李軍宏，李文靜，王遠(yuǎn)遠(yuǎn)，時(shí)曉娟，郝先哲，劉 萍

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003；2.新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】棉花產(chǎn)區(qū)多是干旱或半干旱地區(qū)[1,2]。新疆棉花栽培面積廣，產(chǎn)量高居全國(guó)首位，但水分供應(yīng)不足對(duì)棉花種植產(chǎn)生影響[3]。我國(guó)年供水總量約為5 000×108t，農(nóng)業(yè)用水量占70%[4,5]。研究不同抗旱性棉花品種根系生長(zhǎng)及水分利用效率對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)在有限水資源下高效利用及選育耐旱性強(qiáng)的棉花品種有重要意義。【前人研究進(jìn)展】植物固定生長(zhǎng)及養(yǎng)分和水分高效利用都與根系形態(tài)結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[6,7]，而植物根系生長(zhǎng)和形態(tài)發(fā)育主要受土壤水分狀況影響，根系較大、根量較多、根系下扎較深的品種抗旱性強(qiáng)[8-9]。Henry 等[10]發(fā)現(xiàn)，在 30～45 cm 的土層中，根長(zhǎng)密度較大的水稻株系表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱能力。根密度增加有利于提高植株的吸水能力，土壤表層根量較大的品種抗旱能力更強(qiáng)[11]。作物在干旱脅迫時(shí)通過改變根深、根長(zhǎng)密度等形態(tài)指標(biāo)的適應(yīng)性來增強(qiáng)抗旱性[12]。張翠梅等[13]研究發(fā)現(xiàn)，抗旱苜蓿品種可通過增加根尖數(shù)、根總長(zhǎng)和根體積來適應(yīng)干旱環(huán)境。不同耐旱型作物品種根系生長(zhǎng)發(fā)育不同，且在適應(yīng)水分虧缺，降低水分消耗時(shí)所采取的抗旱策略也不同?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】已有研究主要集中在干旱脅迫下的棉花地上部生理響應(yīng)，對(duì)棉花根系的研究較少，部分研究?jī)H限于其空間分布的變化，并未涉及根系形態(tài)特性與耗水量和水分利用效率的關(guān)系。亟需研究不同耐旱性棉花品種根系生長(zhǎng)及水分利用效率對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以不耐旱性品種新陸早17號(hào)和耐旱型品種新陸早22號(hào)為試材，設(shè)常規(guī)灌溉(CK)、輕度干旱(W1)和中度干旱(W2)處理，測(cè)定不同處理下棉花產(chǎn)量形成期0～120 cm 土層根長(zhǎng)密度、根體積密度、根重密度及水分利用效率，為棉花抗逆栽培和耐旱性品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)在2018年4～10月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站(45.19° N，86.03° E)進(jìn)行，土質(zhì)為中壤土，含有機(jī)質(zhì)11.4 g/kg，堿解氮56.6 mg/kg，速效磷26.2 mg/kg，速效鉀137.0 mg/kg。選用耐旱性強(qiáng)的新陸早22號(hào)、耐旱性弱的新陸早17號(hào)為材料，由石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供[14]。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用兩因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。設(shè)3個(gè)水分處理CK：常規(guī)灌溉(灌溉量為4 500 m3/hm2)；W1：輕度干旱(灌溉量為CK的60%，2 700 m3/hm2)；W2：中度干旱(灌溉量為CK的20%，900 m3/hm2)[15]。

采用厚1 cm、直徑30 cm、長(zhǎng)40 cm的硬質(zhì)PE管進(jìn)行土柱栽培試驗(yàn)。4月20日播種，一個(gè)整體管由3個(gè)PE管縱向連接而成，每處理24管。以尿素(含N 46%)為氮源、KH2PO4(含純P2O552%)為磷源，按0.20 g N/kg、0.15 g P2O5/kg干土施入，每管總計(jì)施入尿素20 g、KH2PO430 g，基追比分別為2∶8、5∶5。追肥分6次隨水施入，分別為12%、10%、10%、20%、24%和24%。水分處理從棉花二葉期至吐絮期。搭設(shè)防雨設(shè)施以防降雨干擾，其他田管措施同當(dāng)?shù)啬は碌喂喔弋a(chǎn)棉田。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.2.1 土壤耗水量

