孫啟夢, 張素萍, 2

中國海匯螺科Potamididae的分類學(xué)研究I. 塔蟹守螺屬

孫啟夢1, 張素萍1, 2

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院 海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071)

為了摸清中國沿海匯螺科Potamididae 物種數(shù)量和分布情況, 本文采用國際上最新的分類系統(tǒng), 對中國科學(xué)院海洋研究所歷年來采集積累的匯螺科標(biāo)本進(jìn)行系統(tǒng)性的形態(tài)分類學(xué)研究, 共整理鑒定出匯螺科動物5屬18種, 將分別進(jìn)行研究報(bào)道。本文主要論述了中國沿海匯螺科、塔蟹守螺屬共9個(gè)種類的形態(tài)特征、生活習(xí)性和地理分布, 并對以往鑒定有誤和使用混亂的種名進(jìn)行了修訂。為了解中國匯螺資源情況、生物多樣性和生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料。

腹足類; 匯螺科; 塔蟹守螺屬; 系統(tǒng)分類學(xué); 中國海

匯螺科Potamididae屬于腹足綱Gastropoda, 新進(jìn)腹足目Caenogastropoda, 蟹守螺總科Cerithioidea。匯螺種類的生境多為有遮蔽的沉積型海岸潮間帶區(qū), 如紅樹林、河口或鹽沼植物遮蔽下的泥灘和泥沙灘。該類群動物主要攝食有機(jī)碎屑和微藻, 但有的種類可以攝食紅樹葉片[1-2]。匯螺種類自始新世(Eocene)起源, 即在紅樹起源后很快出現(xiàn), 有豐富的化石記錄, 是與紅樹林生境緊密關(guān)聯(lián)的一個(gè)適應(yīng)輻射, 并與紅樹林聯(lián)合進(jìn)化[3], 是研究紅樹林生境的關(guān)鍵類群[4]。

匯螺科種類的分類歷史長且復(fù)雜, 早在19世紀(jì)就有許多種類被發(fā)現(xiàn)和描述[5], 但因?yàn)橐恍┓N類的貝殼形態(tài)變異大而種間的特征差異小, 有許多同物異名與異物同名。且匯螺種類與蟹守螺科和灘棲螺科等貝殼形態(tài)相似、分布范圍有重疊, 各種因素導(dǎo)致其分類混亂。進(jìn)入20世紀(jì)后, 匯螺分類上又流行復(fù)合種概念, 但最終一個(gè)更寬廣的種類概念獲勝, 種的概念擴(kuò)大, 可能囊括了數(shù)個(gè)相似種類。例如多個(gè)塔蟹守螺屬種類都曾經(jīng)被分類為()(Potiez & Michaud, 1838)[6]。近年來, 匯螺研究的理念與方法隨著科技的進(jìn)步有很大變化。如掃描電鏡和分子測序等新技術(shù)的應(yīng)用, 使得多個(gè)新種和隱存種被發(fā)現(xiàn)和描述, 其分類系統(tǒng)發(fā)生了很大變化。

1 材料和方法

本研究所觀察標(biāo)本主要為中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館的館藏標(biāo)本, 其余標(biāo)本為近年來采集所得。本研究中, 對所觀察標(biāo)本用游標(biāo)卡尺進(jìn)行了測量, 并在體式顯微鏡下對貝殼的形態(tài)特征進(jìn)行了觀察和描述, 利用數(shù)碼相機(jī)對貝殼進(jìn)行了拍照。本文中的測量數(shù)據(jù)和特征描述都是基于成體標(biāo)本。

2 結(jié)果與討論

匯螺科Potamididae H. Adams & A. Adams, 1854

特征: 貝殼中至大型, 多呈尖錐形。螺旋部高, 多螺層, 縫合線清晰。殼面雕刻有珠狀或條狀的縱橫螺肋, 常出現(xiàn)縱腫肋。殼口外唇多擴(kuò)張, 基底部常擴(kuò)展可遮蓋短的前水管溝。

匯螺群體中有一定比率的貝殼畸形 (圖1ac— af), 畸形率在一些有淡水注入的封閉海灣或高鹽度的瀉湖中會上升。有的個(gè)體殼口外唇擴(kuò)張且加厚, 即貝殼停止長大后, 可能會重新生長, 外套膜重新分泌產(chǎn)生新的貝殼。之前加厚的外唇變成螺層上一個(gè)或多個(gè)有尖銳邊緣的突起痕跡, 即前唇(previous lip, 圖1ak)。重新生長和貝殼畸變可能是因?yàn)樨愵惛腥玖思纳x、對極端環(huán)境的適應(yīng)[7]或外傷所致(圖1af)。

圖1 塔蟹守螺屬9個(gè)種

注: a—d: 翼塔蟹守螺.; e—h: 亞洲塔蟹守螺.; i—l: 蔡氏塔蟹守螺.; m—p: 網(wǎng)格塔蟹守螺.; q—t: 刻線塔蟹守螺.; u—x: 南海塔蟹守螺.; y—af: 小翼塔蟹守螺.; ag—an: 蛹形塔蟹守螺.. 標(biāo)尺為5 mm

