齊祥明，周暢

(1. 中國海洋大學食品科學與工程學院 山東 青島 266003；2. 中國海洋大學海洋與大氣學院 山東 青島 266003)

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是海洋三大生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。盡管其在全球海洋環(huán)境中覆蓋率不足0.25%，但超過25%的海洋生物要靠珊瑚礁提供食物，以珊瑚礁為主要繁殖、生存場所[2]。

近十年來，隨著海洋環(huán)境的不斷惡化，大面積的珊瑚礁出現(xiàn)了退化現(xiàn)象，目前全球范圍內(nèi)超過20%的珊瑚礁正在退化或已經(jīng)消失，還有50%正在遭受一定程度威脅[3]。雖然沒有異常死亡現(xiàn)象，但是由于珊瑚自然修復能力弱、補充不足，且隨著珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中互利共生生物的減少，恢復力不足，該系統(tǒng)已經(jīng)岌岌可危，相關的修復任務迫在眉睫[4]。近年已有大量研究者對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀、修復技術與方法等進行了分析和研究[3,5-8]。然而對于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)至關重要的造礁石珊瑚，尚未引起海洋生態(tài)研究者們的足夠重視。因此，本研究在系統(tǒng)介紹造礁石珊瑚和珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)具體組成的基礎上，分析造礁石珊瑚退化的原因及可能產(chǎn)生的后果，進而從增殖技術、基因研究、科學管理等角度綜述了珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)及造礁石珊瑚的修復、維護和改善措施。

1 珊瑚與造礁石珊瑚

1.1 珊瑚及其基本結(jié)構

珊瑚是海洋中腔腸動物門(Coelenterata)的一員，身體中央是腔腸，腔腸上方有口，口的四周有觸手，觸手中有刺絲囊，囊中有含毒液的刺細胞，是防衛(wèi)和捕食的武器[2]。珊瑚的基本體型是圓筒或圓盤狀，呈輻射對稱，具有石灰質(zhì)、角質(zhì)或革質(zhì)的內(nèi)骨骼或外骨骼(如圖1)[8]。

圖1 珊瑚體骨骼組成成分圖解[8-9]

1.2 珊瑚的分類及造礁石珊瑚

珊瑚的分類一直相對模糊。在分類學上，絕大多數(shù)珊瑚屬于腔腸動物門、珊瑚蟲綱(Anthozoa)(如圖2)。珊瑚蟲綱有6 100多種，占腔腸動物門2/3；該門中其他兩綱分別是水螅蟲綱(Hydrozoa)約2 700種、缽水母綱(Scyphozoa)200余種。少數(shù)水螅蟲綱中的多孔螅(Millepora)也會參與造礁。

圖2 珊瑚在腔腸動物門中的分類[8-9]

并不是所有的珊瑚都能形成珊瑚礁，造礁石珊瑚是一類能形成珊瑚礁的珊瑚?！傲派汉鳌焙汀鞍朔派汉鳌眮喚V中都有造礁成員。造礁石珊瑚并不是分類學劃分的類群, 而是根據(jù)其具有的珊瑚礁造礁生態(tài)特征劃分出來的,這類珊瑚的典型特征是具有文石晶型的碳酸鈣外骨骼[10]。

1.3 造礁石珊瑚對于海洋生態(tài)系統(tǒng)的意義

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是熱帶海洋中的特色生態(tài)系統(tǒng)，與紅樹林生態(tài)系統(tǒng)以及海草生態(tài)系統(tǒng)并稱為海洋三大生態(tài)系統(tǒng)[1]。該系統(tǒng)具有保護海岸、維護生物多樣性、維持漁業(yè)資源平衡及吸引旅游觀光等重要功能，因其生物生產(chǎn)力比貧乏的四周大洋高出很多，故被譽為“海洋中的熱帶雨林”[11]。

