紀(jì)洪亭　趙韓偉　王勇　曾燕楠　程潤東　王士紅　王慶南　趙荷娟

摘要： 旨在利用數(shù)學(xué)模型定量分析向日葵穴盤苗生長動(dòng)態(tài)特征，明確向日葵穴盤苗生長動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為制定合理的苗期管理措施提供理論依據(jù)。通過對(duì)向日葵穴盤苗生長指標(biāo)進(jìn)行連續(xù)觀測，用Weibull模型和Logistic模型對(duì)幼苗生長指標(biāo)與出苗后累積輻熱積的關(guān)系進(jìn)行擬合，進(jìn)而定量分析生長指標(biāo)動(dòng)態(tài)特征。結(jié)果表明，Weibull模型和Logistic模型能較好地?cái)M合向日葵穴盤苗生長指標(biāo)隨出苗后累計(jì)輻熱積的動(dòng)態(tài)變化，擬合方程的決定系數(shù)均達(dá)到0.990以上。利用模型的特征參數(shù)將向日葵穴盤苗生長過程分為3個(gè)時(shí)期：漸增期、快增期、緩增期，各生長指標(biāo)在快增期的出現(xiàn)時(shí)間為出苗后4～5 d，對(duì)應(yīng)累積輻熱積為22.40～27.84 MJ/m2，緩增期出現(xiàn)的時(shí)間為出苗后6～11 d，對(duì)應(yīng)的累積輻熱積為30.38～46.54 MJ/m2?？煸銎谑怯酌缟L的關(guān)鍵時(shí)期，盡管幼苗快增期持續(xù)時(shí)間短，但快增期幼苗生長速率較大，其生長量占總生長量比例達(dá)41%～68%（莖粗除外）。根據(jù)生長特征參數(shù)，提出了各個(gè)時(shí)期的關(guān)鍵育苗措施，確定了向日葵穴盤苗的適宜移栽期和各生長指標(biāo)參考值。

關(guān)鍵詞： 向日葵;穴盤苗;模擬模型;生長動(dòng)態(tài)分析

中圖分類號(hào)： S565.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2022）01-0135-08

Abstract： This study aims to quantitatively analyze the dynamic characteristics of growth indexes of sunflower plug seedlings by using mathematical models and to clarify the growth dynamic change regularity of sunflower plug seedlings to provide a theoretical basis for designing reasonable seedling management measures. The growth indexes of sunflower plug seedlings were observed continuously， the relationships between growth indexes and accumulated product of thermal effectiveness and photosynthetically active radiation （PAR） after emergence （TEP） were simulated by Weibull and Logistic equations， and the dynamic characteristics of growth indexes were analyzed quantitatively based on two equations. The results showed that the dynamic change of growth indexes of sunflower plug seedlings with TEP after emergence was well simulated by Weibull and Logistic equations， and the R2 values of two models were above 0.990. According to characteristic parameters of the Weibull and Logistic models， the growth process of sunflower plug seedlings was divided into three stages： the accelerating growth stage， the rapid growth stage and the slow growth stage. The growth indexes of rapid growth stage occurred in 4-5 days after emergence， and the corresponding TEP was 22.40-27.84 MJ/m2. The slow growth stage occurred in 6-11 days after emergence， and the corresponding TEP was 30.38-46.54 MJ/m2. The rapid growth stage was the key stage of seedling growth. Although the duration of rapid growth stage was relatively short， the growth rate during rapid growth stage was relatively high， and the proportion of the growth quantity to the total growth quantity during rapid growth stage was 41%-68% （except for the stem diameter）. According to the growth characteristic parameters， key measures for seedling raising at different growth stages were put forward， and the suitable transplanting period and reference value of each growth index were determined.

