趙英銘，褚 洋，張家祺，黃雅茹，馬迎賓，唐進年，郝玉光，劉明虎?

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心/國家林草局內(nèi)蒙古磴口沙漠實驗研究站/烏蘭布和沙漠綜合治理國家長期科研基地，015200，內(nèi)蒙古磴口；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，100091，北京；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實驗中心，102300，北京；4.內(nèi)蒙古工業(yè)大學(xué)航空學(xué)院，010051，呼和浩特；5.甘肅省治沙研究所，730070，蘭州)

全球氣候變暖引發(fā)一系列問題[1]，而植物葉片是吸收CO2合成葡萄糖等物質(zhì)的主要場所[2]，葉片是進行光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的主要器官[3]，也是生態(tài)系統(tǒng)中固碳減緩全球氣候變化最重要的器官。所以葉生物量的大小，對于整個生態(tài)系統(tǒng)而言都有著不可估量的作用。

我國北方農(nóng)田防護林以楊樹為主要造林樹種，形成林網(wǎng)規(guī)格不一的落葉闊葉林。每年10—11月葉都會周期性落盡，故樹木各生長器官生物量、碳儲量作比較時，葉生物量、碳儲量只能統(tǒng)計年均生物量、碳儲量，但干、皮、枝、根都是連年生物量，時間尺度不一樣，比較結(jié)果葉生物量、碳儲量必然最小[4]，很難得出具有科學(xué)合理的比較結(jié)果。目前沒有一個可行的研究方法計算連年葉生物量和碳儲量，以進行同時間尺度各生長器官生物量、碳儲量的比較。為比較不同時空年均和連年葉生物量差異性，將葉與其它器官放在同一時空尺度進行比較，客觀評價新疆楊葉器官的固碳功能，以精準計算出連年累積葉碳儲量，便可知葉片在固碳中的累積作用，這對于計算植物葉片固碳累積意義重大。

1 研究區(qū)概況

綠洲集中了90%以上的人口和財富[5]，是西北干旱區(qū)經(jīng)濟發(fā)展的主要區(qū)域。以河套平原為例，是我國小麥、玉米的主產(chǎn)區(qū)，國家的中央糧庫儲備基地，對于我國人口眾多的國情而言，其重要性不言而喻。然而，該區(qū)西側(cè)分布著烏蘭布和沙漠，風(fēng)沙危害嚴重，春季常常出現(xiàn)沙打苗、沙埋和沙塵暴等災(zāi)害[6]，致使農(nóng)業(yè)減產(chǎn)[7-8]。農(nóng)田防護林可起到有效的防風(fēng)固沙作用，尤其葉片的滯塵作用可凈化空氣[9]，對于改善環(huán)境質(zhì)量有明顯的作用[10]。葉片的滯塵作用又取決于葉表面積，表面積越大滯塵作用越大[11]。研究區(qū)位于內(nèi)蒙古磴口綠洲烏蘭布和綜合治理長期科研基地——中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心第二實驗林場，地理坐標為E 106°47′5.47″、N 40°27′28.19″，海拔1 051 m，原始地貌為沙丘及丘間低地，亦有白刺風(fēng)積沙丘，沙壤土和黏土。試區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，全年氣候干旱少雨，年均降雨量144 mm，蒸發(fā)量3 000 mm左右，地下水位7～8 m，是沙塵暴發(fā)源地之一。試區(qū)常年風(fēng)沙較大，尤以3—5月風(fēng)沙活動最強烈。為此，建設(shè)大范圍多樹種多結(jié)構(gòu)綠洲農(nóng)田防護林網(wǎng)，有明顯的防風(fēng)固沙保護農(nóng)田、改善環(huán)境質(zhì)量[10]等效果，為試驗提供了豐富的實驗材料和研究基礎(chǔ)。20世紀80年代考慮到造林成本，綠洲人工農(nóng)田防護林多采用速生的新疆楊(Populusalbavar.pyramidalis)等為主要造林樹種，結(jié)構(gòu)為多行的寬林帶或者片林。新疆楊具有良好的速生、耐鹽、抗旱、抗寒、抗蟲和干形良好等生態(tài)適應(yīng)特性，使其迅速成為目前沙區(qū)主栽樹種之一，目前仍是磴口乃至多地干旱區(qū)、半干旱區(qū)綠洲農(nóng)田防護林的主要樹種。由于寬林帶或片林凸顯耗水量大、邊行效應(yīng)顯著、保存率低等問題，所以后期林帶結(jié)構(gòu)多選用株行距4 m×4 m，行數(shù)6～8行的，但仍存在耗水大和邊行效應(yīng)的問題。為消除邊行效應(yīng)并保證防護林充足的水源目前采用2行渠道林結(jié)構(gòu)，株距1 m，行距2～7 m，該結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出良好的生長勢，在5～7年便起到良好的防風(fēng)效果[12]。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

