劉欣悅，劉軼飛，易伯濤，孫志宇，張思威，馬明珠，韓曉日

（土肥高效利用國(guó)家工程研究中心/沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 110161）

起源于南美洲熱帶地區(qū)的喜溫作物—花生(Arachis hypogaea)是世界重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物，也是重要的食用蛋白源和食用植物油源，在保障我國(guó)食用油安全方面具有舉足輕重的作用[1]。特別是，基于后疫情時(shí)代“雙循環(huán)”新發(fā)展格局下、中國(guó)大豆產(chǎn)需缺口加大等背景下，中央明確了油料作物結(jié)構(gòu)調(diào)整主要策略之一，就是多措并舉發(fā)展國(guó)內(nèi)花生生產(chǎn)替代大豆進(jìn)口。因此，我國(guó)油料作物供給(食用油)安全和國(guó)際新形勢(shì)新挑戰(zhàn)已然將花生的優(yōu)化施肥技術(shù)與耐冷優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)推到一個(gè)前所未有的國(guó)家戰(zhàn)略安全高度[2]。

遼寧省是我國(guó)重要的優(yōu)質(zhì)花生出口基地和產(chǎn)區(qū)之一，花生在遼寧省大田作物中其種植面積僅次于玉米和水稻。遼寧省土壤中黃曲霉菌含量極低，遼寧產(chǎn)區(qū)的花生(黃曲霉毒素顯著低于其他產(chǎn)區(qū))完全符合出口創(chuàng)匯的優(yōu)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，這一優(yōu)勢(shì)也使得“遼寧花生”在全國(guó)乃至全球花生產(chǎn)業(yè)中品牌效應(yīng)強(qiáng)，不可替代。低溫是限制花生地理分布和生產(chǎn)的主要環(huán)境因子之一，冷害在全球花生生產(chǎn)中普遍存在[3]，在我國(guó)尤其以北方高緯度區(qū)域、南方高海拔地區(qū)為甚。研究表明，大多數(shù)花生在幼苗期環(huán)境溫度低于

12℃～16℃時(shí)，植株生長(zhǎng)緩慢，嚴(yán)重時(shí)停止生長(zhǎng)，葉片會(huì)出現(xiàn)脫水、萎蔫甚至枯死等現(xiàn)象[4–5]。前人大量研究表明，低溫導(dǎo)致植物光合障礙，生長(zhǎng)發(fā)育停滯，甚至死亡[6]；低溫脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和光合碳同化過程產(chǎn)生負(fù)面影響[7]。研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫顯著降低了水稻、玉米、向日葵、高粱、蘋果幼苗的葉面積[8–9]，抑制了玉米根系生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累等[10]。低溫脅迫可破壞光合作用的主要機(jī)構(gòu)，包括葉綠體的結(jié)構(gòu)、類囊體膜功能、光合電子傳遞和氣孔運(yùn)動(dòng)等[11–12]，降低植物光合作用水平，進(jìn)而導(dǎo)致生物量降低、葉片壞死等問題[13]。

鈣素作為一種植物必需的礦質(zhì)養(yǎng)分，在維持細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)完整性和功能穩(wěn)定性上具有多重作用，同時(shí)鈣離子作為信號(hào)物質(zhì)在調(diào)節(jié)植物應(yīng)對(duì)非生物脅迫中也發(fā)揮重要功能[14]。雖然土壤中含有大量鈣素，但是作物在低溫逆境下根系活力和葉片蒸騰速率驟降，時(shí)常發(fā)生嚴(yán)重吸鈣障礙[15]。為此，葉部抗寒增鈣技術(shù)作為植物應(yīng)對(duì)(寒)冷逆境的外源調(diào)控措施，現(xiàn)已在水稻、玉米、番茄、蘋果、黃瓜、煙草等作物上廣泛應(yīng)用[16–18]。外源鈣預(yù)處理有助于維持細(xì)胞膜的完整性和抗氧化系統(tǒng)的平衡，從而減輕膜脂的過氧化反應(yīng)[19–20]。課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，葉面施鈣具有顯著提升花生耐冷性的調(diào)控效應(yīng)[12–13]，但是外源鈣素的調(diào)控作用是否與解除低溫光合障礙有關(guān)，這有待于進(jìn)一步探究。為此，本試驗(yàn)應(yīng)用人工氣候室盆栽培養(yǎng)花生苗，同時(shí)采用外源鈣離子(鈣素正向調(diào)控)及其鈣抑制劑EGTA (鈣素負(fù)向調(diào)控)對(duì)花生苗進(jìn)行預(yù)處理，從正反兩方面深入探討外源鈣素對(duì)花生低溫依賴性光合反饋抑制的調(diào)控作用，這對(duì)于最終實(shí)現(xiàn)花生生產(chǎn)中科學(xué)施用鈣肥，以及進(jìn)一步開發(fā)寒區(qū)花生高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)施肥配套技術(shù)等具有重要指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，人工氣候室光合光子通量密度(PPFD)為 600 μmol/(m2·s)，CO2濃度為 (400 ± 5) μmol/mol，相對(duì)濕度為 (60 ± 5)%。

