鄭家瑞 李云洲

摘要：植物誘導(dǎo)抗性是指植物抵御各種外界不良生存環(huán)境的能力，包括對不同病蟲害、各種不良環(huán)境因子以及對各種物理和化學(xué)刺激的抵抗能力等，是植物進化過程中形成的可遺傳性狀。本文歸納總結(jié)主要植物誘抗劑及植物誘抗性作用機制，為利用植物誘導(dǎo)抗病性提高植株抗性，降低化學(xué)農(nóng)藥的使用和改良土壤提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：誘導(dǎo)抗性;誘抗劑;機制;研究進展

中圖分類號：S432.1

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1008-0457（2022）02-0051-008

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.02.008

植物誘導(dǎo)抗性在所有植物中普遍存在，具有誘導(dǎo)的非專化性、系統(tǒng)廣譜性和持效性以及安全性等特點[1]。植物誘導(dǎo)抗性可以概括成兩個：（1）系統(tǒng)獲得性抗性（Systemic Acquired Resistance，SAR）;（2）誘導(dǎo)系統(tǒng)性抗性（Induced Systemic Resistance，ISR）。ISR與SAR均可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生持續(xù)、廣譜抗性，可以誘導(dǎo)植物抵抗多種生物與非生物脅迫。ISR主要通過茉莉酸（JA）和乙烯（ET）信號通路，SAR主要通過水楊酸（SA）信號通路。植物在受到激發(fā)子的刺激后，會引發(fā)系統(tǒng)抗性表達(dá)，從而產(chǎn)生一系列的抗菌物質(zhì)，如：活性氧，植保素，病程相關(guān)蛋白等[2]。在受到激發(fā)子刺激部位所產(chǎn)生的信號分子，能夠轉(zhuǎn)導(dǎo)至其他未經(jīng)處理的部位，從而使植物獲得系統(tǒng)性的抗病性[3]。許多生物因子與非生物因子都可以作為激發(fā)子誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性，較常用的有：滅活病原物、病原物組分、苯并噻二唑、殼聚糖、水楊酸、茉莉酸等。其成本較低且防治效果顯著。因此，利用植物誘導(dǎo)抗性提高植株抗性不僅是一條經(jīng)濟、安全、高效防治植物病害的有效途徑，而且是從根本上改變病害防治的基本策略，由病原物與寄主的外系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)椴≡锱c寄主的內(nèi)系統(tǒng)，增強了其預(yù)防性和可控性[4]。

1植物誘導(dǎo)抗性簡介

植物免疫最早由Ray和 Beauver發(fā)現(xiàn)，1982年Kuc將植物誘導(dǎo)抗性定義為植物在受到病原物入侵、昆蟲取食等不利外界條件的作用下，產(chǎn)生對外界不利因素的防御反應(yīng)[5]。根據(jù)其作用部位可以分為局部系統(tǒng)抗性（Hypersensitive Response，HR）和系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性（Systemic Acquired Resistance，SAR），HR是指植物在外源因子的作用下，只產(chǎn)生于處理部位的抗性，如病原菌侵入寄主后產(chǎn)生的過敏反應(yīng)。SAR指植物未誘導(dǎo)部位也表現(xiàn)出抗性。1987年，張元恩[6]又將植物誘導(dǎo)抗性定義為植物在接種病原物后或在一定的物理或化學(xué)因素的作用下，所產(chǎn)生的局部或系統(tǒng)的抗性，并沿用至今。

2植物誘導(dǎo)抗性的機制

2.1物理機制

木質(zhì)化作用是木質(zhì)素類似物在細(xì)胞壁中的纖維素微纖絲之間積累，使細(xì)胞壁的強度增加，從而強化細(xì)胞壁抵御病原物的能力。病菌侵染植物時，常在病部沉積大量的木質(zhì)素，使病部細(xì)胞發(fā)生超敏性死亡阻止病菌的進一步擴散[7-8]。富含羥脯氨酸糖蛋白（Hydroxyproline glycoprotein，HRGP）是細(xì)胞壁中的多聚體結(jié)構(gòu)屏障，也是木質(zhì)素積累的位點，另外還能作為凝集素固定病原菌，加大了病原菌突破細(xì)胞壁的難度[9]。Katarzyna等[10]研究表明，病原菌的侵染會刺激植物細(xì)胞壁中的HRGP含量顯著提高。植物識別到病原菌侵染后，會誘導(dǎo)侵入部位積累胼胝質(zhì)，使細(xì)胞壁加厚或形成乳突，減小病原菌穿透細(xì)胞壁的可能性[11]。此外，某些病原物在植物體內(nèi)，能隨著維管束流進行長距離運輸，植物在感知到這些病原物入侵后，能產(chǎn)生填侵體和膠質(zhì)體堵塞維管束。

