鐘海霞，仙 鶴，吳久赟，張付春，丁 祥，趙來(lái)鵬， 潘明啟，胡 鑫，周曉明，喬江霞，伍新宇

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)場(chǎng)，烏魯木齊 830000； 3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院吐魯番農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆吐魯番 838001)

0 引 言

【研究意義】新疆是我國(guó)最大的葡萄產(chǎn)區(qū)，栽培面積14.39×104hm2，產(chǎn)量270.57×104t[1]。新疆葡萄種質(zhì)資源豐富，有600多個(gè)品種，廣泛種植的品種約20個(gè)[2]。砧木品種不僅僅滿足于對(duì)根瘤蚜的防御，還在不同地區(qū)具有不同優(yōu)勢(shì)性狀以適應(yīng)當(dāng)?shù)氐墓庹?、土壤、氣候等因素。如干旱地區(qū)可以使用110R作為抗旱砧木品種進(jìn)行嫁接可提高葡萄的抗旱性能；較為寒冷地區(qū)可使用5BB、貝達(dá)等砧木品種以提高其抗寒性；SO4的生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、耐石灰質(zhì)土壤、耐濕、耐鹽等。不同地區(qū)、不同氣候土壤條件下采用不同特性的砧木品種具有良好的效果。克瑞森無(wú)核葡萄果穗緊湊、不裂果、不落粒、色澤鮮紅，耐貯運(yùn)、抗旱、抗病性強(qiáng)，經(jīng)濟(jì)效益高。研究不同砧木對(duì)克瑞森無(wú)核葡萄葉片光合光效的影響，對(duì)篩選優(yōu)良建立的砧木品種有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在嫁接葡萄對(duì)光合方面的影響的研究，主要集中在不同栽培管理措施和各種脅迫下的砧木嫁接對(duì)光合特性影響[3-4]。范宗民等[5]研究了5BB、SO4、kangzhen3、5C、140R 5種砧木對(duì)赤霞珠葡萄抗寒性研究，隨著處理溫度的下降，赤霞珠葡萄枝條的蛋白質(zhì)含量、相對(duì)電導(dǎo)率值、CAT活性等呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，POD活性、可溶性糖含量等呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。綦偉等[4]研究了1/2分區(qū)灌溉對(duì)嫁接在110R、420A、3309C砧木上的瑪瓦斯亞葡萄品種的光合作用，研究表明，交替灌溉明顯降低了Gs和Tr，但Pn的降低幅度較小，單葉水分利用效率明顯升高。李雙岑等[6]通過(guò)不同砧木對(duì)赤霞珠進(jìn)行凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等光合性能的比較，從而篩選出適合氣候干旱、土壤鹽堿化地區(qū)種植的赤霞珠嫁接品種1103P-VCR119。張付春等[7]對(duì)不同砧木嫁接赤霞珠9葡萄葉片質(zhì)量和光合光效的研究表明，砧木5BB顯著提高了赤霞珠9葉片的單葉重量和比葉重，SO4砧木嫁接降低了葉面積、101-14MG降低了葉綠素含量。戶金鴿等[8]對(duì)赤霞珠/SO4、赤霞珠/5BB、赤霞珠/3309M、赤霞珠/101-14MG 4個(gè)品種砧木光合特性進(jìn)行了研究，試驗(yàn)證明，赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14MG胞間CO2濃度日變化均為升-降-升的變化規(guī)律。赤霞珠/5BB、赤霞珠/3309M、CK等的胞間CO2濃度表現(xiàn)出雙峰曲線?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前對(duì)于不同砧木嫁接對(duì)新疆鮮食葡萄光合特性之間的差異研究報(bào)道較少。研究分析不同砧木對(duì)克瑞森無(wú)核葡萄光合性能影響。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】比較5BB、貝達(dá)、5C、101-14MG、110R、SO4、188-08等7種砧木嫁接克瑞森無(wú)核葡萄葉片的光合特性。分析砧木嫁接對(duì)克瑞森無(wú)核葡萄葉片光合光效的影響，篩選出提高克瑞森無(wú)核葡萄葉片光合性能的優(yōu)良砧木，為豐富葡萄砧穗組合提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)在新疆農(nóng)科院安寧渠試驗(yàn)場(chǎng)園藝所葡萄基地(87°28' E，45°56' N)進(jìn)行，屬于溫帶干旱半干旱大陸性氣候，無(wú)霜期為155～177 d，初霜在9月下旬至10月中旬，終霜在4月底至5月中旬，冬季平均最低氣溫為-22.0℃ ，極端最低氣溫為-40.0℃ ，為典型的西北埋土防寒區(qū)。以基地的7個(gè)砧木(5BB、5C、110R、101-14MG、SO4、188-08、貝達(dá))嫁接的6 a生克瑞森無(wú)核葡萄為試材，自根苗為對(duì)照CK，株行距為1×3.5 (m)，龍干樹(shù)形(SCO：Single cordon along the ditch obliguely): 單主蔓順溝(東西行向)傾斜，與地面夾角約60°，主蔓上架沿行向水平綁縛，新梢分別垂直于主蔓向南、北2個(gè)方向水平延伸，果穗集中在主蔓兩側(cè)，沿行向呈帶狀分布、水平棚架，正常土肥水管理。

