(dòng)而造成短期內(nèi)呼吸速率波動(dòng)。

選取每月下旬的晴朗無雨日，8：30～11：30，進(jìn)行野外原位測(cè)定。采用Li-6400-09便攜式氣體分析系統(tǒng)（Li-CORIC，LiColn，NE，USA）測(cè)定土壤呼吸速率（Rs），采用Li-6400-09的土壤溫度探針測(cè)定5 cm以上土壤的溫度（Ts）和濕度（Ms）。為減少對(duì)土壤表層的干擾，測(cè)定時(shí)要先移開土壤環(huán)上的覆蓋物，然后把氣室罩在土壤環(huán)上，測(cè)定結(jié)束后再把覆蓋物還原，盡量不改變覆蓋物的狀態(tài)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用SPSS 19.0軟件對(duì)2年觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差統(tǒng)計(jì)分析；以單雙因素方差（ANOVA）分析林齡和季節(jié)對(duì)各參數(shù)的影響，并以鄧肯（Duncan）法進(jìn)行多重比較（顯著度P＜ 0.05）。比較不同林齡橡膠林的土壤呼吸速率、土壤溫度和土壤濕度的月動(dòng)態(tài)變化；采用二次線性回歸擬合分析土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤濕度的關(guān)系；采用SigmaPlot 10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡橡膠林土壤呼吸速率季節(jié)性變化特征3個(gè)不同林齡的土壤呼吸速率（Rs）、土壤溫度（Ts）和土壤濕度（Ms）間有顯著差異（P＜ 0.05）（圖2）。在干季，幼林（YR）的Rs顯著高于成林（MR）和老林（OR），而MR和OR間無顯著差異；在雨季，3個(gè)林齡的Rs均有顯著差異，YR的Rs顯著最高，其次是MR，OR顯著最低。在干季，3個(gè)不同林齡的Ts和Ms變化趨勢(shì)一致，YR均顯著最高，其次是MR，OR顯著最低。各林齡橡膠林的Rs、Ts和Ms在不同季節(jié)間也均有明顯差異，表現(xiàn)為雨季顯著高于干季。總的來看，3個(gè)不同林齡橡膠林的Rs、Ts和Ms的高低順序依次為：幼林＞成林＞老林。

2.2 不同林齡橡膠林土壤呼吸速率與土壤濕度、土壤溫度月變化特征在各個(gè)月份，3個(gè)林齡的土壤呼吸速率（Rs）達(dá)到最高值的時(shí)間不同。YR的Rs值在9月達(dá)到最高，平均為5.62 μmol·m-2·s-1；其 次 為7月，平 均 為5.10 μmol·m-2·s-1；2月 的Rs值最低，平均為1.03 μmol·m-2·s-1；其他月份間的Rs值平均為（1.00～3.70） μmol·m-2·s-1。MR的Rs為7月最高，平均為6.11 μmol·m-2·s-1；其次是9月，平均為3.88 μmol·m-2·s-1；其他月份的Rs值與YR相 近，平 均 為（1.00～3.40） μmol·m-2·s-1。OR的Rs值在6月最高，平均為3.12 μmol·m-2·s-1；其次是7月和8月，平均為2.70 μmol·m-2·s-1；2月最低，平均為0.69 μmol·m-2·s-1；其他月份平均為（0.69～2.10） μmol·m-2·s-1。3個(gè)不同林齡橡膠林的Ts與Rs變化趨勢(shì)稍有不同，MR的Ts顯著最高，其次是YR，OR顯著最低。土壤溫度的變化范圍為（11.85～34.41）℃，3個(gè)林齡橡膠林的Ts最低值均在12月，而Ts最高值出現(xiàn)的月份不同。MR的Ts為7月最高，平均為33.4℃，其他月份為（16.30～32.0）℃；YR的Ts為4月最高，平均為34.4 ℃，其他月份為（13.64～36.3）℃；OR的Ts為5月最高，平均為33.64 ℃，其他月份為（11.85～33.0）℃。3個(gè)不同林齡橡膠林的Ms與Rs的變化趨勢(shì)基本一致，YR顯著最高，而MR和OR間的Ms無顯著差異。3個(gè)不同林齡橡膠林的Ms均為4月最低，OR和MR的Ms均為7月最高，其他月份為68.18%～84.60%；YR的Ms為8月最高，平均為90.24%，其他月份為67.60%～89.66%。