2.2生物化學(xué)機制

2.2.1防御酶的活化

植物體內(nèi)有多種酶構(gòu)成的防御酶體系，其中包括：超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化氫酶（CAT）等[12-13]。在植物受到不利因素的刺激時，這些酶的活性顯著升高[14]。其中，PAL是合成木質(zhì)素、酚類物質(zhì)等抑菌物質(zhì)的關(guān)鍵酶，對植物抗病性的形成至關(guān)重要[15]。PPO在有氧條件下能夠催化酚類轉(zhuǎn)化為醌，其對病原菌具有更高的毒性，能夠抑制病原菌菌絲生長，并且是合成木質(zhì)素的單體[16]。Khodadadi等[17]對JrPPO過表達(dá)煙草的研究證明，PPO過表達(dá)煙草植株對丁香假單胞細(xì)菌有顯著的抗性。POD不僅參與木質(zhì)素的合成，催化木質(zhì)素單體中的H2O2分解，使其聚合成木質(zhì)素[18]，并且POD可氧化交聯(lián)細(xì)胞壁中木質(zhì)素前體和結(jié)構(gòu)蛋白，提高細(xì)胞壁的強度[19]。植物受到病原物侵染后，體內(nèi)的過氧化氫、超氧陰離子等自由基增多，導(dǎo)致植物細(xì)胞膜上的不飽和脂肪酸過氧化，從而損傷細(xì)胞[20]。SOD、CAT的主要功能是清除植物體內(nèi)自由基，減輕對細(xì)胞的危害。

2.2.2病程相關(guān)蛋白（Pathogenesis-related Proteins，PR）的表達(dá)

當(dāng)植物受到病原物的入侵時，會誘導(dǎo)一系列病程相關(guān)蛋白的表達(dá)，以對抗病害。Loon等[21]報道了在經(jīng)過TMV誘導(dǎo)煙草過敏反應(yīng)的植株再次面對病原微生物侵染時表現(xiàn)出抗病性。植物通過物理、化學(xué)或生物的方法預(yù)處理，在處理過的植株葉片中檢測到了病程相關(guān)蛋白（PR）[22]。根據(jù)PR蛋白功能，可將其分成17個家族，其中PR10具有RNase活性，推測其具有抗病毒功能[23]。不同的PR蛋白性質(zhì)各異，但一般都比較穩(wěn)定[24]。迄今為止，對于PR蛋白的研究已經(jīng)取得了巨大成果，F(xiàn)arrakh等[25]的研究表明，β-1，3-葡聚糖酶（PR2）和幾丁質(zhì)酶（PR3、PR4、PR8）能夠破壞病原菌的細(xì)胞壁，抑制病原菌菌絲的生長。劉健[26]從莜麥種子中分離得到的一種具有抗真菌活性的蛋白Permatin（PR5），對毛殼菌、白腐菌、木菌的生長有明顯的抑制作用。

2.2.3植保素

植保素（Phytoalexin，PA）是植物受到病原微生物侵害時自身產(chǎn)生的一類起防衛(wèi)作用的化合物，包括酚類、黃酮類、乙炔類和萜類，一般分子量較小且具有親脂性[27]。常位于侵染點，當(dāng)植保素達(dá)到一定濃度時，植物體內(nèi)的病原菌將停止生長和擴展。趙中秋等[28]的研究表明，植物在受到致病菌、非致病菌、非生物因子、真菌的培養(yǎng)濾液和菌絲提取液誘導(dǎo)后均能產(chǎn)生植保素。

2.2.4活性氧

活性氧（Active Oxygenspecies，AOS）迸發(fā)是病原菌侵入植物體后最早發(fā)生的防衛(wèi)反應(yīng)之一，目前為止，發(fā)現(xiàn)了四種活性氧：超氧陰離子（O-2）、過氧化氫（H2O2）、羥自由基（OH2·）、單線態(tài)氧（O·）等[29]。當(dāng)病原菌侵入寄主時，發(fā)生了與病原物識別有關(guān)的氧化激化，產(chǎn)生了大量的活性氧，一方面，其對病原菌有毒殺作用，提高寄主細(xì)胞壁的木質(zhì)化程度、HRGP的交聯(lián)、防御酶的活性等。另一方面，能夠作為信號分子，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)病程相關(guān)蛋白基因的表達(dá)[30]。研究證明，在病原菌與植物的非親和組合中，活性氧積累到一定程度時會引發(fā)寄主過敏反應(yīng)[24]。