試驗(yàn)以東北主栽花生品種“小白沙”為材料，利用48孔穴盤進(jìn)行花生育苗，待長(zhǎng)出第一片真葉時(shí)選取100株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的花生苗移栽至直徑為13 cm 的圓柱盆中，平均分為 4個(gè)處理組：1) CK (夜溫/晝溫 20℃/28℃ + 葉面噴施超純水)，2) +H2O (夜溫/晝溫 9℃/15℃ + 葉面噴施超純水)，3) +Ca (夜溫/晝溫 9℃/15℃ + 葉面噴施 15 mmol/L CaCl2)，4)+EGTA (夜溫/晝溫 9℃/15℃ + 葉面噴施 5 mmol/L EGTA)。待真葉展開一周后，連續(xù)兩天(下午3：00—4：00)分別噴施超純水、15 mmol/L CaCl2和 5 mmol/LEGTA處理，以上調(diào)控處理?xiàng)l件均為課題組前期篩選得出的最佳條件[4, 12–13]。于葉面噴施試劑處理后的第二天夜晚開始，模擬常見的花生苗期低溫冷害情況，低溫持續(xù)處理7天。于第7天的夜間恢復(fù)常溫20℃，繼續(xù)生長(zhǎng)7天，整個(gè)試驗(yàn)處理周期為14天。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定方法各處理隨機(jī)選取生長(zhǎng)均一的3株花生，于低溫處理第7天和恢復(fù)常溫后的第7天上午9：00—10：00測(cè)量生長(zhǎng)指標(biāo)。株高與莖粗分別利用直尺與游標(biāo)卡尺測(cè)量，葉面積和相對(duì)葉綠素含量(SPAD值)分別利用LI-3000C葉面積儀和CCM-200 plus葉綠素儀測(cè)定。

1.2.2 光合及熒光參數(shù)的測(cè)定方法光合和熒光參數(shù)分別在低溫的第1、4、7天及其常溫恢復(fù)過程中的第1、4、7天的上午9：00開始測(cè)定，每株選取“倒三葉”作為指定葉片，各處理隨機(jī)選取3株作為重復(fù)。光合氣體交換參數(shù)采用GFS-3000 (WALZCo.，德國(guó))測(cè)定，其中瞬時(shí)水分利用率(WUEt)以及氣孔限制值(Ls)參照以下公式計(jì)算：

式中，Ca為大氣CO2濃度，Ci為胞間CO2濃度。

最大光化學(xué)效率Fv/Fm、PSI實(shí)際量子產(chǎn)量Y(I)、PSI電子傳遞速率ETR (I)、供體側(cè)限制引起的PSI處非光化學(xué)能量耗散的量子產(chǎn)量Y (ND)、受體側(cè)限制引起的PSI處非光化學(xué)能量耗散的量子產(chǎn)量Y (NA)、PSII實(shí)際量子產(chǎn)量 Y (II)、PSⅡ電子傳遞速率ETR (II)、PSII處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NO)與PSII處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y (NPQ)利用雙通道葉綠素?zé)晒鈨xDual-PAM-100 (WALZCo.,德國(guó))測(cè)定。