1.2 方 法

在果實(shí)膨大期(7月下旬)，無(wú)風(fēng)或微風(fēng)的晴天進(jìn)行光合相關(guān)參數(shù)的測(cè)定，選長(zhǎng)勢(shì)中庸一致、無(wú)病蟲(chóng)害的不同砧木嫁接的克瑞森無(wú)核及其自根苗葡萄3株，重復(fù)3次。每株選擇架上新梢果穗對(duì)面葉3枚做標(biāo)記，在09:30-11:30時(shí)，采用PP-System公司的TPS-2光合儀測(cè)定光合參數(shù)，測(cè)定光合有效輻射強(qiáng)度在2 650、2 031、938、557、400、293、220、117、37、0 μmol/(m2·s) 10個(gè)梯度時(shí)的凈光合速率[8]。葉綠素相對(duì)含量采用SPAD502便攜式葉綠素儀在田間活體測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Origin 9.0、唐啟義DPS、SPSS25.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)分析，光響應(yīng)特征分析采用直角雙曲線修正模型[9]擬合，光能利用率的光響應(yīng)采用弗倫德利希模型(Freundlich)擬合。制圖采用Microsoft Excel 2019、Origin 9.0等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧木對(duì)克瑞森無(wú)核葡萄葉片葉綠素含量的影響

研究表明，101-14MG和5BB嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄葉面積較大，再次是5C、110R和SO4嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄，188-08嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄葉面積值最小，為106.77 mm2，較克瑞森無(wú)核自根苗低了2.6%。101-14MG較188-08和克瑞森無(wú)核自根存在顯著性差異。5BB較188-08和克瑞森無(wú)核自根也存在顯著性差異。砧木101-14MG和5BB能夠明顯增加克瑞森無(wú)核葡萄的單葉面積。圖1

研究表明，砧木101-14MG、自根苗、和110R與5BB、SO4和188-08砧木品種之間的SPAD值存在顯著性差異(P<0.05)，與5BB和188-08之間存在極顯著差異(P<0.01)。砧木5C與砧木貝達(dá)和SO4的SPAD值之間存在顯著性差異且與SO4之間存在極顯著差異。其中砧木101-14MG嫁接的克瑞森無(wú)核葉片SPAD值最大，為44.99，其次是5C、5BB嫁接的克瑞森無(wú)核及其自根苗，188-08嫁接的克瑞森無(wú)核葉片SPAD值最小，砧木101-14MG比砧木188-08嫁接的克瑞森無(wú)核SPAD大了25.00%。圖2

注：A：葉面積；B：葉綠素含量

2.2 嫁接不同砧木的克瑞森無(wú)核葡萄葉片光合速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)

研究表明，隨著光和有效輻射強(qiáng)度(PAR)的增大，凈光合速率也在隨之增大。在0～1 000 μmol/(m2·s)，隨著光和有效輻射強(qiáng)度的增加，凈光合速率也在不斷攀升；當(dāng)光和有效輻射強(qiáng)度達(dá)到1 000～2 500 μmol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率緩慢增長(zhǎng)并逐漸趨于穩(wěn)定且有下降的趨勢(shì)。砧木5BB品種嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄的最大凈光合速率最高，達(dá)到了17.68 μmol/(m2·s)。隨后是砧木101-14MG、貝達(dá)、110R、自根苗、5C、SO4、118-08嫁接的的克瑞森無(wú)核，分別為16.01、14.34、14.18、13.39、13.23、13.02和12.31 μmol/(m2·s)。砧木5BB可以在有限的時(shí)間內(nèi)快速的進(jìn)行光合作用從而同化更多的有機(jī)物。

研究表明，砧木188-08、110R、101-14MG、5BB嫁接的克瑞森無(wú)核及其自根的飽和光強(qiáng)的擬合值均一致，為2 650.00 μmol/(m2·s)。再次是SO4、5C和貝達(dá)嫁接的克瑞森無(wú)核，分別為2 456.35、2 273.32和1 856.85 μmol/(m2·s)。砧木188-08、110R、101-14MG、5BB嫁接的克瑞森無(wú)核及其自根苗可以忍受較強(qiáng)的光輻射，對(duì)干旱地區(qū)的適應(yīng)性更強(qiáng)。不同砧木嫁接的克瑞森無(wú)核及其自根苗中，克瑞森無(wú)核自根苗的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，為45.92 μmol/(m2·s)，與101-14MG之間存在顯著性差異。其次是貝達(dá)、188-08、5C、SO4、5BB、110R、101-14MG，分別為55.71、61.01、79.58、79.58、84.88、92.84和95.58 μmol/(m2·s)。