2.3參與植物誘導(dǎo)抗性的信號通路

2.3.1水楊酸信號分子及其轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

水楊酸（Salicylic acid，SA）可誘導(dǎo)SAR，是植物誘導(dǎo)抗病性中的重要信號，植物在感病后，體內(nèi)SA的積累顯著提高[31]。Chen等[32]從煙草組織細(xì)胞中分離純化得到一種水溶性SA結(jié)合蛋白（SABP），經(jīng)證實，SABP是一種過氧化氫酶（CAT），SA能夠抑制CAT的活性，使細(xì)胞內(nèi)的H2O2積累，誘導(dǎo)脂過氧化，產(chǎn)生的脂過氧化物能誘發(fā)PRs的積累和抗病性的產(chǎn)生，且這兩個過程是偶聯(lián)的。NPR1（Nonexpressor of pathogenesis-related gene 1）蛋白在SAR中起重要作用，是水楊酸介導(dǎo)途徑的關(guān)鍵基因。SA的積累誘導(dǎo)NPR1核定位，NPR1與轉(zhuǎn)錄因子TGA2結(jié)合從而提高PR相關(guān)基因的表達(dá)[33]。其次，蛋白分泌相關(guān)基因的表達(dá)受到NPR1的調(diào)控，從而調(diào)節(jié)PR蛋白分泌[34]。在SA濃度較低時，NPR1主要定位于胞質(zhì)，其中的Ser55/59磷酸化、N端的BTB/POZ結(jié)構(gòu)域與C端反式激活域互作抑制了SAR相關(guān)基因的表達(dá)[35-36]。

2.3.2茉莉酸（Jasmonic acid，JA）/乙烯（Ethylene，ET）信號分子及其轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

JA和ET能夠誘導(dǎo)ISR，是植物體內(nèi)抗病信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要途徑，抗菌肽基因pdf1.2是該途徑的標(biāo)志產(chǎn)物[37]。研究證明，抗菌肽pdf1.2的表達(dá)和轉(zhuǎn)錄能由JA/ET誘導(dǎo)，而SA不能誘導(dǎo)，說明植物體內(nèi)存在依賴JA和ET 的抗病信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[38-39] 。COI1是茉莉酸介導(dǎo)途徑中的第一個識別與響應(yīng)基因，起關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用[40]。由COI1編碼的F-box蛋白是SCF復(fù)合體（由SKP1、cullin、F-box、Rbx組成）的重要組成部分[41]。SCF復(fù)合體與活性茉莉素結(jié)合后能夠誘導(dǎo)26S蛋白酶降解遏阻蛋白JAZs，從而提高茉莉酸途徑相關(guān)基因ERF、bHLH、MYB、WRKY等多個基因的表達(dá)[40]。

2.3.3NO信號分子及其轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

NO廣泛存在于植物組織中，能誘導(dǎo)植物細(xì)胞的程序性死亡和防衛(wèi)基因的表達(dá)[42]。NO可以與可溶性受體GC的Fe3+結(jié)合，提高其活性，激活依賴于cGMP（Cyclic guanosinemonophosphate，cGMP）的蛋白激酶，最終使植物防御基因pal和prⅠ表達(dá)增強[43]。NO與SA通路和JA/ET通路具有相互作用。NO是介導(dǎo)真菌誘導(dǎo)子誘發(fā)粉葛細(xì)胞中葛根素和SA生物合成所必需的上游信號分子[44]。合成JA相關(guān)的脂氧合酶LOX的活性受到NO的調(diào)節(jié)[45]。NO對植物的抗逆性具有兩重性，低濃度的NO能夠提高植物的抗逆性，而高濃度的NO對植物細(xì)胞具有毒害作用[46]。

2.4參與植物誘導(dǎo)抗性通路的防衛(wèi)基因

防衛(wèi)基因表達(dá)調(diào)控是刺激—信使—反應(yīng)偶聯(lián)中的最后環(huán)節(jié)，本身也包含基因激活、調(diào)控和產(chǎn)物積累的特定機制，是由特定的功能分區(qū)決定的。根據(jù)其表達(dá)產(chǎn)物可分為：次生物質(zhì)合成基因（植保素、木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶、乙烯和酚類化合物合成酶等）、prp基因、細(xì)胞壁修飾有關(guān)基因[HRGP和富含甘氨酸糖蛋白（Glycinerichprotein，GRP）]和蛋白酶抑制劑 （Proteinaseinhibitors，PIs）[47]。研究表明，nprⅠ基因是SA途徑的關(guān)鍵基因，位于SA信號途徑下游，在 pr基因表達(dá)的上游[48]，如果該基因過量表達(dá)，能夠激活植物的多種抗病相關(guān)基因，提高抗病性。防衛(wèi)基因的表達(dá)控制與轉(zhuǎn)錄因子和啟動子元件有關(guān)。目前，已經(jīng)確定的啟動子元件有A-bxo、C-box、W-box、G-box、GCC-box、SARE、MRE和DRE;已經(jīng)確定的轉(zhuǎn)錄因子有NPR1、WRKY、MYC、MYB 、ERF、HMG、MADS、ARF和bZIP[37]。NPR1是水楊酸介導(dǎo)途徑與茉莉酸介導(dǎo)途徑的交叉點，兩者的相互作用可以通過調(diào)控NPR1來完成。WRKY能夠識別NPR1中的W-box，兩者相互作用調(diào)控NPR1的表達(dá)[49]。

