李婷婷，蔣 婭，鄧欣妍，侯夢丹，曾芷若，王順莉，黃 丹，彭 濤

(貴州師范大學，貴州 貴陽 550006)

1 引言

濕地是水陸條件共同作用下形成的一種特殊生態(tài)系統(tǒng)，具有涵養(yǎng)水源、保護生物多樣性、調(diào)蓄洪水、調(diào)節(jié)氣候等多方面的作用[1]。自中國加入聯(lián)合國《濕地公約》以來，我國對于濕地的保護越來越重視。貴州省地處我國云貴高原，濕地資源豐富，且具有獨特的喀斯特地貌[2～4]。福泉岔河國家濕地公園作為貴州濕地資源中的一部分，摸清其生物資源尤為重要。相關研究報道了該濕地公園內(nèi)有高等維管植物408種，國家級保護植物7種[5]，但關于苔蘚植物的研究尚未涉及。本文以福泉岔河國家濕地公園的苔蘚植物群落為研究對象，在整個濕地公園范圍內(nèi)采樣，根據(jù)野外調(diào)查時對苔蘚植物群落數(shù)據(jù)的記錄，以及室內(nèi)對標本的鑒定，進行數(shù)據(jù)分析整理，旨在探討福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物的物種組成、苔蘚植物群落的群落類型等問題，以期為福泉岔河國家濕地公園苔蘚的生物多樣性提供科學的依據(jù)和本地資料。

植物群落是指生活在一定區(qū)域內(nèi)所有植物的集合，是每個植物個體通過互惠、競爭等相互作用而形成的一個組合，是適應共同生存環(huán)境的結(jié)果[6]。苔蘚植物也形成群落，組成苔蘚群落的物種也不相同，其對生存環(huán)境非常敏感，苔蘚群落的形成不僅與其生活習性息息相關，而且與所處的生態(tài)環(huán)境密切相關[7]。因此，苔蘚植物群落劃分依據(jù)為苔蘚群落所處的生境以及其所著生基質(zhì)的性質(zhì)[8，9]。苔蘚植物很少有專一性生境，往往具有較寬的生態(tài)幅[10]，同一種可以生長在不同的生境；苔蘚植物分布很廣泛，可附生于裸巖、峭壁、樹干、墻壁等各種環(huán)境，可適應濕潤、干燥、嚴寒、溫暖等各種場所，是植物界的開拓者之一[11]。

2 福泉岔河國家濕地公園自然地理概況

福泉市隸屬于貴州省黔南州，位于貴州省中部，黔南布依族苗族自治州北部。交通條件極為便利，東鄰凱里市和黃平縣，南與麻江縣接壤，西界貴定、龍里、開陽三縣，北與甕安縣相連，具有“北承南聯(lián)、西進東出”的區(qū)位優(yōu)勢[12]。2015年，貴州省福泉市建立了福泉岔河國家濕地公園，其坐落于福泉市西部城郊岔河片區(qū)，屬于長江流域沅江水系上游，是中國西南喀斯特土壤保持區(qū)，是以巖溶環(huán)境為背景的特殊生態(tài)系統(tǒng)。福泉岔河國家濕地公園總面積623.95 hm2，平均海拔1120 m，地理坐標N26°40′53″～26°43′56″，E107°24′34″～107°30′27″[13]。福泉岔河國家濕地公園所處的福泉市屬亞熱帶季風氣候，華中濕潤區(qū)，熱量比較豐富、雨水充沛，無霜期較長，年平均溫度14 ℃,年平均降水量1033～1220 mm，光、熱、水同季，有冬無嚴寒，夏無酷暑，氣候溫和，雨量充沛，雨熱同季的特征[12]。

3 材料與方法

3.1 材料

2017年6月和2018年1月，分別在福泉岔河國家濕地公園進行了兩次野外調(diào)查和標本采集，共采集到了694份標本，根據(jù)福泉岔河國家濕地公園的實際情況，選擇了徒關村、高車水庫、衛(wèi)阻河河道、灑金谷、長田坎、蒿菜村、格佬寨、靈巖仙影等多個區(qū)域為采集地點，采集時主要在對土生，巖面生，樹皮生，水生等基質(zhì)上的苔蘚植物進行樣本的采集，同時記錄采集時間、采集地點、采集地點所處的經(jīng)度緯度、海拔高度、采集人等信息，并且對樣本進行編號。共采集到的694份標本現(xiàn)存放于貴州師范大學生物多樣性研究中心標本室(GNUB)。