砧木101-14MG的暗呼吸速率為所有處理中最高，達(dá)到了2.51 μmol/(m2·s)，與克瑞森無(wú)核自根苗(0.44 μmol/(m2·s))之間存在顯著性差異。101-14MG嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄葉片在進(jìn)行光合作用的同時(shí)會(huì)消耗較多的有機(jī)物。188-08和貝達(dá)嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄葉片是在暗呼吸速率方面表現(xiàn)較好的砧木品種，暗呼吸速率僅為1.36和1.33 μmol/(m2·s)。表1

克瑞森無(wú)核自根苗葡萄葉片具有較高的表觀量子效率，為0.029 μmol/(m2·s)。與188-08嫁接的克瑞森無(wú)核0.021 μmol/(m2·s)相比差異存在顯著差異。5BB、貝達(dá)、101-14MG 3個(gè)砧木嫁接的克瑞森無(wú)核的表觀量子效率擬合值均相同，為0.024 μmol/(m2·s)；5C、110R、SO4等3個(gè)砧木嫁接的克瑞森無(wú)核的表觀量子效率也相同，為0.023 μmol/(m2·s)?？巳鹕瓱o(wú)核自根苗具有較高的內(nèi)稟量子效率，達(dá)到了0.030 μmol/(m2·s)，與188-08:0.025 μmol/(m2·s)相比存在顯著性差異。其次為110R、101-14MG、5BB、5C、SO4、貝達(dá)嫁接的克瑞森無(wú)核，分別為0.029、0.029、0.028、0.027、0.027和0.026 μmol/(m2·s)。表觀量子效率表示了低強(qiáng)光下植物對(duì)光能的利用率，是體現(xiàn)一種植物對(duì)光能利用率的重要指標(biāo)，克瑞森無(wú)核自根在低強(qiáng)光下展現(xiàn)了較強(qiáng)的光能利用率，也表現(xiàn)較好的利用光能的潛能即內(nèi)稟量子效率。表2，圖2

注：A：克瑞森無(wú)核/5BB；B：克瑞森無(wú)核/貝達(dá)；C：克瑞森無(wú)核/5C；D：克瑞森無(wú)核/101-14MG；E：克瑞森無(wú)核/110R；F：克瑞森無(wú)核/SO4；G：克瑞森無(wú)核/188-08；H：克瑞森無(wú)核自根苗(下同)

表1 凈光合速率對(duì)光合有效輻射強(qiáng)度響應(yīng)的非直角雙曲線修正模型擬合方程及參數(shù)Table 1 Function of net photosynthetic rate response to light intensity fit by rectangular hyperbolic correction model

表2 克瑞森無(wú)核嫁接不同砧木的光響應(yīng)參數(shù)Table 2 Photoresponse parameters of different rootstocks of Crimson seedless grafting

2.3 嫁接不同砧木的克瑞森無(wú)核葡萄葉片光能利用率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)

研究表明，砧木貝達(dá)嫁接的克瑞森無(wú)核最大光能利用率最大，為1.850%，隨后為5BB>5C>克瑞森無(wú)核>101-14MG>110R>SO4>118-08，分別為1.625%、1.600%、1.590%、1.470%、1.470%、1.450%、1.275%。隨著光合有效強(qiáng)度的不斷增大，植物光能利用率也在隨之增大。新疆屬于高光強(qiáng)地區(qū)，夏季日照時(shí)間較長(zhǎng)。砧木101-14MG在光合有效輻射強(qiáng)度為535.363 μmol/(m2·s)時(shí)達(dá)到了最大光能利用率，較為適合新疆地區(qū)的光合日變化。圖3，表3

注：A：克瑞森無(wú)核/5BB；B：克瑞森無(wú)核/貝達(dá)；C：克瑞森無(wú)核/5C；D：克瑞森無(wú)核/101-14MG；E：克瑞森無(wú)核/110R；F：克瑞森無(wú)核/SO4；G：克瑞森無(wú)核/188-08；H：克瑞森無(wú)核自根苗

表3 基于弗倫德利希(Freundlich)模型的光能利用率的光響應(yīng)參數(shù)Table 3 Parameter of Light energy utilization ratio response to light intensity based on the Freundlich model