造礁石珊瑚是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。古生代的群體皺紋珊瑚及床板珊瑚(亞綱)也能造礁[12]，但是現(xiàn)代珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的主要構建者與框架已僅剩造礁石珊瑚了[8,13]，因此造礁石珊瑚的生存狀況與珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)休戚相關。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的恢復，也取決于造礁石珊瑚群落的繁盛發(fā)育、生長。

2 造礁石珊瑚與珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)

造礁石珊瑚是現(xiàn)代珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中的關鍵組成部分。與非造礁珊瑚相比，造礁石珊瑚有藻類共生，并對環(huán)境要求嚴格，是反映海洋環(huán)境的一項參考指標。以下對造礁石珊瑚及珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的狀況進行簡單總結(jié)。

2.1 造礁石珊瑚的分布

根據(jù)全球珊瑚礁監(jiān)測網(wǎng)絡(GCRMN)發(fā)布的第六版《世界珊瑚礁現(xiàn)狀報告》(2020年報告)[14]顯示，全球珊瑚礁總面積約有259 647 km2，具體分布如圖3。

圖3 世界珊瑚分布圖[15]

據(jù)統(tǒng)計，東亞地區(qū)珊瑚礁總面積約78 272 km2[14]，中國造礁石珊瑚共有2個類群16科77屬445種[10]。

2.2 造礁石珊瑚的瀕危性

在瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約[1](Convention on International Trade in Endangered Species of wild Fauna and Flora)中，石珊瑚目的所有種都明確列入附錄Ⅱ(目前雖未瀕臨滅絕，但如不嚴加管理可能變成瀕臨滅絕物種)中。顯然，占石珊瑚目很大比例的造礁石珊瑚也在瀕危野生動物的行列?！?997全球珊瑚礁考察”證實，全球范圍內(nèi)珊瑚礁普遍遭到破壞，其中95%是人為因素造成的[8]。

2.3 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中的共生群落

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)為開放的、生物多樣性極高的復雜系統(tǒng)，是由造礁石珊瑚構架、底棲生物(海星、海膽、螺類等)、浮游生物(藍藻等)、珊瑚礁魚類、細菌、真菌類等組成的相對獨立整體[17]。該群落首先由造礁石珊瑚和藻類共生形成珊瑚礁，然后再與豐富多彩的礁棲動植物組成集合體。共生藻類主要是蟲黃藻(Zooxanthellae)，還有孔石藻(Porolithon)、仙掌藻(Halimeda)、粉枝藻(Liagora)和馬尾藻(Scagassum)等[2]。

多項研究將種類繁多的礁棲動物按生活方式可分為營固生生物、營穴生生物、營礁棲爬行生物、營礁棲潛沙生物、營礁棲游動生物等幾類[2,18-21]。營固生有海綿類、海葵類、水螅類、多毛類、苔蘚蟲類、海鞘類、蔓足類，及雙殼類的牡蠣(ostreagigasThunberg)、青胡魁蛤(BarbatiavirescensReeve)等。營穴生有硨磲(Tridacnidaespp.)、石蟶(Lithophaga)、長刺海膽(Diademasetosum)、石筆海膽(Heterocentrotusmammillatus)等。營礁棲爬行生物有某些多毛類、寄居蟹和蟹類。營礁棲潛沙的有筍螺(Terebra)等。還有龍蝦(Palinuridae)、寶螺(Cypraeidae)、海參(Holothuria)和某些蟹類隱居在珊瑚叢、縫隙和礁石之間。營礁棲游動的有蝦蛄(Mantis shrimp)等。礁棲脊椎動物主要是各種魚類，如蝴蝶魚類中的鐮魚(Zancluscornutus)、虎魚(tigerfish)、豆娘魚(Abudefdufsordidus)等等。他們的體型多側(cè)扁、嘴尖長、齒銳利。此外，玳瑁(Eretmochelysimbricata)和海龜(Cheloniamydas)也生活在其中。