1.2.3 碳水化合物及活性氧含量的測(cè)定方法在低溫處理的第7天和恢復(fù)常溫的第7天取樣，測(cè)定葉片碳水化合物和活性氧含量。各處理隨機(jī)選取3株的倒三葉，105℃殺青30 min，65℃烘干，粉碎。葡萄糖、蔗糖、果糖、淀粉等含量測(cè)定參照薛應(yīng)龍[21]的方法。丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定，過氧化氫(H2O2)含量的測(cè)定參照J(rèn)ana等[22]方法并加以改進(jìn)。超氧陰離子的測(cè)定方法按照王愛國(guó)等[23]的方法并加以改進(jìn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用 Excel 2016制表，Origin 2021作圖。采用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析和最小顯著差數(shù)法(LSD)檢驗(yàn)，結(jié)果以3次生物學(xué)重復(fù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫及常溫恢復(fù)條件下外源鈣素對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可以看出，在低溫處理7天時(shí)，噴施H2O和EGTA處理株高顯著低于CK，而噴施Ca處理與CK無顯著差異；而在恢復(fù)常溫7天后，+H2O、+Ca和+EGTA 3個(gè)處理的株高之間無顯著差異，但均顯著低于CK。低溫脅迫下，噴施H2O處理莖粗最大，而恢復(fù)常溫后，施Ca處理莖粗最大，噴施EGTA處理最小。對(duì)照葉面積在低溫脅迫和恢復(fù)常溫后均最大，其他3個(gè)處理低溫下無明顯差異，但噴施Ca處理比施H2O和EGTA處理分別高42.9%和22.6%。低溫脅迫顯著降低了相對(duì)葉綠素含量SPAD，而恢復(fù)常溫后，除了噴施EGTA處理SPAD值顯著低于CK之外，其余處理與CK差異不顯著。低溫脅迫下，噴施Ca處理的根冠比雖然顯著高于CK，但顯著低于噴施H2O和EGTA處理；恢復(fù)常溫后，噴施EGTA處理的根冠比依然顯著高于CK。

表1 低溫脅迫7天(L)及恢復(fù)常溫7天(R)時(shí)不同處理花生生長(zhǎng)狀況Table 1 Peanut growth at 7 days of low temperature stress (L) and at 7 days after recovery to regular temperature (R)

2.2 低溫脅迫及常溫恢復(fù)條件下外源鈣素對(duì)花生葉片光合氣體交換水平的影響

從圖1可以看出，低溫處理及恢復(fù)常溫期間，凈光合速率(Pn)整體呈先下降后上升逐漸趨于平緩的趨勢(shì)，在低溫脅迫7天時(shí)，噴施Ca和施H2O處理Pn低于CK，但高于噴施EGTA處理；恢復(fù)常溫7天后，噴施Ca處理的Pn與CK無顯著差異。細(xì)胞間二氧化碳濃度(Ci)隨著低溫脅迫天數(shù)的增加，整體呈先增長(zhǎng)后下降的趨勢(shì)。低溫脅迫下噴施EGTA處理的氣孔導(dǎo)度(Gs)最低，噴施Ca處理與CK差異最小，恢復(fù)常溫后，噴施H2O與噴施EGTA處理Gs有增加趨勢(shì)。蒸騰速率(Tr)隨低溫脅迫天數(shù)增加逐漸降低，恢復(fù)常溫后逐漸趨于平穩(wěn)，噴施Ca處理Tr值與CK無顯著差異。瞬時(shí)水分利用率(WUEt)隨低溫脅迫天數(shù)增加逐漸降低，恢復(fù)常溫后逐漸趨于平穩(wěn)，低溫脅迫下，以噴施Ca處理最大。低溫處理及恢復(fù)常溫期間，氣孔限制值(Ls)整體呈先下降后上升的趨勢(shì)，低溫脅迫1～4天快速下降，恢復(fù)常溫后上升趨勢(shì)明顯。綜上，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，花生葉片Pn、Gs、Tr也逐漸降低，Ci逐漸上升，恢復(fù)常溫7天后，噴施Ca處理的Pn、Tr、WUEt與CK無顯著差異。