Key words： sunflower;plug seedlings;simulation models; growth dynamic analysis

向日葵屬于菊科向日葵屬一年生草本植物，根據(jù)用途可分為食用型、油用型和觀賞型[1]。向日葵花朵亮麗，顏色鮮艷，純樸自然，具有很好的觀賞價(jià)值[2]，已經(jīng)成為美麗鄉(xiāng)村建設(shè)的優(yōu)勢作物，在服務(wù)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展、助力鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮了積極作用[3]。為達(dá)到最佳的觀賞效果，一般將向日葵盛花期安排在國慶假期[1]。根據(jù)生育期推斷，向日葵播種期應(yīng)在7月下旬至8月上旬之間[4]，此時(shí)正處于高溫季節(jié)，直播導(dǎo)致出苗率低，出苗不齊，而穴盤育苗能提高出苗率，保證出苗整齊，定植后根系活力好，緩苗快，長勢一致，大大提升了景觀效果[5]。

作物生長模擬模型是定量分析作物生長指標(biāo)動(dòng)態(tài)特征的重要研究工具[6]。許多學(xué)者建立了幼苗生長模擬模型，并對(duì)幼苗生長動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行了定量分析。劉君等[7]采用Logistic方程對(duì)西蘭花幼苗株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量與生長天數(shù)進(jìn)行擬合，建立了西蘭花苗期生長模型，并定量分析了其物候期參數(shù)和生長參數(shù)。于志民等[8]利用Logistic、Gompertz模型及其最優(yōu)組合模型擬合了圓齒野鴉椿幼苗生長動(dòng)態(tài)與生長天數(shù)的關(guān)系，利用模型推導(dǎo)出的特征參數(shù)將圓齒野鴉椿幼苗生長過程劃分為出苗期、生長初期、速生期和生長后期，并提出各個(gè)時(shí)期的關(guān)鍵育苗措施。王紀(jì)章等[9]考慮了溫度對(duì)黃瓜生長的影響，構(gòu)建了基于生長度日的黃瓜穴盤苗生長發(fā)育過程模擬模型，定量分析了黃瓜穴盤苗各生育階段的生長度日參數(shù)。溫度和光照是影響幼苗生長的重要環(huán)境因子。采用生長天數(shù)或單一的有效積溫來模擬幼苗生長不能充分反映溫度熱效應(yīng)和光合有效輻射對(duì)幼苗生長的影響[10]。李永秀等[11]首次提出了綜合溫度熱效應(yīng)和光合有效輻射的光溫指標(biāo)“輻熱積”。倪紀(jì)恒等[12]認(rèn)為用輻熱積作為衡量黃瓜生長發(fā)育過程的時(shí)間尺度比有效積溫能更精確地反映環(huán)境對(duì)黃瓜生長狀況的影響。明村豪等[13]建立了基于輻熱積的黃瓜壯苗指數(shù)模型，為黃瓜育苗中幼苗健壯程度的預(yù)測提供了有效方法。

目前有關(guān)基于輻熱積的向日葵穴盤苗生長動(dòng)態(tài)模擬模型與特征分析的研究尚未見報(bào)道。因此，本研究以觀賞向日葵夏日微風(fēng)穴盤苗為試驗(yàn)材料，通過對(duì)向日葵穴盤苗生長指標(biāo)進(jìn)行連續(xù)觀測，分別對(duì)穴盤苗全株及各器官干質(zhì)量和鮮質(zhì)量、葉面積、葉片相對(duì)葉綠素含量、株高、莖粗、莖粗/株高與累積輻熱積進(jìn)行擬合，并利用推導(dǎo)出的特征參數(shù)定量分析向日葵穴盤苗生長動(dòng)態(tài)特征，明確向日葵穴盤苗生長動(dòng)態(tài)規(guī)律，以期為合理制定向日葵穴盤苗管理措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

試驗(yàn)于2021年4月9日-4月28日在江蘇丘陵地區(qū)南京農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

供試向日葵品種為夏日微風(fēng)，育苗基質(zhì)采用進(jìn)口泥炭與蛭石、珍珠巖以5∶1∶1（體積比）混合，1 L基質(zhì)中加入6.7 g高效復(fù)合肥（氮、磷、鉀含量分別為15%、15%、15%），混合均勻后裝入72孔（6×12孔）長方形塑料育苗盤中。于2021年4月9日播種，第一次取樣時(shí)間為2021年4月16日（出苗，75%幼苗子葉出土平展[14]），第二次取樣時(shí)間為2021年4月20日，之后每2 d取樣1次，共取樣6次，每次取樣60株。

1.3 測定指標(biāo)與方法

每次觀測長勢一致的向日葵幼苗60株。用清水漂洗根部，并用吸水紙將清水吸干，用直尺測量株高、葉片長和葉片寬，用游標(biāo)卡尺測量莖粗，用葉綠素儀SPAD-502Plus測定葉片相對(duì)葉綠素含量，待分別稱得葉片、莖和根鮮質(zhì)量后，將幼苗于75 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定葉片、莖和根干質(zhì)量。

