臧 敏， 陳曉鈺， 黃雯孜， 李婉泓， 王 凱

(上饒師范學(xué)院 歷史地理與旅游學(xué)院，江西 上饒 334001)

香果樹(EmmenopteryshenryiOliv.)是中國特有的一種美麗園林綠化觀賞樹種。香果樹自然分布于我國陜西、甘肅、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、河南、湖北、湖南、廣西、四川、貴州、云南東北部至中部[1]。分布范圍較廣，多零星散生在亞熱帶中山或低山地區(qū)的落葉闊葉林或常綠與落葉闊葉混交林中，由于自然更新能力差，分布范圍日漸縮減，列為中國Ⅱ級(jí)珍稀瀕危植物(1987)和國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物(2021)[2-3]，是近危種[4]。香果樹研究在群落組成、結(jié)構(gòu)特征、種群分布、徑級(jí)等方面已取得了豐富成果[5-9]，目前，注重香果樹繁殖技術(shù)，尤其組織培養(yǎng)技術(shù)及種群受光照、地形等影響因子作用的生理特征、生理過程研究[10-13]。不同生境或樣點(diǎn)香果樹研究也有一些成果[14-17]，這些研究主要集中在香果樹種群的分布、徑級(jí)、年齡結(jié)構(gòu)等方面，但對(duì)不同地域香果樹群落區(qū)系研究還較弱。本項(xiàng)目通過三清山香果樹群落的野外調(diào)查，結(jié)合其它地域的研究資料，對(duì)不同地域香果樹群落的種類組成、地理成分、區(qū)系相似性進(jìn)行分析，為香果樹種質(zhì)資源的管護(hù)和合理利用提供參考。

1 研究地概述

選擇江西三清山、浙江古田山、湖南大圍山、江蘇溧陽、河南桐柏山、湖北九宮山和安徽天堂寨7個(gè)地區(qū)作為研究地。它們位于28°20′N-32°21.292′N、113°19.624′E-119°37′E之間的中國-日本森林植物亞區(qū)的華東地區(qū)和華中地區(qū)。受燕山造山運(yùn)動(dòng)影響，形成以花崗巖為主的懷玉山脈(三清山和古田山)、羅霄山脈(大圍山)、天目山脈(溧陽)、淮陽山脈(桐柏山、天堂寨)、幕阜山脈(九宮山)，地質(zhì)地貌復(fù)雜多樣，處于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。基帶植被是常綠闊葉林?；鶐寥朗巧降攸S紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤等類型(表1)，所以，各山地的地質(zhì)性質(zhì)和生物演化史具有一定的共同性與相似性。由于受小地貌、小氣候等因素影響，不同地域植物區(qū)系存在一定差異。

表1 不同地域香果樹群落的生存條件

2 研究方法

2.1 樣方調(diào)查及資料收集

2019年在三清山北山汾福線的溝谷設(shè)置樣方進(jìn)行調(diào)查[9]。其他山地香果樹群落的樣方資料及數(shù)據(jù)，收集他人研究的成果[5，8，18-21]，獲取原始的數(shù)據(jù)資料(表2)。

表2 不同地域香果樹群落樣方情況

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 生活型譜 采用拉恩基爾(1934)[22]的生活型分類系統(tǒng)，統(tǒng)計(jì)各樣地植物區(qū)系成分的生活型類型。

2.2.2 地理成分 種子植物屬的地理成分對(duì)照吳征鎰院士(2006)[23]的分布區(qū)類型系統(tǒng)確定。蕨類植物屬的地理成分依據(jù)其現(xiàn)代地理分布范圍[24-25]，參照吳征鎰院士種子植物屬的地理分布范圍來判定。