3植物誘導(dǎo)抗性的應(yīng)用

植物誘導(dǎo)抗性除了在生物脅迫上的應(yīng)用取得了巨大的成果，還廣泛應(yīng)用于非生物脅迫。Wu等[91]的研究表明，亞精胺（Spd）處理的山核桃嫁接幼苗減輕了高鹽脅迫下產(chǎn)生的有毒物質(zhì)和氧化損傷，提高山核桃植株的耐鹽性。在干旱條件下，SA能調(diào)節(jié)大麥葉片的水分狀況，葉綠素濃度，提高大麥的抗旱性[92]。水稻在生長過程中，不可避免的砷（As）污染導(dǎo)致作物減產(chǎn)，影響水稻幼苗生長，并且對人類造成了嚴(yán)重的安全隱患，MeJA能夠通過調(diào)節(jié)參與砷吸收、轉(zhuǎn)運、解毒的信號來減輕亞砷酸鹽ASШ的毒性[93]。BTH對光合作用有一定的促進作用，研究發(fā)現(xiàn)，BTH處理5葉期的甜瓜，能夠顯著提高其葉片中葉綠素含量、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，并認(rèn)為BTH對于葉綠素含量、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的下降有抑制作用，延長葉片壽命，提高了葉片光合能力[94]。另外，植物誘抗劑：生物炭（Biochar）還可作為有機肥料載體施于土壤，促進農(nóng)作物的生長[95]。

4植物誘導(dǎo)抗性存在的問題

利用植物誘導(dǎo)抗性是一條提高植物抗逆性的安全、綠色方法。目前，人們在植物誘導(dǎo)抗性方面的研究已取得了不錯的成果。但仍存在許多問題：（1）多數(shù)仍停留在理論上，能夠投入農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的商品化誘抗劑種類不多;（2）誘抗持效期一般不長;（3）對于誘抗劑的使用沒有專門的標(biāo)準(zhǔn)與施用方法;（4）誘抗機制尚未研究透徹;（5）誘導(dǎo)產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物可能會毒害植物細(xì)胞等。

5展望

當(dāng)前，環(huán)境污染日益嚴(yán)重，植物誘導(dǎo)抗性作為一種綠色的防治措施，可用來減少或代替農(nóng)藥的使用。如何將植物誘導(dǎo)抗性的理論研究成果在大田生產(chǎn)中充分發(fā)揮出來，進一步提高其在生產(chǎn)中的防治效果以及加強對植物誘導(dǎo)抗性分子機制的研究是未來幾年必須解決的重大問題。隨著綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展，植物誘導(dǎo)抗性必將成為眾多學(xué)者研究的焦點。

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Research Progress on Induced Resistance in Plants

Zheng Jiarui1，2，Li Yunzhou1*

（1.College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.Department of Plant Pathology，College of Plant Protection，China Agricultural University，Beijing 100193，China）

Abstract：Plant induced resistance refers to the ability of plants to resist various adverse living environments，including resistance to different diseases and pests，various adverse environmental factors，and various physical and chemical stimuli.This resistance is a heritable trait formed in the process of plant evolution.This review summarized main plant resistance inducers and mechanisms of induced resistance in plant，which could provide reference for making full use of plant induced resistance to improve plant resistance，reducing the use of pesticides，and improving soil.

Keywords：induced resistance;resistance inducer;mechanism;research progress

收稿日期：2020-12-18;

修回日期：2021-09-24

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（32060679）;貴州大學(xué)培育項目（貴大培育[2019]52）;貴州省科技計劃項目（黔科合平臺人才[2017]5788-28）;貴州大學(xué)人才引進科研項目（貴大人基合字[2017]50）;貴州大學(xué)實驗室開放項目（SYSKF2019-55）

通訊作者：李云洲（1986—），男，博士，副教授，主要從事蔬菜抗病抗逆育種、蔬菜病毒檢測與防御、植物病理學(xué)研究，E-mail：liyunzhou2007@126.com.

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