3 造礁石珊瑚退化原因

與非造礁珊瑚比較起來，造礁石珊瑚更容易退化。表1是造礁石珊瑚與非造礁珊瑚的生態(tài)環(huán)境要求比較[8]。表1顯示，造礁石珊瑚對溫度、鹽度等環(huán)境因素的要求明顯高于非造礁珊瑚。因此，造礁石珊瑚自身嚴格的生長環(huán)境要求與較窄的生存范圍應是導致其易退化、難修復的主要原因。

表1 造礁石珊瑚和非造礁珊瑚生態(tài)環(huán)境要素比較[8]

3.1 氣溫變化

溫度對造礁石珊瑚的生長極為重要[8,22]。環(huán)境溫度低于18 ℃，造礁石珊瑚只能生活，無法成礁[22]；16～17 ℃時，造礁石珊瑚停止攝食；13 ℃就會死亡[8]。

工業(yè)發(fā)展導致大氣中二氧化碳和其他溫室氣體含量增加，從而致使全球氣溫變暖[23]。在此背景下，海水也正逐年升溫，這使得珊瑚蟲釋放其體內(nèi)的黃蟲藻而“白化”，若不采取措施，不久后便會死亡[24]。張惠雅等[25]針對潿洲島的仿真分析結(jié)果表明，在環(huán)境條件保持不變的情況下，如果全球氣候持續(xù)變暖，潿洲島活造礁石珊瑚蓋度會從2020年的10%左右逐漸降低，至2120年徹底歸零。

3.2 海水污染

3.2.1 鹽度

表1顯示，造礁石珊瑚適宜生長的鹽度、深度區(qū)間都極小。研究表明[26-28]，珊瑚在低鹽度情況下會將共生藻排出體外，引起珊瑚白化；鹽度過高則呼吸速率大于光合作用，導致大多數(shù)珊瑚趨于死亡。陳燕等[29]的研究進一步顯示，在淡水和海水各占50%的環(huán)境中，珊瑚會在兩天內(nèi)死亡；在鹽度略低于珊瑚正常生長鹽度的環(huán)境中，珊瑚生長也會受到脅迫，觸手回縮且體色變淺。

在過去的幾十年里，全球水循環(huán)增強導致副極地和熱帶海區(qū)大洋表層鹽度降低，副熱帶海區(qū)大洋表層鹽度增加[30]。然而關于這些變化將對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生什么具體影響，目前的報道尚非常有限。

3.2.2 pH

研究顯示，海水酸化會降低珊瑚的鈣化速率，減緩珊瑚礁的生長，并使其骨骼變脆，臺風等帶來的過激水流或波浪沖擊則會輕易破壞掉珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)[31]。近年來多個海域的表層和底層海水pH值均在降低。澳大利亞大堡礁兩個固定站點的10年數(shù)據(jù)(2009—2018)表明[32]，CO2逸度年均遞增大于(2.0±0.3)μatm，現(xiàn)在的平均CO2逸度比60年前高出28%，而澳大利亞大堡礁珊瑚與1995年相比減少一半，近五年已發(fā)生三次嚴重白化[32]。

3.2.3 重金屬離子與有毒化合物

研究表明，Zn、Pb、Cd、Cu和Cr等重金屬都會對珊瑚的生長產(chǎn)生影響。周潔等[33]研究認為，對珊瑚毒性最大的是Cu2+污染[34-36]。另有研究[37]表明，0.001 mmol/L的氨態(tài)氮或硝態(tài)氮能使與珊瑚共生的蟲黃藻達到最大釋放量。人們非正當捕魚使用的氰化物也會對珊瑚產(chǎn)生傷害，極少量氰化物就可殺死珊瑚中的共生藻，從而導致珊瑚白化[29]。

3.2.4 懸浮泥沙

海水中懸浮物日益增多和泥沙沉降也是導致造礁石珊瑚退化的重要原因之一。懸浮物會增加海水濁度，導致珊瑚體內(nèi)藻類的光合作用降低[38]；覆蓋在珊瑚礁表面的沉積物，不僅影響珊瑚體內(nèi)蟲黃藻光合作用和呼吸作用速率，還妨礙珊瑚幼體的附著[39]。此外，泥沙沉積還通過改變造礁石珊瑚群體的生長形態(tài)與大小、降低生長率等方式改變珊瑚群落結(jié)構[39]。趙美霞等[40]研究表明，粒徑小于125 μm的懸浮泥沙沉積物對珊瑚礁產(chǎn)生的危害最大。