討論: 中國一直缺乏對本科動物的系統(tǒng)性分類學(xué)研究, 存在著種類鑒定錯(cuò)誤和混淆現(xiàn)象, 從而導(dǎo)致大量的館藏標(biāo)本無法進(jìn)行準(zhǔn)確定名, 嚴(yán)重影響了分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、貝類資源調(diào)查和底棲生物多樣性等相關(guān)研究。通過對中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館收藏的匯螺科標(biāo)本進(jìn)行系統(tǒng)的整理和分類, 采用國際最新的分類系統(tǒng), 鑒定出中國沿海分布有匯螺科5屬18種(見表1)。

表1 匯螺科分類系統(tǒng)及分布

注: IWP: 印度-西太平洋

塔蟹守螺屬Gray, 1847

模式種:Gray, 1847 [=(Blainville, 1829)]

特征: 貝殼中等大小, 呈長尖錐形。螺旋部螺層直或稍膨脹, 縫合線明顯。螺旋部的每個(gè)螺層上雕刻有3條明顯的螺肋, 與多條縱肋相交, 交叉處呈結(jié)節(jié)或顆粒狀。螺肋間有深凹的螺溝, 螺溝里有弱或強(qiáng)的螺脊。螺肋和螺溝的相對寬度在本屬中是重要的種類鑒別特征, 為方便描述, 即從上向下依次為肋1, 肋2, 肋3; 溝1, 溝2 (溝1位于肋1與肋2之間, 見圖2)。體螺層左側(cè)經(jīng)常有1明顯的縱腫肋, 背側(cè)的縱向雕刻一般變?nèi)酢た诼褕A形; 白色至棕色, 內(nèi)有深色的螺線或螺帶。有的種類后水管溝處擴(kuò)張成翼狀, 與殼壁分離。厴角質(zhì), 圓形且多旋, 有一個(gè)中央核(圖3f—i)。

圖2 塔蟹守螺屬螺旋部螺層上的螺肋和螺溝

齒舌為扭舌型, 齒式: 2+1+1+1+2。中央齒的基板為四邊形, 基板上端的切割面上有多個(gè)齒尖, 中央齒尖最大, 兩側(cè)各有5～7個(gè)齒尖。側(cè)齒的基板寬, 基板外側(cè)有延伸, 切割面上有6～9個(gè)齒尖, 內(nèi)側(cè)第2個(gè)齒尖最大且齒尖向外側(cè)逐漸變小。緣齒瘦長, 有3～5個(gè)縱長或圓的齒尖(圖3j—o)。

討論: 塔蟹守螺屬的最新分類系統(tǒng)基于分子研究結(jié)果[3-4], 且重新界定了種間形態(tài)特征與種內(nèi)形態(tài)特征[7]。中國科學(xué)院海洋研究所在過去幾十年的調(diào)查研究中積累了大量的樣品, 但受限于傳統(tǒng)分類學(xué)手段和方法, 如本屬種類的內(nèi)部結(jié)構(gòu)如齒舌和厴等特征在種的水平上差異小(圖3e—o), 且種內(nèi)齒舌齒尖的數(shù)量和形狀有變化, 除翼塔蟹守螺和小翼塔蟹守螺中央齒的中央齒尖較其它種類較圓外(圖3j, n), 沒有其他穩(wěn)定的特征可支持種間分類, 不能正確區(qū)分本屬物種。在以往的研究中, 采取了擴(kuò)大種概念的方法, 將全國分布的塔蟹守螺屬分為以下3個(gè)種: 1) 珠帶擬蟹守螺; 2) 小翼擬蟹守螺; 3) 鐵尖擬蟹守螺(=)[11-15]。以往的調(diào)查研究中, 經(jīng)常是多個(gè)相似種類混在一起, 多數(shù)被鑒定為珠帶擬蟹守螺。近幾十年全國的海洋生物資源調(diào)查中, 又因各種原因, 出現(xiàn)許多錯(cuò)誤鑒定和引用, 其種類組成與分布情況需檢查校訂。鑒于此, 本文對該屬進(jìn)行了系統(tǒng)性整理與分類, 對種類形態(tài)重描述, 對形態(tài)相似種類進(jìn)行比較, 界定種間特征, 重新統(tǒng)計(jì)數(shù)量和分布情況, 以便更好地了解我國的匯螺科貝類資源情況, 為生物多樣性與生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料。

圖3 塔蟹守螺屬9個(gè)種

注: a—d: 日本塔蟹守螺; e, g, k: 亞洲塔蟹守螺.; f, j: 翼塔蟹守螺.; h, n: 小翼塔蟹守螺.; i, o: 蛹形塔蟹守螺.; l: 網(wǎng)格塔蟹守螺.; m: 刻線塔蟹守螺.. A—e標(biāo)尺為5 mm; f—i標(biāo)尺為2 mm; j—o標(biāo)尺為100 μm