圖1 低溫脅迫及恢復(fù)常溫后各處理花生氣體交換參數(shù)Fig. 1 Leaf gas exchange parameters at different days of chilling stress and recovery to normal temperature under different treatments

2.3 低溫脅迫及常溫恢復(fù)條件下外源鈣素對(duì)花生最大光化學(xué)效率Fv/Fm的影響

圖2表明，PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)，3個(gè)低溫處理變化趨勢(shì)相似，隨低溫脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，噴施EGTA處理Fv/Fm下降速率最大，噴施H2O和噴施Ca處理Fv/Fm下降的趨勢(shì)與噴施EGTA處理相比較為緩慢；在低溫脅迫第7天，3個(gè)低溫處理與CK相比有顯著差異，其中施Ca處理Fv/Fm大于噴施H2O和EGTA處理；在恢復(fù)常溫的1～4天，除CK外的3個(gè)處理Fv/Fm呈快速上升的趨勢(shì)，噴施Ca處理在恢復(fù)常溫第7天Fv/Fm恢復(fù)到CK水平。

圖2 低溫脅迫及其常溫恢復(fù)條件下各處理花生葉片PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)Fig. 2 The maximum quantum yield of PSII (Fv/Fm) in peanut leaves at different days of chilling stress and recovery to normal temperature under different treatments

2.4 低溫脅迫及常溫恢復(fù)條件下外源鈣素對(duì)花生葉片PSI和PSII光化學(xué)活性的影響

由圖3可以看出，低溫脅迫1～7天時(shí)，+H2O、+Ca和+EGTA 3個(gè)處理的 Y (I)和 ETR (I)都顯著降低，但噴施Ca處理降低最少；恢復(fù)常溫后，+H2O、+Ca和+EGTA 3個(gè)處理的 Y (I)和 ETR (I)均呈上升趨勢(shì)，且在恢復(fù)常溫后的1～4天ETR (I)增加速率最大。在低溫脅迫1～7天時(shí)，Y (ND)和Y (NA)呈上升的趨勢(shì)，其中施Ca處理的Y (ND)最大，CK最小。Y(II)和ETR (II)總體趨勢(shì)與Y(I)和ETR(I)相似，其中在1～4天的低溫脅迫期間ETR(II)下降速率最大，Y(II)在恢復(fù)常溫第7天時(shí)達(dá)到CK水平。隨著低溫脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，Y (NO)顯著上升，噴施H2O和EGTA處理的Y (NPQ)與Y (NO)高于施Ca處理，低溫條件下的+H2O、+Ca和+EGTA 3個(gè)處理間差異顯著。

圖3 低溫脅迫及其常溫恢復(fù)條件下各處理花生葉片PSI和PSII光化學(xué)活性Fig. 3 PSI and PSII photochemical activities in peanut leaves at different days of chilling stress and recovery to normal temperature under different treatments

2.5 低溫脅迫及常溫恢復(fù)條件下外源鈣素對(duì)花生葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累的影響

由圖4可以看出，在低溫處理7天時(shí)，葡萄糖含量+Ca處理顯著高于其他處理，+H2O和+EGTA處理顯著低于對(duì)照；在常溫恢復(fù)7天，+H2O、+Ca和+EGTA顯著低于對(duì)照。與CK相比，3個(gè)低溫處理的蔗糖含量顯著增加。在恢復(fù)常溫后，蔗糖含量都大幅度降低，其中+Ca處理與對(duì)照最相近。脅迫3個(gè)低溫處理葉片果糖含量明顯高于對(duì)照，其中+Ca處理最高，其次為+H2O和+EGTA處理。恢復(fù)常溫7天，果糖含量大幅度降低，但處理間仍存在顯著差異，以+EGTA處理的果糖含量最高。低溫脅迫下+H2O處理淀粉含量最高，+Ca處理與對(duì)照無顯著差異，恢復(fù)常溫后淀粉含量增加，+Ca處理與對(duì)照無顯著差異。