3.2.5 有機污染物及病原微生物

過去40多年里，各種珊瑚疾病對全球珊瑚礁造成了嚴重破壞，目前最為常見的疾病類型有黑斑病、白帶病、白斑病、白色瘟疫、黃帶病和珊瑚白化病等。截至2010年，已知珊瑚疾病多達30種，但確定病原體的僅幾種(如表2)，大部分珊瑚疾病病原體來源仍是未知的。

表2 珊瑚疾病的主要類型[41]

人類活動導致的水體富營養(yǎng)化、投毒炸魚造成的有機物污染與石油泄漏等均是引發(fā)珊瑚疾病的潛在因素。未經(jīng)處理的污水可能帶來潛在病菌，日益活躍的海上運輸也可能將細菌從某個海域帶到另一個海域。Michell等[42]的研究表明，一定濃度的某些有機污染物雖不能直接致死珊瑚，但可刺激各種微生物快速生長而間接導致珊瑚死亡。

研究表明[42]，原油、右旋糖等有機物濃度足夠高時，會刺激珊瑚產(chǎn)生大量黏液，導致細菌快速繁殖，增加珊瑚的患病率。對黏液中的細菌進行分析，發(fā)現(xiàn)了3種主要致珊瑚死亡的微生物：一是食肉細菌攻擊腔腸動物的組織；二是硫酸鹽還原菌產(chǎn)生的硫酸氫鹽可能將珊瑚致死；三是硫化物氧化菌的長絲會破壞腔腸動物細胞從而引起珊瑚體的損毀。

大量細菌代謝活動還會導致氧化還原電位急速降低(100 mV)，珊瑚在48 h內(nèi)死亡。氧氣被大量消耗造成珊瑚表層的缺氧環(huán)境被認為是導致珊瑚死亡的另一原因[42]。

3.3 生物侵蝕

生物侵蝕主要表現(xiàn)在兩方面：其一，造礁石珊瑚的天敵與競爭者數(shù)量增多；其二，抑制其過度增殖的生物減少。

棘冠海星(Acanthasterplanci)是破壞珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的主力軍。其個體大，成體幾乎無天敵，主要食物為造礁石珊瑚[43]，喜群居，受精率非常高，繁殖能力很強[44]。一個成年棘冠海星每天可吃掉357～478 cm2的珊瑚礁[44]，且會突然以數(shù)百萬只的數(shù)量出現(xiàn)[43]。由于過度捕撈，珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)失衡，魚類、蝦類和蟹類等對海星精卵細胞與幼體的捕食減少，棘冠海星數(shù)量與密度呈增長趨勢[43]。遭受過度捕撈的法螺即是棘冠海星的天敵之一[45]。在健康的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中，棘冠海星的密度一般不超過1只/hm2。當超過30只/hm2時，珊瑚量就不能滿足棘冠海星的捕食，繼而導致珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化[46]。然而2018年關于西沙群島的調(diào)查[43]顯示，僅盤石嶼海域有棘冠海星暴發(fā)的跡象，其平均密度達423只/hm2，最高可達750只/hm2。

另外，生長迅速的海藻、海草等會與珊瑚爭奪陽光和地盤，導致珊瑚死亡，啃食海藻海草的魚類被大量捕撈，也使珊瑚的生存環(huán)境面臨極大威脅[4]。

3.4 臭氧消耗

近年來，臭氧層變薄導致到達海面的紫外線種類和強度都增加，即使珊瑚擁有對抗熱帶日光的天然保護層，但臭氧的消耗依舊對淺水區(qū)的造礁石珊瑚造成了一定程度的破壞[2]。