3 結(jié)果與分析

3.1 種類組成

三清山香果樹群落有維管束植物50科、83屬、100種，優(yōu)勢科有茜草科(Rubiaceae)、?？?Moraceae)、安息香科(Styracaceae)、山茶科(Theaceae)和樟科(Lauraceae)。木本植物有50種，占總種數(shù)的50%；草本植物有36種，占總種數(shù)的36%；藤本植物有14種。古田山香果樹群落有維管束植物47科、71屬、89種，優(yōu)勢科有茜草科、殼斗科(Fagaceae)、山茶科和樟科。木本植物有78種，占總種數(shù)的87.64%；草本植物有7種；藤本植物有4種。大圍山香果樹群落有維管束植物26科、33屬、34種，優(yōu)勢科有茜草科、薔薇科(Rosaceae)和樟科。木本植物有20種，占總種數(shù)的58.82%；草本植物有13種；藤本植物有1種。溧陽香果樹群落有維管束植物48科、73屬、80種，優(yōu)勢科有茜草科、樟科、殼斗科和禾本科(Gramineae)。木本植物有34種，占總種數(shù)的42.5%；草本植物有31種；藤本植物有13種。桐柏山香果樹群落有維管束植物30科、43屬、47種，優(yōu)勢科有茜草科、漆樹科(Anacardiaceae)、薔薇科和樟科。木本植物有22種，占總種數(shù)的46.81%；草本植物有21種；藤本植物有4種。九宮山香果樹群落有維管束植物14科、17屬、20種，優(yōu)勢科有茜草科、山茶科和樟科。木本植物有16種，占總種數(shù)的80.0%；草本植物有3種；藤本植物有1種。天堂寨香果樹群落有維管束植物15科、16屬、17種，優(yōu)勢科有茜草科、槭樹科(Aceraceae)和金縷梅科(Hamamelidaceae)。木本植物有7種，占總種數(shù)的41.18%；草本植物有8種；藤本植物有2種。7處山地香果樹群落的生活型以高位芽植物和地面芽植物為主，生活型譜有一定的差異(表3)。

表3 不同地域香果樹群落的生活型

從喬木層優(yōu)勢種的葉特征(常綠/落葉)看，三清山為2/6，古田山為5/3，大圍山為0/8，溧陽為3/5，桐柏山為0/8，九宮山為4/3，天堂寨為0/3。說明不同地域、緯度、海拔的群落均為多優(yōu)勢種群落，但喬木層主要種群差異較大，常分布于落葉闊葉林(桐柏山、大圍山香果樹群落)、常綠與落葉闊葉混交林(三清山、天堂寨香果樹群落)、常綠闊葉林帶的雜木林(古田山、溧陽、九宮山香果樹群落)中。

3.2 地理成分

參照吳征鎰院士劃分標(biāo)準(zhǔn)，7處山地的香果樹群落屬的區(qū)系地理成分類型(表4)有世界分布、熱帶性分布、溫帶性分布和中國特有分布，缺乏地中海區(qū)、西亞至中亞分布和中亞分布2個(gè)類型。

表4 不同地域香果樹群落屬的地理成分

3.2.1 世界分布 三清山有卷柏屬(Selaginella)、鐵角蕨屬(Asplenium)、珍珠菜屬(Lysimachia)和酢漿草屬(Oxalis)和堇菜屬(Viola)等，古田山有鼠李屬(Rhamnus)和苔草屬(Carex)等，大圍山有鐵角蕨屬和碎米薺屬(Cardamine)，溧陽有香科科屬(Teucrium)、懸鉤子屬(Rubus)和蕨屬(Pteridium)等，桐柏山有鐵線蓮屬(Clematis)、酸漿屬(Physaliastrum)、黃芩屬(Scutellaria)和拉拉藤屬(Galium)等，九宮山有蕨屬，天堂寨有苔草屬。區(qū)系成分大多為草本植物，是群落草本層的主要成分。

3.2.2 熱帶性分布 三清山有赤楊葉屬(Alniphyllum)、箬竹屬(Indocalamus)、榕屬(Ficus)、木姜子屬(Litsea)、柃木屬(Eurya)和石韋屬(Pyrrosia)等33屬，占總屬數(shù)的39.76%。古田山有潤楠屬(Machilus)、青岡屬(Cyclobalanopsis)、木荷屬(Schima)、紅淡比屬(Cleyera)、黃檀屬(Dalbergia)、厚皮香屬(Ternstroemia)和崖豆藤屬(Millettia)等35屬，占總屬數(shù)的49.3%。大圍山有山胡椒屬(Lindera)、安息香屬(Styrax)、柿屬(Diospyros)和臭椿屬(Ailanthus)等13屬，占總屬數(shù)的39.39%。溧陽有楠木屬(Phoebe)、冬青屬(Ilex)、算盤子屬(Glochidion)和九頭獅子草屬(Peristrophe)等30屬，占總屬數(shù)的41.1%。桐柏山有構(gòu)樹屬(Broussonetia)、泡花樹屬(Meliosma)和樸屬(Celtis)等10屬，占總屬數(shù)的23.26%。九宮山有山茶屬(Camellia)、新木姜子屬(Neolitsea)和香椿屬(Toona)等8屬，占總屬數(shù)的47.06%。天堂寨有樸屬、山胡椒屬、榕屬(Ficus)和常春藤屬(Hedera)等8屬，占總屬數(shù)的50%。