3.2 方法

參考《中國苔蘚志(1～12 卷)》《貴州苔蘚志(1～3 卷)》以及多本地方苔蘚志等現(xiàn)代苔蘚分類工具書，利用OLYMPUS SZ解剖鏡和OLYMPUS CX31顯微鏡對采集到的苔蘚植物標本的分枝情況、葉形與細胞、孢蒴等特征進行觀察，苔蘚植物的分類鑒定主要是以形態(tài)特征為主的經(jīng)典分類學方法。苔蘚植物群落劃分依據(jù)為苔蘚群落所處的生境以及其所著生基質(zhì)的性質(zhì)[14]。根據(jù)陳邦杰等對中國苔蘚植物群落類型的劃分意見[14]，結(jié)合野外考察實際情況即苔蘚植物的生長基質(zhì)和生態(tài)環(huán)境，將福泉岔河國家濕地公園的苔蘚植物群落分為石生群落、土生群落、木生群落以及水生群落這4種苔蘚群落類型。

4 結(jié)果與分析

4.1 福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物科、屬、種的組成

采用經(jīng)典植物分類學的方法對采集到的標本進行分類鑒定，共統(tǒng)計出福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物43科108屬321種(包含亞種和變種)(表1)，其中角苔類1科2屬2種，苔類19科23屬55種，蘚類23科83屬264種；根據(jù)該濕地公園苔蘚植物物種類實際情況，將科內(nèi)含15種以上的科劃分為優(yōu)勢科(表2)，統(tǒng)計得出優(yōu)勢科有7個科，分別是青蘚科(Brachytheciaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、真蘚科(Bryaceae)、提燈蘚科(Mniaceae)、鳳尾蘚科(Fissidentaceae)、羽蘚科(Thuidiaceae)；將屬內(nèi)物種數(shù)為6種以上的屬劃分為優(yōu)勢屬(表3)，統(tǒng)計得出優(yōu)勢屬有8個屬，分別是青蘚屬(Brachythecium)、真蘚屬(Bryum)、鳳尾蘚屬(Fissidens)、匐燈蘚屬 (Plagiomnium)、光萼苔屬(Porella)、灰蘚屬(Hypnum)、絹蘚屬(Entodon)、美喙蘚屬(Eurhynchium)。

表1 福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物科的組成

表2 福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物優(yōu)勢科組成

表3 福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物優(yōu)勢屬組成

4.2 不同生境苔蘚植的物多樣性

不同生境和生長基質(zhì)的苔蘚植物物種種類存在差異，根據(jù)采集標本時詳細記錄的生境信息發(fā)現(xiàn)，相同種類的苔蘚植物可生長在不同的生境或基質(zhì)上，而同一種生境或基質(zhì)可見不同種類的苔蘚植物生長。根據(jù)野外采集時記錄的信息，統(tǒng)計出不同生境的苔蘚植物的物種數(shù)，由圖1可以看出，生境為石生的苔蘚植物物種豐富度最高，有186種，占總種數(shù)的57.94%；土生苔蘚植物物種豐富度次之，有103種，占總種數(shù)的32.09%；木生苔蘚植物26種，占總種數(shù)的8.10%；水生苔蘚植物種類最少，僅6種，占總種數(shù)的1.87%。

圖1 不同生境苔蘚植物群落類型種數(shù)比較

4.3 石生群落(Petrophytia)

石生群落的苔蘚群落在該濕地公園分布最廣泛、最常見，共有186種，占該濕地公園苔蘚植物總物種數(shù)的57.94%。在林下巖石、裸露石壁、溪流石岸常見，根據(jù)巖石表面光照、水濕、理化性質(zhì)及表面狀況等條件不同，可將該濕地公園石生群落細分為巖面薄土群落( Xero-Petrophytia) 、陰濕石生群落( Hygro-Petrophytia) 、干燥石生群落( Xero-Petrophytia)(表4)。苔蘚植物能生于裸露的巖石表面上，逐漸積累了巖面上的巖面薄土層，隨著石生群落面積增大，厚度也增厚，從而改善了巖石局部的生態(tài)環(huán)境，在一定程度上為其它生物的進入創(chuàng)造了條件[14]。巖面薄土群落指巖石表面經(jīng)過若干年的成土作用而形成的簿層土壤上分布的苔蘚植物群落；濕潤石生群落指生于林下或背樹陰處潮濕的巖石上及水邊巖石上的群落。干燥石生群落主要生長在郁閉度小、光照充足、干燥裸露的石壁上的群落，該群落類型為抗旱性較強的蘚類，苔類群落很少[15]。