研究數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古磴口縣中國林科院沙林中心二實驗場水權(quán)置換渠道整改林帶更新采伐，實地調(diào)查田渠林路式2行新疆楊防護林，株行距3 m×7 m，2行，林帶年齡20年，林帶結(jié)構(gòu)參數(shù)調(diào)查106株，平均胸徑27.75 cm，平均樹高19.96 m，采伐調(diào)查生物量樣本數(shù)20株，渠道寬4 m，渠道邊至新疆楊1.6 m，新疆楊至柏油路1 m。林網(wǎng)規(guī)格300 m主林帶×140 m副林帶，主林帶與副林帶樹種和株行距一致。齡級是按照幼齡林0～10 cm胸徑，中齡林10～20 cm胸徑，近熟林20～30 cm胸徑，成熟林30～40 cm進行劃分的，經(jīng)過樹干解析，幼齡林需要7年(包括苗圃地2年)，中齡林4年，近熟林和成熟林各5年。葉生物量調(diào)查每株按照冠層分上、中、下3層，分別稱量總鮮質(zhì)量，然后每層取基徑居中的樣枝3個，分別稱量樣枝葉、樣枝和樣葉鮮質(zhì)量(g)，精確到1 g，得到樣品枝葉鮮質(zhì)量比。將每個樣枝的葉采用全部取樣法全部取樣編號，如1(樹號)-上(冠層)-1(樣枝編號)-葉，并裝入牛皮紙袋中并封口，待烘干。每個樣枝均勻取樣500 g左右并編號，如1(樹號)-上(冠層)-1(樣枝編號)-枝。再將枝、葉樣品65 ℃烘干稱至恒質(zhì)量，得到樣枝干鮮比，再由冠層總鮮質(zhì)量與枝葉鮮質(zhì)量比得到每個冠層葉鮮質(zhì)量，再與葉干鮮比乘積得到葉干物質(zhì)的量，然后累加3個冠層得到葉總干物質(zhì)的量即葉生物量。

2.2 建模方法

2.2.1 單株年均葉生物量建模 采用空間代替時間的方法，用同一空間內(nèi)不同徑級胸徑相對應(yīng)的年均葉生物量代替不同林齡相應(yīng)徑級葉生物量，與林帶結(jié)構(gòu)參數(shù)胸徑、樹高、冠幅等因子建模，得到年均葉生物量模型。幼齡林胸徑10 cm以下，中齡林胸徑10～20 cm，近熟林胸徑20～30 cm，成熟林30～40 cm。結(jié)合樹干解析得到年齡和相應(yīng)胸徑，將逐年胸徑代入年均葉生物量模型得到不同年齡相應(yīng)的一年生葉生物量，并直接與年齡建模，得到年齡為變量因子的一年生葉生物量模型。

2.2.2 單株連年生葉生物量建模 通過樹干解析，得到不同年齡對應(yīng)的胸徑，將樹干解析胸徑代入年均葉生物量模型得到每年年均葉生物量，然后逐年累加得到連年葉生物量，與胸徑、樹高、冠幅建立年均連年葉生物量模型。亦可通過樹干解析將胸徑和年輪建立增長模型，再由胸徑和葉一年和連年生物量模型得到一年葉生物量和連年生物量數(shù)據(jù)，然后和年齡直接建模。

1)林帶葉生物量建模方法。林帶葉生物量應(yīng)為單位林帶長度內(nèi)所擁有的葉生物量與林帶長度的乘積，而林帶葉生物量模型應(yīng)為單株葉生物量模型與行數(shù)、保存率之積除以株距再乘以林帶長度，模型如下：

(1)

式(1)中林帶樹種、株距、年齡、行數(shù)均相同則可合并為：

(2)

式中：1W為林帶葉生物量，kg；W為林帶單株葉生物量，kg；k為林帶行數(shù)；ρ為林帶保存率，%；M為主林帶長，m；O為副林帶長，m；L為林帶株距，m。

2)林網(wǎng)葉生物量建模方法。林網(wǎng)葉生物量應(yīng)為林帶葉生物量與林網(wǎng)面積之比，則模型為：

(3)