3.2.3 溫帶性分布 三清山有三尖杉屬(Cephalotaxus)、山桐子屬(Idesia)、桑屬(Morus)、鹽膚木屬(Rhus)、漆樹屬(Toxicodendron)、石櫟屬(Lithocarpus)和鱗毛蕨屬(Dryopteris)等41屬，占總屬數(shù)的49.4%。古田山有松屬(Pinus)、枳椇屬(Hovenia)、槭屬(Acer)、白蠟樹屬(Fraxinus)、莢蒾屬(Viburnum)和藍(lán)果樹屬(Nyssa)等30屬，占總屬數(shù)的42.25%。大圍山有櫻屬(Cerasus)、杜鵑花屬(Rhododendron)、錦帶花屬(Weigela)、溲疏屬(Deutzia)和囊吾屬(Ligularia)等16屬，占總屬數(shù)的48.48%。溧陽有毛竹屬(Phyllostachys)、梧桐屬(Firmiana)、楊屬(Populus)、櫸屬(Zelkova)和忍冬屬(Lonicera)等35屬，占總屬數(shù)的47.95%。桐柏山有胡桃屬(Juglans)、李屬(Prunus)、棣棠花屬(Kerria)和顯子草屬(Phaenosperma)等24屬，占總屬數(shù)的55.81%。九宮山有三尖杉屬、十大功勞屬(Mahonia)和野珠蘭屬(Stephanandra)等7屬，占總屬數(shù)的41.18%。天堂寨有蠟瓣花屬(Corylopsis)、紫菀屬(Aster)和玉簪屬(Hosta)等7屬，占總屬數(shù)的43.75%。

3.2.4 中國特有分布 九宮山和天堂塞僅有香果樹屬(Emmenopterys)，其他山地除香果樹屬外，三清山有大血藤屬(Sargentodoxa)。古田山有杉木屬(Cunninghamia)和青錢柳屬(Cyclocarya)。大圍山有伯樂樹屬(Bretschneidera)。溧陽有牛鼻栓屬(Fortunearia)。桐柏山有車前紫草屬(Sinojohnstonia)。

3.3 區(qū)系相似性

依據(jù)7個(gè)山地樣方調(diào)查的區(qū)系資料，計(jì)算兩兩山地區(qū)系的相似性系數(shù)，可以了解不同山地的區(qū)系親緣關(guān)系(表5)。

根據(jù)表5可以看出，不同山地群落區(qū)系成分的相似程度為科相似性系數(shù)>屬相似性系數(shù)>種相似性系數(shù)?？萍?jí)水平上，大圍山與桐柏山最相似，九宮山與大圍山相似性最?。粚偌?jí)水平上，桐柏山與天堂寨最相似，三清山與天堂寨差異最大；種級(jí)水平上，大圍山與桐柏山最密切，古田山與九宮山或天堂寨最疏遠(yuǎn)。

表5 不同地域香果樹群落物種的相似性系數(shù)

4 結(jié)論與討論

(1)不同地域香果樹群落物種組成以木本植物為主，草本植物次之，藤本植物占一定比例。優(yōu)勢科以茜草科、殼斗科、山茶科、樟科和漆樹科等為主。生活型以高位芽植物為主，地面芽植物也不少，隱芽植物，地上芽植物和一年生植物少或缺失。但不同地域香果樹群落的種類組成差異明顯。三清山優(yōu)勢種主要有香果樹、擬赤楊(Alniphyllumfortunei)、華桑(Moruscathayana)、山桐子(Idesiapolycarpa)和浙江大青(Clerodendrumkaichianum)；古田山優(yōu)勢種主要有香果樹、杉木(Cunninghamialanceolata)、紅楠(Machilusthunbergii)、臺(tái)灣松(Pinustaiwanensis)、細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)；大圍山優(yōu)勢種主要有香果樹、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)、櫻桃(Prunuspseudocerasus)、臭椿(Ailanthusaltissima)；溧陽優(yōu)勢種主要有香果樹、毛竹(Phyllostachysheterocycla)、紫楠(Phoebesheareri)、梧桐(Firmianaplatanifolia)、響葉楊(Populusadenopoda)；桐柏山優(yōu)勢種主要有香果樹、北枳棋(Hoveniadulcis)、鹽夫木(Rhuschinensis)、君遷子(Diospyroslotus)、大葉樸(Celtiskoraiensis)、山櫻桃(Prunusserrulata)；九宮山優(yōu)勢種主要有香果樹、楨楠(Phoebezhennan)、尾葉山茶(Camelliacaudata)、新木姜子(Neolitseaaurata)、黑殼楠(Linderamegaphylla)、紅椿(Toonaciliata)；天堂寨優(yōu)勢種主要有香果樹、天目槭(Acersinopurpurascens)和蠟瓣花(Corylopsissinensis)。不同群落喬木層物種葉特征差異較大，桐柏山和大圍山是落葉闊葉林群落，三清山和天堂寨是常綠與落葉闊葉林群落，古田山、溧陽和九宮山是雜木林群落。