圖4 低溫脅迫7天及恢復(fù)常溫7天各處理花生葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累量Fig. 4 Non-structural carbohydrate accumulation in peanut leaves at 7 days of chilling stress and recovered to regular temperature under different treatments

2.6 低溫及常溫恢復(fù)條件下外源鈣素對(duì)花生葉片活性氧積累的影響

圖5 低溫脅迫7天及恢復(fù)常溫7天各處理花生葉片活性氧積累量和丙二醛含量Fig. 5 The reactive oxygen accumulation and MDA content in peanut leaves at 7 days of chilling stress and recovered to regular temperature under different treatments

3 討論

低溫影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，減少生物量積累，低溫脅迫嚴(yán)重時(shí)造成不可逆?zhèn)??；ㄉ鷮儆诘湫拖矞刈魑?，低溫環(huán)境顯著影響花生生長(zhǎng)發(fā)育，甚至造成缺苗斷壟、空殼減產(chǎn)，導(dǎo)致嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。很多研究表明，在逆境條件下外源鈣能有效提升氣孔導(dǎo)度和凈光合速率等[23–24]；同時(shí)也可提升Rubisco[25]與1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性、增強(qiáng)類囊體中電子傳遞速率等進(jìn)而增強(qiáng)光合效率[26]。本研究表明，低溫脅迫下與噴施H2O相比，葉面噴施外源Ca2+增加了花生株高、葉面積和葉綠素含量，也顯著緩解了低溫依賴性光損傷；有效緩解了花生葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的過量積累，增強(qiáng)了光合能力；有效降低了、H2O2和丙二醛的過量積累，保護(hù)了光合機(jī)構(gòu)。前人研究表明，外源Ca2+間接緩解了夜間低溫脅迫造成的Gs和Tr的驟降，維持了Ci，防止了Pn的下降，Ca2+改善了光合碳水化合物在韌皮部的裝載和轉(zhuǎn)運(yùn)等，外源Ca2+可以顯著修復(fù)低夜溫造成的光合膜損傷，緩解番茄、蘋果、煙草、花生等植物的光系統(tǒng)損傷，特別是緩解PSI光抑制[27–28]。以往的觀點(diǎn)認(rèn)為，植物PSI比PSII更穩(wěn)定而不易受到光損傷，然而新的研究表明，PSI復(fù)合物基質(zhì)側(cè)的鐵硫簇極易受到光系統(tǒng)中活性氧簇(reactive oxygen species, ROS)的破壞[29–30]，尤其是波動(dòng)光強(qiáng)和光強(qiáng)–溫度交叉脅迫下PSI的光損傷更為嚴(yán)重，甚至PSI的光損傷要早于PSII。本研究發(fā)現(xiàn)，外源Ca2+有效緩解了低溫脅迫對(duì)花生生長(zhǎng)的不利影響，特別是有效減緩了Fv/Fm的降低，這說明外源Ca2+有效恢復(fù)了低溫條件下花生葉片PSII的功能，降低了葉片中蔗糖的積累，降低活性氧帶來的損傷，有效提高了花生葉片的光合活性[31]。