3.5 人為破壞

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的破壞還有很大一部分都來源于人為破壞。非法挖掘會破壞珊瑚賴以生長的基底和珊瑚礁魚類棲息場所，是直接破壞珊瑚礁的行為。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)群落框架遭到拆解，空間異質(zhì)性減少，也導致了海水中懸浮物的增加，影響了珊瑚正常發(fā)育所要求的生態(tài)環(huán)境，形成惡性循環(huán)。非法捕撈紅珊瑚的案件大多集中于福建、浙江、廣東等沿海地區(qū)，且已形成一條“非法發(fā)起捕撈——捕撈——運輸——銷售——收購”的黑色產(chǎn)業(yè)鏈，多地已組織專項行動，對現(xiàn)有“三無”船舶進行清理整治，依法拆解在建“三無”船舶[47-48]。

漁業(yè)生產(chǎn)的流刺網(wǎng)、底拖網(wǎng)、潛捕、延繩釣和籠捕等對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)造成的影響比釣竿或拋網(wǎng)等要大得多[49]。捕撈過程中，漁具在作業(yè)時會破壞到珊瑚礁及其活體造礁石珊瑚，造成很大程度的損傷。近幾年由于遠洋捕撈發(fā)展迅速，漁業(yè)的捕撈強度和頻率增大，直接造成了珊瑚礁生物量迅速減少[32]。

4 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)修復技術與基礎理論研究

4.1 保持珊瑚種源和珊瑚礁結(jié)構的復雜性

現(xiàn)存造礁石珊瑚是珊瑚礁系統(tǒng)延續(xù)的關鍵。珊瑚種源越多，繁殖和補充就越旺盛，因此保護好現(xiàn)存的造礁石珊瑚是根本之舉。

此外，保持珊瑚礁結(jié)構的復雜性也至關重要。與海流速度相比，在水平方向上，造礁石珊瑚幼體游動速度需低1～4個量級，在垂直方向上，其游動速度需低1～3量級[4]。如果沒有復雜微構造引起的紊流和漩渦，即便在海流平緩的條件下，珊瑚幼體也不能自主游向基底并附著。微小尺度的復雜構造，有助于促進珊瑚幼體附著。更大尺度上的結(jié)構復雜性，同樣可造成紊流，截留流過海水中的珊瑚幼體。因此，保持大小尺度上珊瑚礁結(jié)構的復雜性，對造礁石珊瑚的恢復十分必要[50]。

4.2 珊瑚移植技術與人工繁殖

在種源不足的情況下，珊瑚移植就變成了必然選擇。珊瑚礁生態(tài)修復手段中，因成本較低且可較快增加珊瑚的數(shù)量，珊瑚移植已成目前最廣泛運用的根本性技術[51-52]。該技術的研究重點在于如何使珊瑚移植對象更好地適應新環(huán)境。為此，各國研究人員從珊瑚培養(yǎng)、移植、環(huán)境改善等方面考慮，通常對移植珊瑚進行損傷組織修復[53]、免疫系統(tǒng)重建[54]、蟲黃藻系群結(jié)構改善[55]，目前已初見成效[51]。

珊瑚移植前，先要有人工繁殖技術。珊瑚雖生長緩慢，繁殖速率卻極高，有無性繁殖和有性繁殖兩種[2]。無性繁殖是持續(xù)的，有性繁殖只在每年春季。兩種繁殖方式均發(fā)展出了對應的人工繁殖技術，其各方面特點對比見表3。

表3 珊瑚人工有性繁殖與無性繁殖對比[2]

表3顯示人工有性繁殖技術更有發(fā)展前景。該技術是人工從自然海域中采集精卵，然后在實驗室中提供適宜條件使之成功受精并孵化出浮浪幼蟲。幼蟲培育成功后，天氣良好時將其移植到潮汐珊瑚繁殖設施中，再放流至繁殖枝的附著圈上。據(jù)觀察，珊瑚從幼體發(fā)育至可產(chǎn)卵的成年珊瑚約需7年[2]。為提高珊瑚浮浪幼蟲的傳播與存活率，水流擴散、幼蟲附著和變態(tài)行為的化學誘導、微地形改善等手段也在試驗與實踐中[51]。