(2)不同地域香果樹群落的地理成分差異明顯。三清山、大圍山和桐柏山以北溫帶分布為主；溧陽和古田山以泛熱帶分布為主；九宮山以熱帶亞洲分布為主；天堂寨以泛熱帶分布、北溫帶分布和東亞分布最多。從溫?zé)岜?熱帶成分/溫帶成分)看，三清山(0.805)、大圍山(0.8125)、溧陽(0.857)和桐柏山(0.417)溫帶性成分高于熱帶性成分。古田山(1.167)、九宮山(1.143)和天堂寨(1.333)熱帶性成分高于溫帶性成分。

不同地域香果樹群落的取樣面積不同，區(qū)系成分豐富度有一定差異，但對(duì)區(qū)系地理成分影響較弱，如取樣面積400m2的3個(gè)地區(qū)，天堂寨(16屬)地理成分有9個(gè)類型。九宮山(17屬)地理成分有10個(gè)類型。桐柏山(43屬)地理成分有12個(gè)類型，占15個(gè)類型的80%。說明在最小取樣面積基礎(chǔ)上，區(qū)系地理成分與區(qū)系成分的豐富度、取樣面積的大小不一定有直接的相關(guān)性，這可能與緯度、海拔、人類影響相關(guān)。

(3)不同地域香果樹群落的區(qū)系聯(lián)系，在科屬級(jí)水平上較密切，種關(guān)系較疏遠(yuǎn)。說明物種分布具有一定的區(qū)域性，這與小氣候、小地貌等生境條件密切相關(guān)。

一般來說，地理位置越接近，群落物種相似程度就越高，親緣關(guān)系越密切。如三清山與古田山相同種有擬赤楊(Alniphyllumfortunei)、臘蓮繡球(Hydrangearotusta)、華桑(Moruscathayana)、紅楠(Machilusthunbergii)和黃丹木姜子(Litseaelongata)等28種，關(guān)系最密切。與溧陽相同種有黃檀(Dalbergiahupeana)、虎耳草(Saxifragastolonifera)和井欄邊草(Pterismultifida)等18種，關(guān)系密切。與桐柏山相同種有鹽夫木(Rhuschinensis)、金線草(Antenoronfiliforme)和三葉木通(Akebiatrifoliata)等10種，關(guān)系較密切。與九宮山相同種有莢蒾(Viburnumdilatatum)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)和小葉女貞(Ligustrumquihoui)等7種，關(guān)系較疏遠(yuǎn)。與天堂寨相同種有山橿(Linderareflexa)、懸柃葉苧麻(Boehmeriatricuspis)和常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)等4種，關(guān)系疏遠(yuǎn)。與大圍山相同種有格藥柃(Euryamuricata)和赤車(Pellioniaradicans)2種，關(guān)系最疏遠(yuǎn)。

(4)香果樹一般散生于海拔1300米以下的林中溝谷坡地上。由于森林郁閉度和巖石裸露度高或碎石多，不利于香果樹根系的萌芽和種子萌發(fā)，幼苗、幼樹僅在九宮山、桐柏山等少數(shù)樣地發(fā)現(xiàn)，不利于香果樹種群的自然更新，呈衰退趨勢。應(yīng)清除少量碎石和伴生種，營造群落地表腐殖化環(huán)境和透光性，提高根系萌芽和種子萌發(fā)率。加強(qiáng)組織培養(yǎng)技術(shù)、扦插生根機(jī)理[27]及根系萌芽和種子萌發(fā)率技術(shù)等研究，實(shí)現(xiàn)種群的可持續(xù)性。