1.4 累積輻熱積的計(jì)算

輻熱積是指相對(duì)熱效應(yīng)與光合有效輻射的乘積[13]。相對(duì)熱效應(yīng)是依據(jù)作物生育過程對(duì)溫度的反應(yīng)曲線所決定的相對(duì)于最適溫度的效應(yīng)因子[15]，相對(duì)熱效應(yīng)計(jì)算公式如下：

1.5 生長指標(biāo)動(dòng)態(tài)模型的篩選與特征分析

以出苗后累積輻熱積為自變量，生長指標(biāo)為因變量，利用Origin軟件對(duì)各生長指標(biāo)隨出苗后累計(jì)輻熱積的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行擬合，得到模擬較好的模型（Weibull模型、Logistic模型、Gompertz模型、Richards模型和MMF模型），各動(dòng)態(tài)模型的決定系數(shù)列于表1，根據(jù)模型的決定系數(shù)大小進(jìn)行模型的篩選。由表1可知，Weibull模型能較好地模擬幼苗干質(zhì)量、葉片干質(zhì)量、總?cè)~面積、總?cè)~面積×相對(duì)葉綠素含量、幼苗鮮質(zhì)量、葉片鮮質(zhì)量、幼苗株高、幼苗莖粗隨出苗后累計(jì)輻熱積的動(dòng)態(tài)變化，模型決定系數(shù)均在0.989以上。Logistic模型能較好地模擬莖干質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖粗/株高隨出苗后累計(jì)輻熱積的動(dòng)態(tài)變化，模型決定系數(shù)均在0.994以上。

對(duì)Weibull模型和Logistic模型求三階導(dǎo)數(shù)，可得方程的特征參數(shù)（2個(gè)拐點(diǎn)：TEP1和TEP2）（表2）。利用方程的特征參數(shù)將生長指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化過程劃分為3個(gè)階段，0～TEP1為生長漸增期，TEP1～TEP2為生長快增期，TEP2～TEPmax為生長緩增期[7，17]。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用Origin軟件進(jìn)行方程擬合與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 向日葵穴盤苗干質(zhì)量和鮮質(zhì)量積累動(dòng)態(tài)變化

圖2為向日葵出苗后幼苗干質(zhì)量和幼苗鮮質(zhì)量積累動(dòng)態(tài)變化。由圖2可知，隨著出苗后累積輻熱積的增加，向日葵幼苗干質(zhì)量和幼苗鮮質(zhì)量增長呈“慢-快-慢”的“S”形曲線變化，幼苗干質(zhì)量和幼苗鮮質(zhì)量開始增長緩慢，中期增長迅速，之后增長緩慢。在出苗后累積輻熱積為55 MJ/m2時(shí)，單株向日葵穴盤苗幼苗干質(zhì)量和幼苗鮮質(zhì)量分別為0.175 g和2.078 g。葉片干質(zhì)量、葉片鮮質(zhì)量、莖干質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量的變化趨勢與幼苗干質(zhì)量和幼苗鮮質(zhì)量的變化趨勢基本一致。在出苗后累積輻熱積為55 MJ/m2時(shí)，單株向日葵穴盤苗葉片干質(zhì)量、莖干質(zhì)量分別為0.131 g、0.020 g，單株向日葵穴盤苗葉片鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量分別為1.438 g、0.271 g。在出苗后累積輻熱積為36 MJ/m2時(shí)，向日葵穴盤苗根干質(zhì)量和根鮮質(zhì)量變化較小。