表4 石生群落種類組成

4.4 土生群落( Geophytia)

土生群落的苔蘚植物在該濕地公園分布較為廣泛，有103種，占該濕地公園苔蘚植物總物種數(shù)的32.09%。該群落主要生長在林下陰濕處、山坡、地表、土坑、土壁等地。據(jù)水分條件、生命周期、生境等的不同可細分為短生命周期土生群落( Ephemero-Geophytia) 、林地土生群落( Hygro-Geophtia) 、土壁濕生群落( Hygro-Geophytia) 3種類型(表5)。短生命周期土生群落大多屬一年生小型苔蘚植物群落，具有季節(jié)性的繁茂和衰敗現(xiàn)象，在人類活動較強的地區(qū)分布廣泛[14]；土壁濕生群落常生長于林地邊緣，濕潤土壁上，濕地土生等具有一定坡度生境的群落[16]，由于濕地公園內(nèi)水分條件適宜，群落中的苔蘚植物種類比較豐富，既有單生群落又形成混生群落；林地土生群落是指苔蘚比較適宜生長的環(huán)境，因此林地的濕度、光照和土壤條件的不同，組成該群落的物種有明顯的差異[15]。

表5 土生群落種類組成

4.5 木生群落(Epixylophytia)

木生群落的苔蘚植物在該濕地公園多見于倒木、腐枝、朽木、樹干以及樹根基部上。生境的濕度越大，木生群落的物種就越豐富，群落的結(jié)構(gòu)也越復雜[17]。但在該濕地公園內(nèi)木生苔蘚植物群落分布較少。根據(jù)著生位置、生長形態(tài)等不同可分為緊貼樹生群落( Compactae) 、浮蔽樹生群落( Laxae) 、懸掛樹生群落( Pendulae) 、腐木群落( Putridae-Epixylophtia)(表6)。

表6 木生群落種類組成

4.6 水生群落(Hydrophytia)

水生群落的苔蘚植物是指以水中或沼澤地為生境的苔蘚群落[18]，水生群落的苔蘚植物作為主要生產(chǎn)者和棲息地提供者，是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，影響著生物多樣性，為已經(jīng)存在的物種提供合適的棲息地[19]。該濕地公園僅有6種水生苔蘚，均為固著群落，詳見表7。

表7 水生群落種類組成

5 結(jié)論與討論

福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物共計43科108屬321種(包含亞種和變種)，其中角苔類1科2屬2種，苔類19科23屬55種，蘚類23科83屬264種；該濕地公園苔蘚植物優(yōu)勢科有青蘚科、叢蘚科、灰蘚科、真蘚科、提燈蘚科、羽蘚科、鳳尾蘚科7個科；優(yōu)勢屬有青蘚屬、真蘚屬、鳳尾蘚屬、匐燈蘚屬、光萼苔屬 、灰蘚屬、絹蘚屬 、美喙蘚屬8個屬；從苔蘚植物種類組成和優(yōu)勢科屬的組成可以看出，蘚類占絕對的優(yōu)勢。

福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物群落可劃分為石生群落、土生群落、木生群落和水生群落4大生態(tài)類群，各個群落所占比例為石生群落>土生群落>木生群落>水生群落。其中，石生苔蘚植物群落占據(jù)了絕對的優(yōu)勢，這得益于貴州獨特的喀斯特地貌所形成的石漠化生境，這些生長在裸露的巖石表面上的苔蘚植物，能改善巖石局部的生態(tài)環(huán)境，在一定程度上為其它生物的進入創(chuàng)造條件。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在人類活動頻繁的區(qū)域，苔蘚植物的種類較少、適應能力強、生態(tài)幅寬，群落類型比較單一；土生群落中的大部分苔蘚植物，生長的環(huán)境大多數(shù)為人類活動比較頻繁的區(qū)域[20]；在該濕地公園內(nèi)，密林、溪溝等人類活動較少的區(qū)域，苔蘚植物種類多樣性較為豐富，群落類型也復雜多樣；青蘚科、叢蘚科、真蘚科、灰蘚科、提燈蘚科這些科內(nèi)的物種在各個群落中廣泛分布、適應性強，在多種環(huán)境都能生存。在苔類植物和蘚類植物中，蘚類植物常常兼有多個群落類型特點，可歸類到不同的群落類型中，這一定程度上反映了這些多群落分布的苔蘚植物有著較強的適應能力和較寬的生態(tài)幅，并能在多種生態(tài)環(huán)境中生存。