前人研究表明，植物可溶性碳水化合物的積累在冬季抗寒生存中起著重要的作用[32]，通常蔗糖是在低溫條件下積累的游離糖[33]，另有國(guó)內(nèi)外學(xué)者認(rèn)為過多的碳水化合物積累使光合碳同化作用水平降低，并認(rèn)為造成生物量減少的原因是碳水化合物的反饋抑制作用[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫使花生幼苗葉片中蔗糖、果糖及淀粉大量積累，Pn降低，ETRI和ETRII下降；噴施外源Ca2+減緩蔗糖、果糖、淀粉等的過度積累，減緩了ETR和Pn的降低，說明噴施Ca2+可減緩由非結(jié)構(gòu)型碳水化合物過度積累造成的光合效率降低，從而提高了低溫脅迫下花生葉片的光合能力。Zhou等[35]、何潔等[36]研究認(rèn)為，形成的大量淀粉粒會(huì)改變二氧化碳向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散的途徑，影響葉綠體中二氧化碳的吸收與運(yùn)輸使光合效率降低，出現(xiàn)光合速率和呼吸速率降低、同化物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)緩慢等應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致淀粉及可溶性糖的過度積累。由我們低溫脅迫后的恢復(fù)常溫的實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，花生葉片中蔗糖、葡萄糖和果糖含量都顯著降低，淀粉含量依舊較高；外源施Ca2+處理有效降低非結(jié)構(gòu)型碳水化合物積累量，并可恢復(fù)至對(duì)照水平。低溫阻礙葉片中蔗糖的運(yùn)輸，大量非結(jié)構(gòu)型碳水化合物的堆積會(huì)顯著抑制光合碳同化過程[37–38]，這是使光合作用下降的主要原因之一；磷酸丙糖轉(zhuǎn)化成更多的淀粉，淀粉來不及轉(zhuǎn)化為蔗糖向外運(yùn)出，導(dǎo)致蔗糖外運(yùn)受到阻礙，進(jìn)而葉片中積攢大量淀粉[39–41]，最終產(chǎn)生嚴(yán)重的抑制作用。

有研究表明，碳水化合物與活性氧的關(guān)系密不可分，認(rèn)為碳水化合物中的某些可溶性糖是活性氧代謝系統(tǒng)中重要的成分，可使植物抵抗過氧化損傷[42]，也有研究表明活性氧的積累會(huì)上調(diào)可溶性糖的積累，從而適應(yīng)非生物脅迫[43]，活性氧在植物發(fā)育和生長(zhǎng)過程及脅迫環(huán)境中起到調(diào)節(jié)作用，是不同脅迫與植物發(fā)育和生長(zhǎng)控制之間的重要聯(lián)系[44–46]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在低溫脅迫后產(chǎn)生速率、H2O2含量以及MDA含量顯著增加，這與羅婭等[47]研究結(jié)果一致，外源鈣有效降低了、H2O2和丙二醛的大量積累，降低了光合機(jī)構(gòu)的損傷。Ca2+在應(yīng)對(duì)非生物脅迫及調(diào)節(jié)胞內(nèi)信號(hào)也起著重要作用，可以抑制植物細(xì)胞膜脂過氧化，減輕活性氧的毒害作用。鈣和ROS最初被認(rèn)為是相互作用的，因?yàn)殁}直接或者間接地對(duì)RBOHs(植物爆發(fā)式氧化酶，活性氧的主要來源)產(chǎn)生負(fù)調(diào)控，并可通過激活/抑制激酶/磷酸酶活性介導(dǎo)鈣通道的開閉[48]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，外源Ca2+有效緩解ROS大幅度增加，噴施鈣離子抑制劑(EGTA)會(huì)顯著增加產(chǎn)生速率，進(jìn)而反向證明了Ca2+可有效降低活性氧的產(chǎn)生。在低溫下ROS水平升高，ROS從源頭抑制了蛋白質(zhì)的合成，特別抑制了D1蛋白的合成，D1蛋白是光系統(tǒng)II反應(yīng)中心的組成部分[49]。在不利于CO2固定的環(huán)境條件下，光合色素吸收過多的光能會(huì)抑制光損傷PSII的修復(fù)，從而增加光抑制的程度。因此，ROS不僅抑制PSII蛋白的合成，而且抑制PSII修復(fù)速率[50–51]。此外，鈣可以穩(wěn)定脂質(zhì)層的基本結(jié)構(gòu)，通過調(diào)節(jié)自身濃度減少ROS對(duì)膜脂過氧化損傷[52]?；謴?fù)常溫后，噴施鈣處理花生葉片丙二醛含量迅速下降[53]，說明低溫脅迫及其恢復(fù)過程中，葉面噴施Ca2+有助于降低花生葉片丙二醛含量，增加植株冷適應(yīng)性。

4 結(jié)論

低溫脅迫及其恢復(fù)過程中，外源Ca2+可以有效提升花生生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用水平，顯著降低非結(jié)構(gòu)型碳水化合物和ROS的過度積累，全面緩解低溫光抑制。