2.2 向日葵穴盤苗葉片生長指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化

圖3為向日葵穴盤苗出苗后葉片生長指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化。由圖3可知，向日葵穴盤苗總?cè)~面積（子葉葉面積與真葉葉面積的和）和總?cè)~面積×相對(duì)葉綠素含量變化趨勢基本一致，均隨出苗后累積輻熱積的變化呈“S”形增長趨勢。子葉葉面積和子葉葉面積×子葉相對(duì)葉綠素含量在出苗后累積輻熱積為0～24 MJ/m2時(shí)緩慢增加，在出苗后累積輻熱積為24～30 MJ/m2時(shí)快速增加，之后變化不大。真葉葉面積和真葉葉面積×真葉相對(duì)葉綠素含量在出苗后累積輻熱積為30～55 MJ/m2時(shí)呈增加趨勢。子葉相對(duì)葉綠素含量隨出苗后累積輻熱積增加呈下降趨勢，出苗時(shí)子葉相對(duì)葉綠素含量最大，當(dāng)出苗后累積輻熱積在30～55 MJ/m2時(shí)，子葉相對(duì)葉綠素含量變化較小。真葉相對(duì)葉綠素含量隨出苗后累積輻熱積增加逐漸增大，當(dāng)出苗后累積輻熱積達(dá)55 MJ/m2時(shí)，真葉相對(duì)葉綠素含量達(dá)到最大值。

2.3 向日葵穴盤苗株高和莖粗指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化

圖4為向日葵穴盤幼苗株高、幼苗莖粗和幼苗莖粗/株高的動(dòng)態(tài)變化。由圖4可知，向日葵幼苗株高和莖粗隨出苗后累積輻熱積增加逐漸增大，當(dāng)出苗后累積輻熱積為55 MJ/m2時(shí)，株高和莖粗分別為6.280 cm和0.237 cm。莖粗/株高隨出苗后累積輻熱積增加呈“S”形下降趨勢，出苗時(shí)莖粗/株高最大，之后逐漸下降，當(dāng)出苗后累積輻熱積達(dá)55 MJ/m2時(shí)，莖粗/株高為0.038。

2.4 向日葵穴盤苗生長指標(biāo)動(dòng)態(tài)模擬與特征分析

以出苗后累積輻熱積為自變量，生長指標(biāo)為因變量，分別建立向日葵穴盤苗各生長指標(biāo)的Weibull模型和Logistic模型（表3），將Weibull模型和Logistic方程求三階導(dǎo)數(shù)，可求得各指標(biāo)生長動(dòng)態(tài)過程的特征參數(shù)，根據(jù)特征參數(shù)可將向日葵穴盤苗生長過程劃分為漸增期、快增期、緩增期（表4），進(jìn)而對(duì)不同生長階段的指標(biāo)生長量和平均生長速率進(jìn)行分析（表5、表6）。由表3可知，2個(gè)模型R2為0.990～1.000，說明利用Weibull模型和Logistic模型模擬向日葵穴盤苗生長指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化過程是可行的。

對(duì)特征參數(shù)的分析結(jié)果（表4）表明，莖干質(zhì)量在快增期時(shí)的累積輻熱積最大，其值為30.65 MJ/m2，根干質(zhì)量在快增期時(shí)的累積輻熱積最小，其值為18.49 MJ/m2，表明莖干質(zhì)量進(jìn)入快增期的時(shí)間遲，而根干質(zhì)量進(jìn)入快增期的時(shí)間最早。其余指標(biāo)在累積輻熱積為22.40～27.84 MJ/m2時(shí)進(jìn)入快增期。從快增期結(jié)束時(shí)的累積輻熱積來看，根干質(zhì)量和根鮮質(zhì)量的累積輻熱積相對(duì)較小，其值分別為30.38 MJ/m2和30.40 MJ/m2，其余指標(biāo)在快增期結(jié)束時(shí)的累積輻熱積為37.29～46.54 MJ/m2。從不同生長階段的累積輻熱積來看，各指標(biāo)在不同階段的累積輻熱積表現(xiàn)為漸增期>快增期>緩增期。從各生長指標(biāo)快增期累積輻熱積來看，莖干質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量在快增期的累積輻熱積較小。

從各指標(biāo)不同生長階段生長量和占比（表5）來看，幼苗莖粗表現(xiàn)為漸增期>快增期>緩增期，緩增期的幼苗莖粗生長量占總生長量的80.08%，莖干質(zhì)量和幼苗株高在快增期的生長量占總生長量的比例與漸增期差異不大，但明顯大于緩增期，其余生長指標(biāo)在不同生長階段的生長速率和生長量均為快增期大于漸增期和緩增期。