在播種前和收獲后，用土鉆取0～120 cm土層內(nèi)土壤裝入鋁盒，105℃烘干至恒重后稱量，計(jì)算土壤含水量。根據(jù)土壤含水量計(jì)算土壤貯水量；依據(jù)棉花播種前、收獲后的土壤貯水量和全生育期降雨量計(jì)算耗水量[16]。

1.2.2.2 根系形態(tài)參數(shù)

在盛花期、盛鈴期、吐絮期，每處理選取3根根管，從子葉節(jié)處剪下棉株地上部，區(qū)分莖、葉、蕾鈴再將根管挖出，以20 cm(共120 cm)為一層迅速收集根系，用根系專用掃描儀(Epson V500，USA)和圖像分析軟件(WinRHIZO，Canada)計(jì)算根長(zhǎng)，根體積等形態(tài)特征指標(biāo)[17]。將各層根系及莖、葉、蕾鈴裝入紙帶中置于烘箱中，80℃烘干至恒重后稱量。

1.2.2.3 水分利用效率

參考Luo等方法[18]計(jì)算水分利用效率。水分利用效率(g/mm)=總干物質(zhì)或各器官干物質(zhì)(g)/耗水量(mm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007匯總數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 20.0，作圖用SigmaPlot 12.5。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下不同耐旱性棉花品種根長(zhǎng)密度

研究表明，2品種根長(zhǎng)密度隨土層的加深逐漸升高，均表現(xiàn)為隨滴水量的降低而下降，峰值出現(xiàn)在盛鈴期。新陸早17號(hào)在W1、W2處理下0～120 cm土層根長(zhǎng)密度較CK降低32.0%、39.1%，以0～20 cm 降幅較大，達(dá)44.3%、53.6%；新陸早22號(hào)在W1、W2處理下0～120 cm土層根長(zhǎng)密度較CK降低7.9%、4.8%，其中80～120 cm土層變化與新陸早17號(hào)相反，隨灌水量的減少，根長(zhǎng)密度逐漸增加且差異顯著。

新陸早17號(hào)根長(zhǎng)密度在0～120 cm土層分布比例呈上升趨勢(shì)，在80～120 cm 土層分布比例達(dá)到最高；CK處理下新陸早22號(hào)的根長(zhǎng)密度最大分配比例在40～60 cm土層內(nèi)，干旱脅迫下最大分配比例均在80～120 cm土層內(nèi)，并隨干旱程度增加而升高。新陸早22號(hào)根長(zhǎng)密度在深層土壤的分布比例低于新陸早17號(hào)，但在中部土層比新陸早17號(hào)高18.1%。圖1，圖2

圖1 不同耐旱性棉花品種根長(zhǎng)密度變化Fig.1 Change of root length density of cotton varieties with different drought-tolerance

圖2 不同耐旱性棉花品種根長(zhǎng)密度分布比例變化Fig.2 Change of root length density distribution of cotton varieties with different drought-tolerance

2.2 干旱脅迫下不同耐旱性棉花品種根體積密度

研究表明，2棉花品種的根體積密度整體表現(xiàn)為新陸早17號(hào)隨灌水量的減少而下降，新陸早22號(hào)隨灌水量的減少而升高，差異顯著；中部土層根體積密度受水分的影響最小，表層和深層根體積密度受水分影響最大。在0～80 cm土層中，新陸早17號(hào)和新陸早22號(hào)根體積密度在W1、W2處理下較CK分別降低25.5%、40.8%和1.8%、11.2%；80～120 cm土層中，新陸早17號(hào)根體積密度在W1、W2處理下較CK降低25.4%、37.8%；新陸早22號(hào)根體積密度變化趨勢(shì)與新陸早17號(hào)相反，隨灌水量的減少，根體積密度逐漸增加且差異顯著。圖3

圖3 不同耐旱性棉花品種根體積密度變化Fig.3 Change of root volume density of cotton varieties with different drought-tolerance