塔蟹守螺屬在我國一般分布于長江以南沉積型海岸的潮間帶。本研究中網(wǎng)格塔蟹守螺.、蛹形塔蟹守螺.和日本塔蟹守螺.這3個(gè)種類的分布區(qū)北擴(kuò)至黃渤海。亞洲塔蟹守螺.和南海塔蟹守螺.的分布區(qū)北界為福建沿海。蔡氏塔蟹守螺.只在廣東、廣西和海南沿海有發(fā)現(xiàn)。南海塔蟹守螺.只在中國有分布。網(wǎng)格塔蟹守螺.蛹形塔蟹守螺.和日本塔蟹守螺.為中日韓三國共有種。據(jù)Reid等[7]于2016年報(bào)道, 日本塔蟹守螺.在中國分布于江蘇省、浙江省和臺灣省沿海, 并依據(jù)Qi[14]的研究推測本種在中國黃渤海也有分布。雖然我們有一些福建的標(biāo)本符合日本塔蟹守螺的原始描述, 但還是超出模式標(biāo)本的形態(tài)特征變異范圍, 穩(wěn)妥起見本文日本塔蟹守螺僅為大連的樣品。Reid[7]的推測即本種在中國黃渤海也有分布得到確認(rèn)。綜上, 日本塔蟹守螺在我國的分布范圍廣。整個(gè)江蘇省沿海都少有本屬種類分布?xì)v史記錄, 可能是采樣次數(shù)少與采樣難度大等原因。僅有南通蠣蚜山海洋公園的一個(gè)分布記錄, 此處近年來修建人工堤岸和跨海大橋, 客觀上使得更容易接近以往無法接近的長有大片茂密海草的軟泥灘。

本屬種類的貝殼顏色可能隨生境而變化, 有的種類在淤泥生境中的貝殼顏色一般比沙質(zhì)生境中深(圖1)。在適宜生境中種群數(shù)量經(jīng)常十分豐富, 但隨著中國近年來的海岸開發(fā), 其生境遭到不同程度的破壞。當(dāng)生境恢復(fù)時(shí), 本屬種類可能重新出現(xiàn)并迅速恢復(fù)種群數(shù)量[7]。網(wǎng)格塔蟹守螺.和蛹形塔蟹守螺.都曾經(jīng)是魚市上售賣的常見便宜小海鮮, 但現(xiàn)在魚市上已難覓蹤跡。

種檢索表

1.. 外唇發(fā)達(dá), 在后溝處與殼壁輕微或強(qiáng)烈分離; 側(cè)視時(shí)殼口邊緣較直 2

..... 外唇在后溝處不與殼壁分離; 側(cè)視時(shí)殼口邊緣較彎曲 5

2.. 螺旋部螺層的肋1最寬; 殼口后溝處輕微分離... 3

..... 螺旋部螺層的肋3最寬; 殼口后溝處強(qiáng)烈分離... 4

3. 螺旋部螺層的溝稍寬, 溝1比溝2窄........................

..... 網(wǎng)格塔蟹守螺

..... 螺旋部螺層的溝稍窄, 溝1與溝2寬度近等..........

..... 南海塔蟹守螺

4.. 螺旋部螺層的溝1約為溝2寬度的2倍..................

..... 小翼塔蟹守螺

..... 螺旋部螺層的溝1與溝2寬度近等............................

..... 翼塔蟹守螺

5.. 螺旋部螺層的溝里螺旋脊弱或缺失; 螺肋寬度不同.................... 6

..... 螺旋部螺層的溝里有3至5條螺旋脊; 螺肋寬度近等 7

6.. 螺旋部螺層的肋1最寬, 肋2最窄.............................

..... 亞洲塔蟹守螺

..... 螺旋部螺層的肋1最寬, 肋2和肋3寬度相等......

..... 日本塔蟹守螺

7.. 外唇的基部突起較弱, 底視時(shí)沒有遮蔽前溝..........

..... 蛹形塔蟹守螺

..... 外唇的基部突起適度, 底視時(shí)遮蔽前溝................. 8

8.. 體螺層上縱腫肋明顯, 棱角狀......................................

..... 刻線塔蟹守螺

..... 體螺層上縱腫肋弱, 非棱角狀......................................

..... 蔡氏塔蟹守螺

2.1 翼塔蟹守螺Pirenella alata (Philippi, 1849) (圖 1a—d; 圖3f, j)

Philippi, 1849[16]: 17, pl. 1, fig. 11.

(Philippi): Reid & Ozawa[7], 2016: 19-22, fig. 5.