3 討 論

葉面積大小在一定程度上表明了植物進(jìn)行光合作用的能力[10]。在對(duì)向日葵[11]、大豆[12]、棉花[13]的研究中也有類似的驗(yàn)證。葡萄嫁接對(duì)于葡萄接穗的生長(zhǎng)[14]、果實(shí)品質(zhì)[15]、葉片光合等多個(gè)方面產(chǎn)生影響。嫁接葡萄相較于自根葡萄在葉綠素含量、光合有效強(qiáng)度、暗呼吸速率、內(nèi)稟量子效率、表觀量子效率等光合性能存在顯著的優(yōu)勢(shì)。而不同的砧穗組合之間的光合性能也存在很大的差異，葡萄為多年落葉果樹(shù)，在葡萄園建立之初就應(yīng)該選擇適宜該地區(qū)生長(zhǎng)的砧木品種。試驗(yàn)表明，砧木101-14MG和5BB嫁接的赤霞珠葡萄葉片總光合性能較為優(yōu)異，適合在新疆地區(qū)栽培種植。戶金鴿等[16]研究發(fā)現(xiàn)，不同砧木對(duì)赤霞珠葡萄嫁接的凈光合速率高于赤霞珠自根，試驗(yàn)中5BB、貝達(dá)、101-14MG和110R嫁接赤霞珠葉片凈光合速率高于赤霞珠自根苗。砧木5BB嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄的最大凈光合速率最高，188-08砧木品種嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄的凈光合速率最低，低于赤霞珠自根苗，這與李敏敏等[17]的試驗(yàn)結(jié)果基本一致。

光補(bǔ)償點(diǎn)表示植物在光合作用過(guò)程中產(chǎn)生有機(jī)物和呼吸消耗有機(jī)物相當(dāng)時(shí)的光強(qiáng)，從另一方面也表示了植物對(duì)弱光的利用能力[18]。光補(bǔ)償點(diǎn)是植物呼吸速率和光合速率相同互為抵消的節(jié)點(diǎn)。光補(bǔ)償點(diǎn)越低，植物早晨可以更早的進(jìn)行有機(jī)物的積累，傍晚可以更晚停止有機(jī)物積累，說(shuō)明植物光合作用耐弱光能力更強(qiáng)，在1 d的時(shí)間內(nèi)積累更多的有機(jī)物。通過(guò)試驗(yàn)得知克瑞森無(wú)核自根苗、貝達(dá)、188-08等砧木嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，表現(xiàn)了對(duì)弱光較強(qiáng)的光合能力。表觀量子效率是植物在光合作用時(shí)對(duì)光能的利用效率，其中最為重要的是表現(xiàn)在對(duì)弱光的利用上[19]，試驗(yàn)中克瑞森無(wú)核自根、貝達(dá)、101-14MG等嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄擁有較高的表觀量子效率，這與韓曉等[20]的試驗(yàn)結(jié)果相一致。孫聰?shù)萚21]通過(guò)研究干旱脅迫下不同砧木對(duì)‘Syrah’葉片葉綠素含量、光合效率等參數(shù)，‘Beta’、‘5BB’、‘SO4’3種砧木都可以維持較高的光合能力和水分利用率。這與試驗(yàn)結(jié)果有一定差異。

雖然嫁接葡萄較自根葡萄在光合作用方面存在顯著優(yōu)勢(shì)，但一個(gè)地區(qū)要想引進(jìn)適宜該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)砧木品種，除了要對(duì)光合作用的比較外，還應(yīng)在品質(zhì)、抗逆性、抗病性等多個(gè)方面進(jìn)行綜合比較分析。

4 結(jié) 論

砧木101-14MG提高接穗克瑞森無(wú)核葡萄葉片單葉面積和葉綠素含量最顯著，分別達(dá)146.85 mm2和44.99。5BB嫁接的克瑞森無(wú)核葡萄的最大凈光合速率最高，達(dá)到了17.68 μmol/(m2·s)，其次為101-14MG，為16.01 μmol/(m2·s)，略小于5BB。砧木101-14MG、5BB、188-08及110R嫁接的克瑞森無(wú)核及其自根苗飽和光強(qiáng)均較高。101-14MG嫁接的克瑞森無(wú)核光補(bǔ)償點(diǎn)最高，為95.58 μmol/(m2·s)，克瑞森無(wú)核自根苗的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，僅為45.92 μmol/(m2·s)。克瑞森自根苗葡萄葉片的內(nèi)稟量子效率及表觀量子產(chǎn)額較高，在光合有效輻射強(qiáng)度為535.363 μmol/(m2·s)時(shí)，砧木101-14MG達(dá)到了最大光能利用率。砧木101-14MG和5BB砧木嫁接克瑞森無(wú)核的葉片光適應(yīng)范圍等參數(shù)較其它砧木表現(xiàn)優(yōu)良，較有利于提高接穗克瑞森無(wú)核葡萄葉片的光合作用。