2.3 干旱脅迫下不同耐旱性棉花品種根重密度

研究表明，2品種根重密度隨著生育期進(jìn)程逐漸增加。新陸早17號(hào)在W1、W2條件下，0～20和80～120 cm土層內(nèi)根重密度較CK相比分別降低26.3%、40.1%，29.6%、36.8%；新陸早17號(hào)在盛花期較CK相比，20～40 cm土層內(nèi)的根重密度下降了27.8%，其W1比W2處理高15.5%；盛鈴期的根重密度下降60.9%，差異顯著；吐絮期降低31.3%，差異不顯著。新陸早22號(hào)在W1、W2條件下，0～20 cm土層內(nèi)根重密度較CK降低16.0%、29.8%，80～120 cm土層內(nèi)較CK增加42.1%、59.4%。盛花期至吐絮期較CK分別降低31.8%、2.5%、34.5%；盛花期，20～40和40～80 cm土層內(nèi)根重密度較CK增加45.2%、27.9%；盛鈴期和吐絮期，20～40和40～80 cm土層內(nèi)根重密度較CK降低35.0%、59.7%。圖4

圖4 不同耐旱性棉花品種根重密度變化Fig.4 Change of root weight density of cotton varieties with different drought-tolerance

2.4 干旱脅迫下不同耐旱性棉花品種水分利用效率

研究表明，干旱脅迫顯著降低了兩品種的耗水量。新陸早22號(hào)在干旱脅迫處理下耗水量降低幅度大于新陸早17號(hào)，其中W1條件下新陸早17號(hào)和新陸早22號(hào)耗水量分別較CK降低39.6%、40.3%，W2條件下新陸早17號(hào)和新陸早22號(hào)分別降低64.0%、70.9%。新陸早17號(hào)的耗水量與新陸早22號(hào)差異不顯著。圖5

圖5 不同耐旱性棉花品種耗水量變化Fig.5 Change of water consumption of cotton varieties with different drought-tolerance

研究表明，新陸早17號(hào)的營(yíng)養(yǎng)器官、生殖器官及生物學(xué)水分利用效率在干旱脅迫條件下分別較CK增加20.2%、8.8%、14.7%；新陸早22號(hào)的營(yíng)養(yǎng)器官水分利用效率在W1處理下較CK下降21.8%，W2處理增加8.2%，生殖器官水分利用效率在W1和W2處理下較CK增加38.9%和50.0%。新陸早22號(hào)營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官以及生物學(xué)水分利用效率均顯著高于新陸早17號(hào)。新陸早17號(hào)的營(yíng)養(yǎng)器官水分利用效率比生殖器官高14.3%，新陸早22號(hào)的生殖器官水分利用效率比營(yíng)養(yǎng)器官高7.7%，新陸早22號(hào)具有更高的生殖器官水分利用效率，新陸早17號(hào)營(yíng)養(yǎng)器官水分利用效率更高。圖6

圖6 不同耐旱性棉花品種水分利用效率變化Fig.6 Change of water use efficiency of cotton varieties with different drought-tolerance

2.5 干旱脅迫下棉花根系形態(tài)與水分利用效率的相關(guān)性

研究表明，新陸早17號(hào)在20～40 cm 土層根長(zhǎng)密度與生物學(xué)水分利用效率呈極顯著負(fù)相關(guān)，60～80 cm 土層根重密度與營(yíng)養(yǎng)、生殖器官和生物學(xué)水分利用效率呈正相關(guān)；新陸早22號(hào)在0～80 cm 土層根重、根體積密度與生殖器官和生物學(xué)水分利用效率呈顯著負(fù)相關(guān)，40～60 cm 土層根長(zhǎng)密度與生殖器官水分利用效率呈顯著負(fù)相關(guān)，80～120 cm 土層的根長(zhǎng)、根重及根體積密度與營(yíng)養(yǎng)、生殖器官和生物學(xué)水分利用效率呈正相關(guān)，其中根體積密度與生物學(xué)水分利用效率呈顯著正相關(guān)。表1