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 緬甸。

標(biāo)本采集地: 浙江(瀝陽、三門), 福建(連江、漳灣、廈門、東山), 香港, 廣東(深圳、橫山、上川、湛江), 海南(?？?、三亞)。觀察標(biāo)本共249個(gè)。

觀察標(biāo)本: 1個(gè)標(biāo)本, MBM106556, 浙江瀝陽, 1953.5.5, 馬繡同采; 5個(gè)標(biāo)本, MBM107140, 福建連江, 1954.8; 58個(gè)標(biāo)本, MBM106949, 廣東雷東, 1954.11.26; 2個(gè)標(biāo)本, MBM107283, 香港紅樹林, 1980.4.25, 齊鐘彥采; 13個(gè)標(biāo)本, MBM107409, 海南崖城, 1955.5.8。

標(biāo)本測量/mm:

殼長 26.2 27.5 29.6 30.2 34.1

殼寬 11.9 12.5 11.9 13.7 13.1

形態(tài)描述: 貝殼略呈紡錘形; 有9～14個(gè)螺層。螺旋部螺層直, 縫合線清晰。螺旋部每個(gè)螺層上雕刻有3條明顯的帶狀螺肋, 與縱肋相交, 相交處形成矩形的結(jié)節(jié), 肋3稍寬。肋間的2條螺溝寬度幾乎相等, 約為螺肋寬度的0.2～0.5倍。體螺層背側(cè)的第2和第3條螺溝消失, 左側(cè)有1縱腫肋, 縱腫肋有時(shí)弱。殼口外唇強(qiáng)烈擴(kuò)展, 翼狀, 稍加厚, 側(cè)視時(shí)外唇邊緣直, 傾斜。前水管溝深, 后水管溝處與殼壁分離。貝殼顏色紅棕色或黃褐色, 肋3經(jīng)常呈奶油色。

習(xí)性與地理分布: 生活于紅樹林和咸淡水生境中的泥灘上。在中國分布于浙江及以南沿海; 此外廣泛分布于東南亞國家沿海, 印度也有分布。

討論: 本種形態(tài)與小翼塔蟹守螺近似, 以往?；煜黄鸲艰b定為小翼塔蟹守螺。經(jīng)研究比對發(fā)現(xiàn), 二者主要區(qū)別為本種的貝殼略呈紡錘形, 肋3經(jīng)常顏色更淺, 溝1與溝2寬度近等; 而小翼塔蟹守螺的螺層較直, 殼口前后溝的連線與軸線形成的夾角更小, 溝1的寬度是溝2的2倍。

本種有一些個(gè)體畸形, 如矮化、殼口重疊和瘦長。

2.2 亞洲塔蟹守螺Pirenella asiatica Ozawa & Reid, 2016 (圖1e—h; 圖3e, g, k)

Ozawa& Reid in Reid & Ozawa[7], 2016: 53-56, fig. 18.

(Gmelin): Qi[14], 2004: 37, pl. 016B; 王瑁等[15], 2013: 28, text-figs. (not Gmelin, 1791)

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 日本沖繩縣。

標(biāo)本采集地: 福建(晉江、平潭、惠安、廈門), 香港, 廣東(鹽田), 海南(三亞、?？?、新盈、八所、清瀾)。觀察標(biāo)本約5 000個(gè)。

觀察標(biāo)本: 300個(gè)標(biāo)本, MBM107144, 福建廈門, 1957.3.29; 3個(gè)標(biāo)本, MBM280923, 廣東鹽田, 1981.1.6; 3個(gè)標(biāo)本, MBM252519, 香港海星灣, 1986.4.12, 林光宇采; 250個(gè)標(biāo)本, MBM106879, 海南三亞金雞嶺, 1962.3.23。

標(biāo)本測量/mm:

殼長 9.8 17.0 17.6 25.1 25.4

殼寬 4.2 7.4 7.7 10.8 9.2

形態(tài)描述: 貝殼呈長圓錐形; 縫合線清晰。螺旋部上縱腫肋隨機(jī)分布, 螺層直。每個(gè)螺層雕刻有3條帶狀螺肋, 與縱肋相交, 相交處形成圓形或卵圓形結(jié)節(jié)。肋1最寬, 肋2最窄。肋間的兩條螺溝寬度近等, 較窄, 約為肋1寬度的0.1～0.4倍。體螺層左側(cè)有1縱腫肋, 背側(cè)的溝2有時(shí)消失。殼口外唇稍擴(kuò)張, 加厚或稍加厚, 側(cè)視時(shí)外唇邊緣直、傾斜。前溝深, 后溝淺或稍深。貝殼顏色灰色至橘棕色, 肋1有時(shí)顏色更淺, 螺溝棕色至黑色。

習(xí)性與地理分布: 生活于粉砂質(zhì)至泥質(zhì)的灘涂, 在紅樹林生境中常集群出現(xiàn), 可棲息于潮間帶更低的潮位。在中國分布于福建及以南沿海, 包括臺灣地區(qū); 此外在越南和新加坡等地也有分布。

討論: 本種易與日本塔蟹守螺相混淆。兩者主要區(qū)別為本種貝殼更加瘦長, 螺旋部螺層直, 最重要的是肋2的寬度在三條螺肋中最窄; 而日本塔蟹守螺的肋2和肋3寬度是相等的。

本種以往在中國被鑒定為珠帶擬蟹守螺, 在適宜生境中種群數(shù)量極大, 在調(diào)查中曾見到整片灘涂上密密麻麻的分布情況。

2.3 蔡氏塔蟹守螺Pirenella caiyingyai (Qian, Fang & He, 2013) (圖1i—l)

Qian et al[17], 2013: 34, figs. 1, 3.