式中2W為林網(wǎng)葉生物量，kg。

式(3)中林帶樹種、株距、年齡、行數(shù)均相同則可合并為

(4)

3 結(jié)果與分析

3.1 單木年均葉生物量及模型

1) 新疆楊單木年均葉生物量。1～7年新疆楊處于幼齡期，包括苗圃地2年，第7年單木葉生物量為(1.112 8±0.628 6)kg，年增量約為0.159 0 kg/a。8～11年為樹木中齡林階段，葉生物量增長5.0倍，此階段葉生物量增幅最大，進入生長旺季，年增量約為1.125 5 kg/a。12～16年新疆楊進入近熟林時，葉生物量增長1.7倍，年增量為0.830 7 kg/a。17～21年新疆楊進入成熟齡，葉生物量增長2.5倍，年增量約為3.027 8 kg/a，此時年增量最大。隨著林齡增長年均葉生物量呈增長趨勢，漲幅呈先增大后縮小趨勢，中齡林出現(xiàn)極值；年均葉生物量年增量隨林齡亦呈增長趨勢，成熟林最大；幼齡林所需時間最長，中齡林所需時間最短，近熟林和成熟林所需時間居中且相同(圖1)。

圖1 不同樹齡新疆楊單木葉生物量Fig.1 Leaf biomass of Populus alba var. pyramidalis individual plant with tree-age

2)單木年均葉生物量模型。由新疆楊單木不同徑級年均葉生物量與胸徑的關(guān)系(圖2)，建立新疆楊單木年均葉生物量模型，經(jīng)過線性、對數(shù)、反向、二次、三次、復(fù)合、冪、S、增長、指數(shù)和logist等回歸方程篩選，得出冪函數(shù)異速生長方程擬合度最高，為

圖2 不同徑級新疆楊年均和連年葉生物量Fig.2 Annual and multi-year leaf biomass of Populus alba var. pyramidalis with DBH

(5)

式中：W1為葉生物量，kg；D1.3為胸徑，cm。R2=0.910 2，經(jīng)檢驗P<0.01，回歸關(guān)系非常顯著。

同理，由胸徑、樹高、冠幅因子和年均葉生物量建模得到綠洲防護林帶單株年均葉生物量多元模型，經(jīng)過線性等回歸方程篩選，得出年均葉生物量模型(表1)。

3.2 單木連年葉生物量及模型

1)單木連年葉生物量。根據(jù)樹干解析得出年輪與胸徑，將胸徑代入表1中年均葉生物量模型，得到年均葉生物量，累加計算得到21年相應(yīng)連年葉生物量。幼齡林單木連年葉生物量為(2.677 4±0.664 1)kg，年增長量為0.382 5 kg/a；中齡林單木葉連年累積生物量增長5.7倍，所需時間僅為4年，葉生物量增速最快，耗時最短，年增量為3.112 8 kg/a。12～16年中齡林進入到近熟林這個過程需要5年，這5年單木葉連年累積生物量增長3.3倍，增速有所減緩，所需時間變長，近熟林單木年增量為7.093 1 kg/a。17～21年由近熟林進入成熟林這個過程需要5年，5年單木葉連年累積生物量增長3.1倍，增速明顯減緩，所需時間較長，成熟林年增量為21.718 5 kg/a。說明連年葉生物量隨林齡的增長呈增長趨勢，漲幅呈減小趨勢；連年葉生物量年增量隨林齡的增長也呈增大趨勢，而且增長的幅度較大(圖1)。

表1 新疆楊年均葉生物量模型Tab.1 Growth models of annual leaf biomass of Populus alba var. pyramidalis

2)單木連年葉生物量模型。由胸徑和連年葉生物量關(guān)系，建模得到胸徑單因子的連年葉生物量模型，經(jīng)篩選冪方程擬合度最高，R2=0.906 5，經(jīng)檢驗回歸關(guān)系非常顯著。同理由林帶結(jié)構(gòu)因子胸徑和樹高、樹高、南北冠幅、東西冠幅、冠幅乘積與連年葉生物量建模(表2)。

表2 新疆楊連年葉生物量增長模型Tab.2 Growth models of leaf biomass of Populus alba var. pyramidalis for multi-years

3.3 年均和連年葉生物量比較

3.3.1 單木年均和連年葉生物量比較 將連年葉生物量與年均葉生物量作比較如圖3所示，幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林連年葉生物量是年均葉生物量的比例分別為182.54%、323.10%、436.21%和515.79%，均>100%，且比例增量逐漸增加；中齡林、近熟林和成熟林連年葉生物量與年均葉生物量比例增速分別為1.77、1.35和1.18，逐漸減小(圖3)。