2.3 不同林齡橡膠林土壤呼吸速率和水熱因子相關(guān)性分析回歸分析結(jié)果表明，3個(gè)不同林齡的Rs基本隨著Ts和Ms的升高而升高，但變化幅度不盡一致，Rs與Ts、Ms的相關(guān)性都達(dá)到了極顯著水平（P＜ 0.01）（圖4）。3個(gè)不同林齡橡膠林Rs與Ts擬合度（R2）分別為0.119、0.087、0.100，說明土壤溫度能夠解釋土壤呼吸速率變異百分比分別是11.9%、8.7%、10.0%。3個(gè)林齡橡膠林Rs與Ms擬合度（R2）分別為0.228、0.126、0.208，說明土壤濕度能夠解釋土壤呼吸速率變異百分比分別是22.8%、12.6%、20.8%；Ms對(duì)Rs的相關(guān)性最大，Ts對(duì)Rs有較弱的正相關(guān)。分析結(jié)果表明，3種林齡橡膠林下土壤呼吸速率受土壤濕度的影響最大，土壤呼吸受土壤溫度的影響作用相對(duì)較小。

3 討 論

林齡在森林碳庫(kù)分配及不同生態(tài)系統(tǒng)碳通量差異中扮演著重要角色，其差異會(huì)引起森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的變化，進(jìn)而形成不同的土壤呼吸速率特征[18-19]。在本研究中，3個(gè)不同林齡橡膠林的土壤呼吸速率變化趨勢(shì)一致。幼林的土壤呼吸速率在各個(gè)季節(jié)均顯著最高，成林在雨季顯著高于老林，但在干季成林和老林間無顯著差異。幼林和成林土壤呼吸速率的最高值出現(xiàn)在7月和9月，說明在水熱條件好的環(huán)境下土壤呼吸速率會(huì)加速，推測(cè)是由于降雨頻繁、蒸發(fā)量大、土壤溫度升高等因素所致。幼林土壤呼吸速率的最高值出現(xiàn)在9月，可能是因?yàn)樵诟捎昙窘惶嫫谕寥牢⑸飼?huì)加速分解地面的凋落物，增強(qiáng)了土壤呼吸速率；同時(shí)植物光合作用加強(qiáng)，幼林和成林內(nèi)透光度也相對(duì)高，進(jìn)而土壤呼吸速率也隨之增強(qiáng)[21]。老林的土壤呼吸速率在兩季均最低，或許是由于老林郁閉度高、抵達(dá)地面的太陽(yáng)輻射減少、土壤溫度降低等因素所致；此外土壤水分含量過高、土壤通透性差，會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸速率有所降低。從季節(jié)上看，3個(gè)不同林齡橡膠林的土壤呼吸速率均為雨季顯著高于干季。各林齡橡膠林土壤呼吸速率的最高值和最低值出現(xiàn)的月份不一致，但最高值變化在雨季（6～9月）期間，最低值變化在干季（10月至翌年3月）期間。本研究中各林齡土壤呼吸速率的高峰期與沙麗清等[11]學(xué)者的研究結(jié)果類似，均在6～7月和9～10月出現(xiàn)了高峰值；雨季土壤呼吸速率均高于干季，與房秋蘭、王銘等[1,20]的研究結(jié)果一致；與王春燕等[15]關(guān)于3個(gè)林齡橡膠林土壤呼吸速率的月均最高值出現(xiàn)在7月和8月，最低值出現(xiàn)在2月和3月的研究結(jié)果也類似，但各林齡間土壤呼吸速率無顯著差異，與本研究中3個(gè)林齡間的土壤呼吸速率均有顯著差異結(jié)果不同。分析認(rèn)為，季節(jié)影響土壤呼吸速率高低的原因可能有2個(gè)方面：其一，在少雨的干季，降水量減少導(dǎo)致土壤濕度和土壤含水量下降，土壤溫度也逐漸下降，土壤微生物活性和根系活動(dòng)逐漸停止，所以土壤呼吸速率呈下降趨勢(shì)；同時(shí)，由于植物在干季時(shí)處于生長(zhǎng)發(fā)育期或成熟期，植物體內(nèi)的碳素主要輸送于地上部分或果實(shí)，地下部分分配的光合產(chǎn)物較少，呼吸作用也減弱，進(jìn)而土壤呼吸速率也會(huì)降低；其二，在水熱條件好的雨季，植株進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期，光合作用增強(qiáng)，根際呼吸也加強(qiáng)，土壤呼吸速率隨之也增強(qiáng)[21-22]；同時(shí)，由于水熱因子使植株生長(zhǎng)迅速，凋落物量和向地下輸送光合產(chǎn)物的量也隨季節(jié)發(fā)生變化，且非常有利于微生物活動(dòng)和凋落物分解，進(jìn)而釋放較多的CO2[23]。可見，不同林齡橡膠林的土壤呼吸速率在水熱因子的主導(dǎo)作用下呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，1～3月土壤呼吸速率均低，從4月開始逐漸上升，7～9月達(dá)到最大值，以后逐漸下降。