(Martin): 王瑁等[15], 2013: 29, text-figs (not Martin, 1899).

(Qian et al): Reid & Ozawa[7], 2016: 39-41, fig. 13.

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 廣東(特呈)。

標(biāo)本采集地: 廣東(遂溪)。觀察標(biāo)本共12個(gè)。

觀察標(biāo)本: 12個(gè)標(biāo)本, 廣東遂溪, 2011.4.24, 王海艷采。

標(biāo)本測量/mm:

殼長 24.6 25.5 26.7 33.7 37.2

殼寬 8.8 9.1 9.2 10.4 12.1

形態(tài)描述: 貝殼為瘦長的圓錐形或圓柱形; 有11～13個(gè)螺層。螺旋部上偶爾有縱腫肋, 螺層直或稍膨脹, 縫合線清晰。每個(gè)螺層雕刻有3條幾乎相等的帶狀螺肋, 肋3稍寬, 縱肋弱。2條螺溝寬, 為肋寬度的0.6～1.0倍, 螺溝里有數(shù)條螺脊。體螺層左側(cè)有1弱的或沒有縱腫肋, 基部圓。殼口外唇擴(kuò)張, 稍加厚, 前溝寬。貝殼顏色褐色至紅棕色。

習(xí)性與地理分布: 生活于泥或泥砂灘上, 可在潮間帶低潮區(qū)發(fā)現(xiàn), 常出現(xiàn)在紅樹林附近。在中國分布于廣東、廣西和海南等地; 此外越南也有分布。

討論: 本種與刻線塔蟹守螺和蛹形塔蟹守螺畸長型的貝殼有些相似。區(qū)別為畸形貝殼的軸扭曲或殼口異常重疊加厚, 為非正常態(tài)的瘦長。

2.4 網(wǎng)格塔蟹守螺Pirenella cancellata Oza-wa & Reid, 2016 (圖1m—p; 圖3l)

Ozawa & Reid in Reid & Ozawa[7], 2016: 27-28, fig. 8.

(Gmelin): 齊鐘彥等[18], 1989: 39, pl. Ⅴ, fig. 24 (not Gmelin, 1791).

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 日本熊本縣。

標(biāo)本采集地: 山東(青島、榮成), 浙江(樂清、象山、南麂、舟山), 福建(福州、深滬、惠安、廈門、東山), 廣東(南沃), 海南(海口)。觀察標(biāo)本共1 877個(gè)。

觀察標(biāo)本: 575個(gè)標(biāo)本, MBM106916, 1960.7.25, 山東青島薛家島, 胡公一收集; 36個(gè)標(biāo)本, MBM107222, 浙江南麂國勝岙, 1979.10.24; 140個(gè)標(biāo)本, MBM106602, 福建惠安峰尾, 1987.5.17; 4個(gè)標(biāo)本, MBM106833, 廣東南沃, 1954.3.8; 75個(gè)標(biāo)本, MBM106877, 海南海口蒼頭前, 1959.11.5, 古麗婭諾娃、齊鐘彥采。

標(biāo)本測量/mm:

殼長 18.6 18.9 22.5 26.0 27.4

殼寬 7.6 6.9 9.2 9.2 11.7

形態(tài)描述: 貝殼呈長圓錐形; 有11～14個(gè)螺層。螺旋部上很少有縱腫肋, 螺層直或稍膨脹, 縫合線明顯。每個(gè)螺層雕刻有3條帶狀螺肋, 與縱肋相交, 相交處形成圓形或方形的結(jié)節(jié), 肋1稍寬。肋間兩條寬的螺溝, 為肋寬度的0.6～1.2倍, 溝2比溝1寬。體螺層左側(cè)有1縱腫肋, 背側(cè)的溝2消失。殼口外唇稍擴(kuò)張、加厚, 側(cè)視時(shí)外唇邊緣直、傾斜。前溝深, 后溝處與殼壁稍分離。貝殼白色至棕色, 螺溝深色。

習(xí)性與地理分布: 生活于潮間帶泥灘。在中國分布于山東及以南沿海; 此外韓國南部和日本南部也有分布。

討論: 本種易與小翼塔蟹守螺和南海塔蟹守螺相混淆。區(qū)別在于本種個(gè)體較小, 螺溝寬且溝2比溝1寬, 殼口外唇?jīng)]有如小翼塔蟹守螺那樣擴(kuò)張成翼狀; 而南海塔蟹守螺貝殼較寬厚, 溝的寬度較窄且兩條溝的寬度近等。

本種以往在中國被鑒定珠帶擬蟹守螺。20世紀(jì)50年代的山東和80年代的福建海洋生物資源調(diào)查中都發(fā)現(xiàn)過種群數(shù)量非常豐富的網(wǎng)格塔蟹守螺。但隨著近年來中國的海岸開發(fā), 本種的適宜生境日益減少, 尤其是北方沿海的種群數(shù)量已巨降。

2.5 刻線塔蟹守螺Pirenella incisa (Hombron & Jacquinot, 1848) (圖1q—t; 圖3m)

Hombron & Jacquinot[19], 1848: pl. 23, figs. 8, 9.