到目前為止，大約有8種珊瑚無性繁殖技術[2]：分別是海底流沙環(huán)境珊瑚移植礁基、普通水泥板粘貼法、懸浮塑料網(wǎng)苗床法、PVC板繩子固定法、桌狀體形珊瑚礁基移植法、圓柱體形珊瑚礁基移植法、水下珊瑚體培育苗圃法及盒狀礁基移植法。

珊瑚移植常見技術則有園藝式養(yǎng)殖[57]、養(yǎng)殖箱培養(yǎng)[58]以及人工魚礁[59]等多種方法。園藝式養(yǎng)殖指在特定的海區(qū)對珊瑚斷片或幼蟲進行培養(yǎng)，待生長到一定大小再將其移植到退化的珊瑚礁區(qū)。該法可培養(yǎng)出大量移植個體，并在移植過程中最大限度地減少對珊瑚的組織損傷，修復成功率較高[60]。養(yǎng)殖箱培養(yǎng)技術指將珊瑚放置于人工建造的養(yǎng)殖箱中，在可控條件下研究珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)修復的方法；或?qū)⑸汉髯鳛橐浦补w[61]。此外，人工魚礁的投放可在保護魚類控制底棲海藻數(shù)量的前提下，幫助珊瑚附著生長[51]。

按照珊瑚的人工繁殖場所，還可分為原地繁殖和異地繁殖[62]。原地繁育則是在自然環(huán)境，如靠近珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的水域中培育珊瑚，不為其提供任何人工條件和必需元素，充分利用天然餌料及自然凈化海水，可顯著降低生產(chǎn)成本，是促進被破壞或白化的珊瑚礁恢復的主要方式[63]。但原地繁育珊瑚同自然珊瑚礁一樣，暴露于藻類附生、沉積物、病原、捕食者、競爭者和其他自然危害之中，這些都可能降低其存活率，在季節(jié)變動、極端環(huán)境變化、人為干擾的影響下，往往與自然珊瑚礁一起，發(fā)生白化甚至大面積死亡[62]。

異地繁育珊瑚雖成本相對較高，但可通過優(yōu)化養(yǎng)殖環(huán)境而顯著提高存活率和生長速度，異地培育及非自然棲息地培育可以分為循環(huán)海水培育系統(tǒng)(recirculating aquaculture system，RAS)[65]和近岸的流動海水培育系統(tǒng)(flow-through aquaculture system，F(xiàn)TAS)[62]。RAS通過人工過濾系統(tǒng)循環(huán)凈化海水，通過減少海水更換量來擺脫培養(yǎng)體系對自然海水的依賴，利用盡量完善的控制條件為珊瑚個體提供優(yōu)化的環(huán)境條件，具有最佳的水流、光照，不需適應底質(zhì)，以及被捕食風險降低等優(yōu)點，是現(xiàn)今珊瑚人工繁殖的最常用方法[62]。

中國科研機構對珊瑚人工繁殖的研究報道較少，主要是針對中國南海的石珊瑚類(Scleractinia)部分種屬的無性繁育。已報道的種類包括鹿角珊瑚屬(Acropora)、薔薇珊瑚屬 (Montipora)、濱珊瑚屬(Porites)、盔形珊瑚屬(Galaxea)、管孔珊瑚屬(Goniopora)等的少數(shù)種類[63]。中國于1995年由陳剛等[64]通過人工移植44個石珊瑚樣品，開始了三亞水域造礁石珊瑚移植試驗的研究，他們發(fā)現(xiàn)了移植后會產(chǎn)生局部生態(tài)學效應，認為，人工礁技術為恢復珊瑚礁生態(tài)環(huán)境提供了一個有效的手段；鮑鷹等[65]在海底珊瑚苗床上對粗野鹿角珊瑚(Acroporahumilis)、霜鹿角珊瑚(Acroporapruinosa)和松枝鹿角珊瑚(Acroporabrueggemanni)進行人工養(yǎng)殖，結(jié)果表明，這3種珊瑚可以在海底珊瑚苗床上常年生長。