圖3 不同樹齡單木連年葉生物量與年均之比Fig.3 Ratio of multi-year leaf biomass to annual for a different tree-age individual plant

3.3.2 林帶年均和連年葉生物量比較 440 m(主林帶300 m×副林帶140 m)的新疆楊林帶年均葉生物量幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林分別為(0.312 4±0.176 4)、(1.524 5±0.049 7)、(2.562 5±0.364 2)和(6.331 4±1.535 2)t，而各林齡連年葉生物量分別是年均葉的2.4、2.7、5.2和6.4倍。表明隨林齡增長林帶年均和連年葉生物量亦呈增長趨勢；各林齡林帶連年葉生物量總是大于年均，隨著林齡的增長差距越來越大(圖4)。

圖4 不同林齡林帶連年葉生物量與年均比較Fig.4 Ratio of multi-year leaf biomass to annual in different tree-age forest belts

3.3.3 林網(wǎng)年均和連年葉生物量比較 如表3所示，造林密度為68(2行3 m×7 m)、102(2行2 m×2 m)、137(2行1.5 m×3 m)和205株/hm2(2行1 m×2 m)的幼齡林單位面積林網(wǎng)年均葉生物量分別為(0.074 4±0.042 0)、(0.107 0±0.060 5)、(0.147 7±0.083 4)和(0.213 2±0.120 4)t/hm2，中齡林分別是幼齡林的5.0、4.6、4.8和4.5倍，近熟林分別是中齡林的1.7、1.6、1.7和1.6倍，成熟林分別是近熟林的2.5、2.3、2.4和2.0倍，增長倍數(shù)均在1.5倍以上，但漲幅呈先增大后減小再略增大的趨勢。4種造林密度均長勢良好，未出現(xiàn)抽稍現(xiàn)象。4種造林密度由小到大的幼齡林單位面積林網(wǎng)年均葉生物量凈生產(chǎn)力分別為(0.010 6±0.006 0)、(0.015 3±0.008 6)、(0.021 1±0.011 9)和(0.030 5±0.017 2)t/(hm2·a)，中齡林分別是幼齡林的3.2、2.9、3.1和2.9倍，近熟林分別時中齡林的1.2、1.1、1.1和1.2倍，成熟林分別是近熟林的1.9、1.7、1.9和1.5倍，增長倍數(shù)均>1，說明隨林齡增長林網(wǎng)年均葉生物量凈生產(chǎn)力呈增大趨勢，但漲幅隨林齡呈先增大后減小在略增大的趨勢，中齡林漲幅出現(xiàn)極值；隨著造林密度的增加林網(wǎng)年均葉生物量凈生產(chǎn)力呈略減小趨勢，但減幅不大。

表3 林網(wǎng)年均和連年葉生物量及凈生產(chǎn)力比較Tab.3 Comparison of leaf biomass and net productivity between annual forest network and multi-year

4種造林密度遞增序列的幼齡林單位面積林網(wǎng)連年葉生物量分別為(0.179 0±0.044 4)、(0.257 5±0.063 9)、(0.355 2±0.088 1)和(0.512 8±0.127 2)t/hm2，中齡林分別是幼齡林的5.5、5.1、5.4和5.1倍，近熟林分別是中齡林的3.2、3.0、3.2和3.0倍，成熟林分別是近熟林的3.0、2.8、3.0、2.8，增長倍數(shù)均大于2.5倍，漲幅隨林齡呈先增大后減小的趨勢，說明隨著林齡的增長林網(wǎng)年均葉生物量亦呈增大趨勢；漲幅隨著造林密度增加漲幅呈縮小的趨勢。4種造林密度漸增排列的幼齡林單位面積林網(wǎng)連年葉生物量凈生產(chǎn)力分別為(0.025 6±0.006 3)、(0.036 8±0.009 1)、(0.050 7±0.012 6)和(0.073 3±0.018 2)t/(hm2·a)，中齡林分別是幼齡林的3.5、3.3、3.4和3.2倍，近熟林分別時中齡林的2.2、2.1、2.2和2.0倍，成熟林分別是近熟林的2.3、2.2、2.3和2.1倍，增長倍數(shù)均>2.0，說明隨著林齡的增長林網(wǎng)連年葉生物量凈生產(chǎn)力呈增大趨勢，但漲幅隨林齡呈先增大后減小再略增大的趨勢，中齡林漲幅出現(xiàn)極值；隨著造林密度的增加林網(wǎng)年均葉生物量凈生產(chǎn)力呈略減小趨勢，但減幅不大。