(Martin): Reid et al[3], 2008: 680–699, figs. 1, 2 (not Martin, 1899).

(Hombron & Jacquinot): Reid & Ozawa[7], 2016: 30-32, fig. 10.

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 婆羅洲。

標(biāo)本采集地: 浙江(寧海), 福建(廈門、東山), 香港, 廣東(深圳、閘坡、烏石、湛江, 汕頭), 海南(八所、?？凇⑷齺?、文昌)。觀察標(biāo)本共359個(gè)。

觀察標(biāo)本: 3個(gè)標(biāo)本, MBM106556, 浙江寧海瀝洋, 1953.5.5, 馬繡同采; 9個(gè)標(biāo)本, MBM107144, 福建廈門, 1957.3.29; 32個(gè)標(biāo)本, MBM106612, 廣東閘坡, 1954. 11.17; 29個(gè)標(biāo)本, S1-1, 廣東汕頭培隆(23°27′56″N, 116°52′23″E), 2021.4.15, 孫啟夢采; 20個(gè)標(biāo)本, MBM107283, 香港, 1980.4.25, 齊鐘彥采; 100個(gè)標(biāo)本, MBM107221, 海南崖城鹽社, 1959.12.16。

標(biāo)本測量/mm:

殼長 24.4 27.9 28.3 28.9 40.0

殼寬 10.3 9.3 10.8 11.1 13.3

形態(tài)描述: 貝殼呈長圓錐形, 略呈圓柱狀; 有11～13個(gè)螺層。螺旋部上偶爾有縱腫肋, 螺層直或稍膨脹, 縫合線清晰。每個(gè)螺層雕刻有3條同等的帶狀螺肋, 與縱肋相交, 相交處形成方形的結(jié)節(jié)。螺溝寬, 為肋寬度的0.6～0.8倍, 螺溝里經(jīng)常有數(shù)條明顯的螺脊。體螺層左側(cè)常有1明顯的縱腫肋, 背側(cè)的所有螺溝都清晰存在, 基部收縮。殼口外唇擴(kuò)張, 加厚或稍加厚, 側(cè)視時(shí)外唇邊緣彎曲且傾斜。貝殼顏色棕色, 有時(shí)肋3顏色更淺。

習(xí)性與地理分布: 生活于潮間帶泥灘, 常出現(xiàn)于紅樹林的泥灘中。在中國分布于浙江及以南沿海; 此外廣泛分布于東南亞至印度東部海岸。

討論: 本種極易與蛹形塔蟹守螺相混淆。兩者區(qū)別為本種的貝殼略圓柱形, 基部收縮, 從貝殼底部觀察時(shí)(底視)外唇的前突完全遮蓋內(nèi)唇, 分布于長江以南沿海; 而蛹形塔蟹守螺貝殼較紡錘形, 基部收縮較弱, 底視時(shí)可觀察到部分內(nèi)唇, 且可分布至黃渤海。

2.6 小翼塔蟹守螺Pirenella microptera (Kie-ner, 1841) (圖1y—af; 圖3h, n)

Kiener[20], 1841-1842: 93- 94, pl. 30, fig. 3.

(Kiener): 蔡如星[13], 1991: 78-79, fig. 73; 楊文等[21], 2017: 36, fig. 093.

(Kiener): Reid & Ozawa[7], 2016: 24-27, fig. 7.

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 馬來西亞。

標(biāo)本采集地: 福建(惠安、沙江、廈門), 廣東(寶安、東海島、閘坡、徐聞、橫山), 廣西(企沙), 海南(三亞、?？?、鋪前)。觀察標(biāo)本共305個(gè)。

觀察標(biāo)本: 97個(gè)標(biāo)本, MBM107520, 福建廈門, 1957.3.29; 9個(gè)標(biāo)本, MBM106609, 廣東徐聞外羅, 1954.12.6; 1個(gè)標(biāo)本, MBM252842, 廣西防城企沙, 1978.5.14, 馬繡同采; 118個(gè)標(biāo)本, MBM106936, 海南北港, 1958.5.19。

標(biāo)本測量/mm:

殼長 19.6 30.0 30.5 31.0 33.5

殼寬 8.9 13.3 13.2 15.2 14.3

形態(tài)描述: 貝殼呈長圓錐形; 有10～16個(gè)螺層。螺旋部螺層直, 縫合線清晰。每個(gè)螺層雕刻有3條帶狀螺肋, 與縱肋相交, 相交處形成矩形或方形的結(jié)節(jié)。肋3稍寬, 溝為肋寬度的0.3～1倍, 溝1約為溝2寬度的2倍。體螺層左側(cè)有1明顯的縱腫肋, 背側(cè)的溝2消失, 有時(shí)溝3也消失。殼口外唇加厚, 強(qiáng)烈擴(kuò)張形成一個(gè)長的翼, 側(cè)視時(shí)外唇邊緣直、傾斜。后溝處與殼壁分離。殼表灰色至暗棕色, 角質(zhì)層去除后貝殼白色 (圖1ac)。

習(xí)性與地理分布: 生活于潮間帶泥灘或泥砂灘, 常出現(xiàn)在紅樹林生境中。在中國分布于浙江[12]及以南沿海, 包括臺灣地區(qū); 此外琉球群島和東南亞地區(qū)均有分布。

討論: 本種有一些個(gè)體畸形, 如殼口外唇重疊式擴(kuò)張成連續(xù)的板狀重疊(圖1ac), 甚至形成分離的重疊殼口(圖1ae)。

2.7 南海塔蟹守螺Pirenella nanhaiensis Fu &Reid, 2016 (圖1u—x)

: Fu & Reid in Reid& Ozawa[7], 2016: 28-29, fig. 9.

(Kiener): 王瑁等[15], 2013: 30, text-figs (not Kiener, 1841).

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 廣西(防城港)。

標(biāo)本采集地: 福建(高雷山), 廣東(沃頭)。觀察標(biāo)本共8個(gè)。

觀察標(biāo)本: 1個(gè)標(biāo)本, MBM252840, 南海漁船, 1959.1.16, 馬繡同收集; 1個(gè)標(biāo)本, M5-15, 福建高雷山(24°53′3″N, 118°53′50″E), 2019.3.25, 孫啟夢采; 6個(gè)標(biāo)本, MBM106893, 廣東沃頭, 1980.12.26。

標(biāo)本測量/mm:

殼長 19.1 26.8 27.7

殼寬 9.7 11.2 11.5

形態(tài)描述: 貝殼呈長圓錐形, 稍寬, 堅(jiān)實(shí); 有約9個(gè)螺層。螺旋部上很少有縱腫肋, 螺層稍膨脹, 縫合線清晰。每個(gè)螺層雕刻有3條強(qiáng)壯的帶狀螺肋, 與縱肋相交, 相交處形成矩形或方形的突起。肋1稍寬, 兩條螺溝寬度近等, 約為肋寬度的0.3～0.6倍。體螺層左側(cè)有1強(qiáng)壯的縱腫肋, 背側(cè)的縱肋弱, 溝2消失。殼口外唇加厚、擴(kuò)張, 側(cè)視時(shí)外唇邊緣直、傾斜。后溝處與殼壁稍分離。貝殼棕色, 肋3處淺色。

習(xí)性與地理分布: 生活于紅樹林附近的泥灘上。在中國分布于福建及以南沿海, 包括臺灣和海南島。國外暫時(shí)沒有分布記錄。

討論: 本種與日本塔蟹守螺相似。相區(qū)別處為本種貝殼略呈蛹狀, 寬且厚重, 后溝處與殼壁稍分離; 而日本塔蟹守螺貝殼長圓錐形。

2.8 日本塔蟹守螺Pirenella nipponica Oza-wa &Reid, 2016 (圖3a—d)

: Ozawa &Reid in Reid& Ozawa[7], 2016: 56-57, fig. 19.

(Gmelin): 賴景陽[12], 1986: 31, pl. 15, fig. 2A (not Gmelin, 1791).

()(Gmelin): Hasegawa[22], 2000: 133, pl. 66, fig. 4 (not Gmelin, 1791).

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 日本三重縣。

標(biāo)本采集地: 遼寧大連。觀察標(biāo)本共2個(gè)。

觀察標(biāo)本: 2個(gè)標(biāo)本, 遼寧大連黑石礁(38°52′9″N, 121°33′19″E), 2021.4.28, 劉慧杰采。

標(biāo)本測量/mm:

殼長 26.0

殼寬 11.9

形態(tài)描述: 貝殼呈長圓錐形, 殼質(zhì)堅(jiān)實(shí); 有約10個(gè)螺層。螺旋部上可能有多個(gè)縱腫肋, 螺層直, 縫合線明顯。每個(gè)螺層雕刻有3條帶狀螺肋, 縱肋經(jīng)常弱。肋1最寬, 肋2與肋3寬度相等; 溝窄, 為肋1寬度的0.1～0.3倍, 溝2可能弱或消失。體螺層左側(cè)有1膨脹的縱腫肋, 背側(cè)的溝2有時(shí)消失, 溝3很少消失。殼口外唇擴(kuò)張、加厚, 側(cè)視時(shí)外唇邊緣直、傾斜。貝殼橘棕色或灰色, 肋1有時(shí)顏色更淺。

習(xí)性與地理分布: 生活于潮間帶泥灘。在中國分布于東海和黃渤海; 此外韓國南部和日本南部也有分布。

討論: 本種以往在中國及日本都被鑒定為珠帶擬蟹守螺, 在中國分布范圍較廣。

2.9 蛹形塔蟹守螺Pirenella pupiformis Oza-wa & Reid, 2016 (圖1ag—an; 圖3i, o)

: Ozawa & Reid in Reid & Ozawa[7], 2016: 35-39, fig. 12.