3 討論

植物生長模擬模型是輔助植物生產(chǎn)環(huán)境優(yōu)化調(diào)控和實(shí)現(xiàn)作物栽培管理優(yōu)化與標(biāo)準(zhǔn)化的有力工具[18-20]。有關(guān)幼苗生長模擬模型的研究在西蘭花[7，21]、黃瓜[12-13]、甜瓜[10]等作物上已有許多報(bào)道，而針對(duì)向日葵穴盤苗的研究尚未見涉及。本研究中，向日葵穴盤苗不同生長指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律基本一致，符合“S”形生長曲線。常用的用于描述“S”形生長動(dòng)態(tài)的模型有Weibull模型、Logistic模型、Gompertz模型、Richards模型、MMF模型等[6-7，17，22]。Richards模型在出苗后累積輔熱積為0時(shí)，生長指標(biāo)初始值趨于0，這與生長指標(biāo)初始值>0不相符;Gompertz模型和MMF模型模擬效果較差，而Weibull模型、Logistic模型在出苗后累積輔熱積為0時(shí)，生長指標(biāo)初始值均>0，與實(shí)際情況相符，且Weibull模型和Logistic模型的決定系數(shù)分別在0.990以上和0.995以上。因此，Weibull模型和Logistic模型較適合模擬向日葵穴盤苗生長指標(biāo)與出苗后累積輻熱積的動(dòng)態(tài)關(guān)系。本研究中所建模型采用輻熱積作為模擬生長指標(biāo)的時(shí)間尺度，克服了以往研究未考慮光溫因子[7-8]或僅考慮溫度因子對(duì)幼苗生長的影響[9]。

通過求解模擬方程的特征參數(shù)，可對(duì)向日葵穴盤苗生長動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行定量分析[6]。根據(jù)方程特征參數(shù)將向日葵穴盤苗出苗后的生長過程分為漸增期、快增期和緩增期，比實(shí)際觀測法更確切并更易操作[6]。本研究結(jié)果表明，各指標(biāo)在出苗后累積輻熱積為22.40～27.84 MJ/m2（出苗后4～5 d）時(shí)陸續(xù)進(jìn)入快增期，多數(shù)生長指標(biāo)在累積輻熱積為37.29～46.54 MJ/m2（出苗后9～11 d）時(shí)陸續(xù)進(jìn)入緩增期，盡管幼苗快增期持續(xù)時(shí)間短，但快增期生長指標(biāo)積累速率較大，快增期生長量占總生長量比例達(dá)41%～68%（莖粗除外）。根干質(zhì)量在累積輻熱積為18.49 MJ/m2（出苗后3 d）時(shí)進(jìn)入快增期，在累積輻熱積為30.38 MJ/m2（出苗后6 d）時(shí)進(jìn)入緩增期，這表明根干質(zhì)量的快速積累過程早于其他生長指標(biāo)。因此在苗期管理上，幼苗緩增期應(yīng)適當(dāng)控水，以促進(jìn)幼苗根系生長，幼苗生長快增期應(yīng)加強(qiáng)肥水管理，創(chuàng)造幼苗快速生長的適宜條件，以延長快增期，增加快增期生長量，提高快增期生長量占總生長量的比例。緩增期各個(gè)指標(biāo)的生長速率逐漸下降，其間應(yīng)適量澆水，防止幼苗徒長，進(jìn)行煉苗以提高幼苗抗逆性[7-8]。

郝水源等[23]研究認(rèn)為，向日葵穴盤育苗期應(yīng)控制在15～20 d，移栽過晚影響發(fā)育易形成小老苗。本研究中，多數(shù)生長指標(biāo)在快增期結(jié)束時(shí)的累積輻熱積在37.29～46.54 MJ/m2（出苗后9～11 d），對(duì)應(yīng)的育苗期為16～18 d，根據(jù)向日葵穴盤苗生長模型特征參數(shù)，確定夏日微風(fēng)穴盤苗適宜移栽期和各生長指標(biāo)參考值，可為觀賞向日葵夏日微風(fēng)穴盤苗移栽提供一定的參考標(biāo)準(zhǔn)。本研究中向日葵穴盤苗生長模型僅考慮了溫度和光合有效輻射的效應(yīng)，而幼苗生長可能受多種因素的影響，如水分[24]、肥料[25]、穴盤規(guī)格[26]等，此外品種遺傳因素對(duì)模型的預(yù)測性影響較大[23]，而本模型未考慮品種特性。因此在今后的研究中，應(yīng)盡可能考慮更多影響因子，使模型能夠準(zhǔn)確地模擬不同影響因子對(duì)向日葵穴盤苗生長的影響。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）

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