4.3 礁棲動物的增殖放流

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中，豐富的海洋生物是重要的組成部分。

據(jù)調(diào)查[4]，在印度洋-太平洋珊瑚礁中，雙斑刺尾魚(Acanthurusnigrofuscus)會割食礁石上附生的絲狀藻叢；櫛齒刺尾魚(Ctenochaetusstriatus)會梳食沉積物和碎屑，刮傷藻叢。另有研究顯示[66]，鸚嘴魚(Amphilophus)能消費幾乎所有的珊瑚礁底質(zhì)；還是大型鈣化藻[如仙掌藻、叉節(jié)藻和乳節(jié)藻(Galaxauraspp.)等]的首要消費者，和造礁石珊瑚協(xié)同演化，互利共生。被魚類清除過的空間為珊瑚和其他附著生物提供潛在的附著地點，為造礁石珊瑚提供了更大的生長空間，也有利于珊瑚幼體附著、成活和生長[67]。

與珊瑚共生的一些甲殼動物如鼓蝦(Alpheus)、小蟹則有驅(qū)逐海星的作用。雀鯛(Pomacentridae)、裸頰鯛(Lethrinusspp.)、石斑魚(Epinephelusspp.)和鱗鲀(Balistidae)等魚類可捕食棘冠海星，且投放成本低、人工繁殖技術較為成熟[43]。

由此可知，維護和修復珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，可從珊瑚礁生物的增殖放流方面考慮，增加與造礁石珊瑚互利共生的生物數(shù)量與種類，同時增強珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的復雜性與穩(wěn)定性。

4.4 造礁石珊瑚生物基礎理論研究

在造礁石珊瑚的生物基礎理論研究方面，基因組學和蛋白質(zhì)組學等已得到越來越多的應用。目前，日本科學家完成了對指狀鹿角珊瑚的基因組測序工作[68]，第一個完整的珊瑚基因組信息被獲得。在此背景下，人們逐漸開始嘗試從功能基因差異表達等角度來解釋珊瑚退化機制，并探究利用相關基因減緩珊瑚礁系統(tǒng)的退化和進行珊瑚礁修復[69-70]。

在已知的珊瑚基因序列的保守區(qū)域設計簡并引物，可以較好地篩選到珊瑚的熱激蛋白、熒光蛋白及肌動蛋白等較保守的基因[71]。但是，造礁石珊瑚的基因組序列信息資源十分匱乏，基于基因保守區(qū)來篩選功能基因會很困難，因此，采用構建造礁石珊瑚cDNA文庫的方法篩選基因就更為有效[72]。通過構建造礁石珊瑚的cDNA文庫，可獲得大量的基因序列信息。

珊瑚礁系統(tǒng)被環(huán)境脅迫時，往往珊瑚與蟲黃藻的共生機制會受到破壞從而出現(xiàn)白化現(xiàn)象。因此珊瑚白化機制的研究是珊瑚礁系統(tǒng)退化基礎理論研究中的重要一環(huán)。珊瑚白化受溫度、鹽度、紫外線和病原微生物等因素的影響，因此溫度、鹽度、光輻射、細胞防御相關基因家族和珊瑚白化的調(diào)節(jié)與控制有著密不可分的關系。此外，珊瑚自身的代謝與調(diào)節(jié)也影響著其對環(huán)境的耐受能力。表4列出了幾個白化相關功能基因家族的研究狀況[24,73-74]。這為造礁石珊瑚的退化機制研究提供了理論基礎與數(shù)據(jù)支持。Dixon等[69]在進行珊瑚雜交實驗時發(fā)現(xiàn)，珊瑚可通過DNA遺傳其耐熱性給下一代，這項研究從基因?qū)用娼o解決珊瑚白化危機帶來希望。