本研究4種造林密度幼齡林、中齡林、近熟林的年均葉生物量和凈生產(chǎn)力均比以往研究[4,13-14,16]分別在新疆和田墨玉、新疆阿克蘇、新疆克拉瑪依的試驗中得出的葉生物量低，但筆者取造林密度為137和205株/hm2,成熟林年均葉生物量和凈生產(chǎn)力均高于桑巴葉等[16]得出的研究結(jié)果，年均葉生物量分別高出1.2和1.4倍，凈生產(chǎn)力分別高出1.3和1.5倍。本研究與劉靜[17]在該區(qū)域結(jié)構(gòu)相近的林帶得出基本相同的結(jié)果，更說明本文模型的可靠性。

本研究4種造林密度各林齡連年葉生物量目前并無研究無法橫向比較，只能與年均葉生物量進行比較，除幼齡林和中齡林68和102株/hm2外，中齡林137和205株/hm2和近熟林、成熟林的連年生葉生物量均高于桑巴葉等[16]、胡莎莎等[4，14]、魏艷敏[13]的年均葉生物量。

4 結(jié)論

單株、林帶、林網(wǎng)年均和連年葉生物量和凈生產(chǎn)力隨年齡和胸徑的增長均呈增大趨勢，漲幅均呈先增大后減小再略增大趨勢，中齡林漲幅出現(xiàn)極值；4種林帶結(jié)構(gòu)在造林密度68～205株/hm2范圍內(nèi)，均生長良好，年均和連年葉生物量和凈生產(chǎn)力均隨著造林密度增加呈遞增趨勢，但漲幅呈減小的趨勢。連年葉生物量及其漲幅均遠大于年均葉生物量，且隨年齡的增長，這種差距越來越大；由單株、林帶、林網(wǎng)，隨著空間尺度增大連年和年均葉生物量差距越來越大。

5 討論

1)魏艷敏[13]在新疆得出相同形式胸徑單因子葉生物量模型，但系數(shù)與本文模型相差較大，可能是因為區(qū)域氣候水土條件差異造成的，雖模型相關(guān)系數(shù)更大但畢竟樣本量太少，不具代表性，而本文樣本量更大，模型對本區(qū)更具有指導(dǎo)意義。胡莎莎[14]在新疆墨玉得出相同形式胸徑、樹高二元葉生物量模型，但同樣存在樣本量較少和相關(guān)系數(shù)較低的問題，系數(shù)差異較大可能是由于氣候水土條件、林分結(jié)構(gòu)、樣本量與本試區(qū)差異較大造成的。陳章水等[15]在新疆疏勒等所得模型與本文差異較大可能是區(qū)域和林分結(jié)構(gòu)差異造成的。筆者取胸徑22.85 cm的標準木年均葉生物量為8.343 kg與劉靜[17]在臨河相近胸徑21.34～22.71得出的葉生物量8.980 kg相接近，說明本文的研究模型可靠。

2)年均葉生物量中齡林年均葉生物量增速最大可能是幼齡林樹木根系生長完善；年均葉生物量生長后期增幅減小可能是樹木生長彼此競爭加劇所致；成熟林葉生物量年增量最大可能與樹木解鎖新的營養(yǎng)空間有關(guān)。4種造林密度幼齡林、中齡林、近熟林的年均葉生物量和凈生產(chǎn)力均比胡莎莎[4，14]、魏艷敏[13]、桑巴葉等[16]得出的葉生物量低，可能是本區(qū)農(nóng)田防護林造林密度遠低于新疆，因數(shù)量少所以幼齡林、中齡林、近熟林葉生物量和凈生產(chǎn)力低于新疆，但成熟林本區(qū)葉生物量和凈生產(chǎn)力遠大于新疆，可能是由于本區(qū)低密度造林，充分利用了邊行效應(yīng)，營養(yǎng)空間較大，水分充足，所以生長后期葉生物量和凈生產(chǎn)力竟然超過了新疆片林或多行林帶高密度造林。

3)大部分學(xué)者葉生物量的研究均是年均葉生物量的研究，缺少連年葉生物量的研究，而本文是以林帶結(jié)構(gòu)參數(shù)為自變量因子的葉連年生物量及模型研究，這對于估算區(qū)域乃至全球尺度森林連年葉生物量產(chǎn)量、土壤碳儲量、光合作用的累積、防護林的滯塵都有重要的參考價值。