3 討 論

根系的生長(zhǎng)發(fā)育結(jié)果決定了植物吸收和傳導(dǎo)水分、養(yǎng)分的能力[19]。不同抗旱性品種作物根長(zhǎng)密度、體積、根系下扎性、不同土層中的根系分布等性狀間存在明顯差異[20,21]。研究表明，上層根少、下層根多的小麥品種抗旱性相對(duì)較強(qiáng)，而上層根多、下層根少的品種則干旱敏感性較高[8,22]。干旱脅迫使花生、水稻等作物深層土壤中的根長(zhǎng)密度、根干重比例和根表面積增加[23]，深層土壤內(nèi)具有較大的根系分布亦是抗旱型品種的一個(gè)重要根系形態(tài)特征[24]。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫導(dǎo)致棉花0～80 cm土層根長(zhǎng)密度、根質(zhì)量密度和根體積密度明顯下降，最大分配比例在80～120 cm，并隨干旱程度增加而升高。新陸早22號(hào)在80～120 cm土層變化與新陸早17號(hào)相反，隨干旱脅迫增加，根長(zhǎng)密度、根體積密度、根重密度逐漸增加且差異顯著。新陸早22號(hào)在干旱脅迫條件下，具有較強(qiáng)的根系形態(tài)可塑性反應(yīng)，通過改變其根系形態(tài)，高效獲得水分資源，耐旱性品種在干旱脅迫條件下對(duì)土壤水分資源的獲取很可能是根系形態(tài)主導(dǎo)的適應(yīng)策略。

植物的水分利用效率是反映植物的耗水性和對(duì)干旱的適應(yīng)性[25]。高水分利用效率是植物對(duì)干旱的響應(yīng)[26]，也是植物適應(yīng)干旱逆境的一種反應(yīng)表現(xiàn)[27]。張海燕等[28]研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致甘薯的耗水量和日耗水量降低，全生育期干旱脅迫水分利用效率高于對(duì)照。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫降低了2棉花品種的水分消耗，且隨干旱脅迫的加重而降低，新陸早17號(hào)的耗水量高于新陸早22號(hào)。前人對(duì)玉米、高粱等多個(gè)物種的研究表明，干旱脅迫可以適度提高植株的水分利用效率[29-30]。王一等[31]研究表明，耐旱型玉米品種在干旱脅迫條件下根系仍保持正常的狀態(tài)和吸水能力，提高了水分利用效率，可能是其具有較強(qiáng)耐旱性的原因。研究發(fā)現(xiàn)，新陸早22號(hào)在輕度干旱條件下的水分利用效率比新陸早17號(hào)低3.8%，在中度干旱下水分利用效率比新陸早17號(hào)高2.5倍。較低的土壤耗水量和根系形態(tài)的適應(yīng)性變化可能是耐旱型棉花品種保持較高水分利用效率的主要原因。

表1 棉花根系形態(tài)與水分利用效率的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients between root morphology and water use efficiency of cotton

干旱脅迫下，根系形態(tài)的改變是一種“開源”策略，而蒸騰耗水量的下降和水分利用效率的提高則是“節(jié)流”的一種表現(xiàn)[32]，2種策略并進(jìn)，根系形態(tài)方面產(chǎn)生的適應(yīng)性變化，比單純改變植株生物產(chǎn)量等對(duì)維持高的水分利用效率可能更有意義[33]。研究表明，在80～120 cm 土層的根長(zhǎng)、根重及根體積密度與營(yíng)養(yǎng)、生殖器官和生物學(xué)水分利用效率呈正相關(guān)，其中根體積密度與生物學(xué)水分利用效率呈顯著正相關(guān)，干旱脅迫處理下，深層土壤內(nèi)根系的增加、根系吸水效率提高等可能是新陸早22號(hào)抗旱能力較強(qiáng)的重要原因。

4 結(jié) 論

2個(gè)品種0～20 cm土層棉花根重密度、根體積密度、根長(zhǎng)密度均隨干旱程度的增加而顯著降低，80～120 cm 土層因品種不同表現(xiàn)有所不同，其中新陸早22號(hào)分別增加40.9%、45.0%、46.1%，新陸早17號(hào)則降低，分別降低33.2%、31.6%、28.8%。干旱脅迫導(dǎo)致新陸早17號(hào)和新陸早22號(hào)水分利用效率分別增加14.7%、22.3%，其中新陸早22號(hào)水分利用效率比新陸早17號(hào)高40.95%。抗旱性較強(qiáng)的棉花品種通過增加深土層(80～120 cm)根系分布比例延伸其在干旱下汲取水分空間，保證地上部生長(zhǎng)。