表4 造礁石珊瑚白化相關功能基因

基因是決定機體生命活動的根本因素，珊瑚的白化機制極其復雜，在分子水平上進行更多、更深入的研究仍是非常必要的。當前國際上對造礁石珊瑚在環(huán)境變化下的功能基因表達研究還處于初級階段，少量的基因研究難以揭示造礁石珊瑚復雜的白化機制。從轉(zhuǎn)錄水平入手分析，對深入揭示珊瑚白化的相關功能基因表達和調(diào)控情況將更有幫助[75]，也將成為這方面研究未來的重要趨勢。

5 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的保護、管理和監(jiān)測

鑒于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)對于海洋生態(tài)的重要意義，僅采取修復措施是不夠的，應同時嘗試從根本上保護好珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，進行科學廣泛的監(jiān)測與管理。

5.1 科學監(jiān)測

在對造礁石珊瑚的修復過程中，科學的監(jiān)測是技術發(fā)展的基礎。在監(jiān)測造礁石珊瑚時，可根據(jù)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的構造，重點監(jiān)測對珊瑚礁的恢復和重建具有指導作用的群落結(jié)構[77]，如特定地區(qū)群落的物種多樣性現(xiàn)狀、瀕危種群的分布、不同地段群落的結(jié)構和外貌等。

造礁石珊瑚群落在十年、百年乃至更長時間尺度上動態(tài)的預測，將是提出珊瑚礁保護、管理及恢復合理措施的重要依據(jù)之一。不同分布區(qū)群落結(jié)構的系統(tǒng)比較研究應是重點發(fā)展對象[77]。此外，由于造礁石珊瑚對于環(huán)境因素的敏感度較高，建議將相關珊瑚礁水域的溫度、鹽度、光照等條件在未來也進行全面、長期、系統(tǒng)的監(jiān)測。

5.2 有效管理方案

有效管理方案應包括以下幾點：一是大力宣傳和普及珊瑚保護知識，提高國民海洋意識，不購買、販賣珊瑚制品，形成 “關心珊瑚，愛護珊瑚”的良好風氣；二是減少海灘餐飲業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖的污染；三是嚴禁炸魚、毒魚等非法漁業(yè)活動；四是對退化的珊瑚進行生態(tài)修復時，對漁民應采用政策補償、資金補償和技能培訓補償?shù)?，并引導當?shù)貪O民進行轉(zhuǎn)產(chǎn)轉(zhuǎn)業(yè)，實現(xiàn)社會與自然和諧發(fā)展[2]。

6 總結(jié)與展望

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)不僅有著極高的海洋生態(tài)價值，而且具有一定的漁業(yè)經(jīng)濟和旅游價值，但其正面臨著退化的問題。其中原因，除自身對環(huán)境要求(周邊海水的溫度、鹽度、光照、pH值等)嚴苛以外，人類活動造成的直接破壞和間接干擾(如生物侵蝕、重金屬和有毒物質(zhì)的增加、臭氧消耗引起的紫外線增強、有機污染物帶來的病菌等)也正逐漸上升為主要因素。

目前，珊瑚礁的人工繁殖與移植技術發(fā)展前景向好，已研發(fā)出多種培育技術手段，但低效高成本的技術現(xiàn)狀尚亟待扭轉(zhuǎn)。基礎研究方面，相關功能基因的研究與應用還在初級發(fā)展階段，其后續(xù)發(fā)展值得高度關注與深入研究。珊瑚礁的恢復雖可通過人為干預得以實現(xiàn)，但更重要的是人們要學會維護現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)。因此，科學高效的監(jiān)測、管理模式尚需結(jié)合目前數(shù)字化、智能化技術的不斷發(fā)展落到實處、并持續(xù)改進和施行。

實現(xiàn)珊瑚礁維護的可持續(xù)發(fā)展需要依靠發(fā)展社會-生態(tài)宏觀生態(tài)學，在探索與改善珊瑚修復技術手段的同時，也要深化對珊瑚的研究，提高群眾關注度，從根本上保護珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，減緩其退化速率。