()(Potiez & Michaud): Grabau & King[6], 1928: 222–223, pl. 9, fig. 94 (not Potiez & Michaud, 1838).

(Gmelin): Yen[23], 1936: 208–209, pl. 17, fig. 30 (not Gmelin, 1791).

(Gmelin): 賴景陽[12], 1986: 31, pl. 15, fig. 2B; 張素萍[24], 2008: 60, fig. (not Gmelin, 1791)

()(Mar-tin): Hasegawa[22], 2000: 133, pl. 66, fig. 5 (not Martin, 1899).

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 日本三重縣。

標(biāo)本采集地: 河北(北戴河), 山東(青島、日照、榮成), 江蘇(南通), 浙江(樂清、鎮(zhèn)海、三門、順母涂), 福建(連江、漳灣、泉州、東山), 廣東(平海、水東、碣石、深圳、徐聞、珠海), 海南(八所、?？?、三亞)。觀察標(biāo)本約1 000個(gè)。

觀察標(biāo)本: 2個(gè)標(biāo)本, MBM252818, 河北北戴河金山嘴, 1950.5.7; 120個(gè)標(biāo)本, MBM107018, 山東膠南, 1982.6.10, 馬繡同收集; 30個(gè)標(biāo)本, 江蘇南通蠣蚜山海洋公園(32°7′17″N, 121°31′14″E), 2021.5.27, 孫啟夢等采; 23個(gè)標(biāo)本, MBM107391, 浙江鎮(zhèn)海, 1959.3.29; 35個(gè)標(biāo)本, M7-10, 福建漳灣(26°43′0″N, 119°35′52″E), 2019.3.28, 孫啟夢采; 100個(gè)標(biāo)本, MBM107238, 廣東珠海唐家, 1954.5.2; 100個(gè)標(biāo)本, MBM107251, 海南崖城鹽社, 1959.12.16。

標(biāo)本測量/mm:

殼長 19.5 25.8 26.8 41.4 42.3

殼寬 7.8 9.9 9.0 15.1 14.8

形態(tài)描述: 貝殼呈縱長的紡錘形; 有8～13個(gè)螺層。螺旋部上偶爾有縱腫肋, 螺層直, 縫合線清晰。每個(gè)螺層雕刻有3條強(qiáng)壯的帶狀螺肋, 與縱肋相交, 相交處形成圓形結(jié)節(jié), 肋1稍寬。兩條螺溝寬度相等, 為肋寬度的0.4～0.7倍。體螺層左側(cè)有1弱的縱腫肋, 背側(cè)的溝2經(jīng)常消失, 基部圓。殼口外唇稍擴(kuò)張, 前溝寬。貝殼棕色, 肋3有時(shí)顏色更淺。

習(xí)性與地理分布: 生活于紅樹林和河口附近的泥灘或泥砂灘上, 在適宜的紅樹林生境中經(jīng)常為優(yōu)勢種。在中國南北沿海均有分布; 此外日本南部和越南也有分布。

討論: 本種為中國分布范圍最廣的塔蟹守螺屬種類, 分布可北至渤海?？梢陨嬖诔錆M油污的港口里, 對環(huán)境污染的耐受能力較強(qiáng)(圖1al—am)。本種在同屬種類中相對個(gè)體較大, 以往在中國被鑒定為珠帶擬蟹守螺, 近20年來報(bào)道的珠帶擬蟹守螺中為本種的比率有所上升。

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Study on the taxonomy of Potamididae in China Seas I.

SUN Qi-meng1, ZHANG Su-ping1, 2

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

This morphological taxonomic study deals with species of the Potamididae collected from China Seas using the latest phylogeny. The study is based on the examination of materials in Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences. A total of 18 species assigned to 5 genera are described respectively. This paper mainly describes the morphology, biology and geographical distribution of 9species, as well as the revision of the misidentification and common names. This study provides the basic data for the resources, biodiversity and ecology of Potamididae.

Gastropoda; Potamididae;; taxonomy; China Seas

Jan. 12, 2021

Q959.212

A

1000-3096(2022)02-0064-10

10.11759/hykx20210112001

2021-01-12;

2021-06-18

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31750002)

[National Natural Science Foundation of China, No. 31750002]

孫啟夢 (1988—), 女, 江蘇淮安人, 工程師, 碩士, 主要從事海洋貝類分類學(xué)研究, 電話: 0532-82898901, Email: sqm198848@ 163.com; 張素萍(1955—),通信作者, 研究員, 主要從事海洋貝類分類學(xué)研究, E-mail: museum@qdio.ac.cn

(本文編輯: 楊 悅)