一般認(rèn)為水熱條件對(duì)土壤呼吸速率具有明顯的季節(jié)影響，土壤溫度、土壤濕度或土壤含水量的共同作用影響著土壤呼吸速率的高低。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤水熱因子對(duì)3種林齡土壤呼吸速率高低的響應(yīng)幅度不一致，但均為雨季顯著高于干季。西雙版納屬于熱帶季風(fēng)氣候，干季降水極少，濕度和溫度相對(duì)偏低，土壤呼吸速率也隨之降低；雨季（5～10月）土壤水分充足，濕度和溫度偏高，土壤呼吸速率直接或者間接地受到溫度和水分的影響，許多研究報(bào)道[24-26]也證實(shí)了相同的結(jié)論。3個(gè)林齡橡膠林土壤呼吸速率與水熱因子的相關(guān)性分析結(jié)果表明，土壤濕度高于土壤溫度對(duì)土壤呼吸速率的影響?？梢?，水熱因子與土壤呼吸速率的關(guān)系比較復(fù)雜。在一定范圍條件下，土壤呼吸速率會(huì)隨土壤水熱因子的增大而加快，當(dāng)土壤水熱因子偏高時(shí)，微生物呼吸所需的氧氣不能進(jìn)入土壤，同時(shí)CO2排放受阻，上述因素會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸速率降低。當(dāng)土壤水熱因子偏低時(shí)，甚至超出植物根系和微生物活動(dòng)所必需的生存條件時(shí)，土壤呼吸釋放量會(huì)降低[27-28]。本研究中水熱因子與土壤呼吸速率相關(guān)性系數(shù)不高的另一個(gè)原因，可能是因?yàn)闇y(cè)定數(shù)據(jù)量偏多，掩蓋了土壤呼吸速率隨水熱因子變化的真實(shí)規(guī)律。由于每個(gè)因子都以獨(dú)特的方式影響土壤呼吸速率，特別在野外條件下測(cè)定的土壤呼吸速率，實(shí)際上是許多因子聯(lián)合效應(yīng)的結(jié)果。雖然土壤水熱條件交互作用共同影響著不同林齡的土壤呼吸過程，其研究結(jié)論也缺乏一致性，但土壤呼吸速率高低直接或者間接地還是受到溫度、濕度和水分等因素的控制[29-32]。以上分析結(jié)果表明，不管是幼林、成林還是老林，土壤呼吸速率基本上都是隨水熱因子的變化而變化，一方面具有某種規(guī)律性，但另一方面又表現(xiàn)出不規(guī)律的變化，顯示了其相互間的復(fù)雜性。該研究為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)橡膠人工林碳匯碳源功能方面提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，可為今后改進(jìn)橡膠人工林的土壤管理提供參考。