張國強

(山東菏澤高新區(qū)呂陵鎮(zhèn)人民政府，山東 菏澤 274000)

1 引言

杞柳(Salixintegra)為楊柳科落葉叢生多年生灌木，喜肥水，抗雨澇，對防風固沙，保持水土，保護河岸、溝坡、路坡具有一定作用[1]，此外，杞柳還是江淮地區(qū)用于柳編加工的編織柳，因此在水源涵養(yǎng)、生態(tài)平衡和經(jīng)濟發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用[2]。

隨著全球氣候暖干化趨勢的加劇，全球降水格局發(fā)生明顯變化[3]，導致干早地區(qū)逐漸增加，這些地區(qū)植被覆蓋較少，水土流失嚴重，這些因素加劇了土壤貧瘠化[4]。使植物吸收到的養(yǎng)分不能滿足其正常的生長發(fā)育，進而遭受到脅迫，很容易造成樹木發(fā)育不良[5]。為確保生態(tài)安全、環(huán)境良好，林木的抗旱性研究受到了前所未有的重視[6]。然而目前對于杞柳應對干旱脅迫的適應性研究較少，因此，本文通過研究干旱脅迫下杞柳生長、生理指標的變化特征，探索其對干旱脅迫的響應機理，評價其抵抗干旱脅迫的能力，為杞柳適應干旱脅迫提供理論參考。

2 試驗方法

2.1 試驗材料

試驗于2019年進行。試驗用杞柳幼苗為扦插苗，從中挑選株高、基徑、根系大小一致(平均苗高為32 cm，平均地徑為1.0 cm)，具有飽滿頂芽，無機械損傷的苗木。將準備好的苗木栽植到直徑為30.0 cm，高為26.5 cm的盆中，隨后每3 d澆一次營養(yǎng)液，培養(yǎng)1個月后用于試驗處理。

2.2 試驗設計

試驗采用完全隨機設計，以正常灌水為對照(CK)，土壤含水量為田間持水量的70%～80%。設置3個干旱處理分別為輕度干旱(T1)，土壤含水量為田間持水量的 50%～60%；中度干旱(T2)，土壤含水量為田間持水量的 40%～50%；重度干旱(T3)，土壤含水量為田間持水量的30%～40%。每處理設置3次重復，采用EM-50和稱重法互相結合的方式來進行控水。試驗處理15 d后進行試驗測定。

2.3 測定項目與方法

2.3.1 鮮重和含水量的測定

處理完成后用測定其鮮重，并用烘干法測定杞柳苗木的水分含量。

2.3.2 抗氧化酶活性的測定

隨機選取長勢一致的苗木，取上部葉片，放置在低溫保鮮盒中待會實驗室，迅速用液氮冷凍儲存在-80 ℃超低溫冰箱中，參考李合生[7]的方法測定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性。

2.3.3 滲透調節(jié)物質的測定

參考能慶娥[8]的方法，采用茚三酮比色法測定脯氨酸，采用蒽酮法測定可溶性糖，采用考馬斯亮藍-G250法測定可溶性蛋白含量。

2.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2013數(shù)據(jù)處理軟件進行初步分析和圖表制作，采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行方差分析。

3 結果與分析

3.1 干旱脅迫對杞柳鮮重和含水量的影響

由表1可知，干旱脅迫對杞柳鮮重和含水量有顯著的影響，其中鮮重隨干旱程度的增加呈逐漸降低的變化趨勢，各處理表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，處理間差異均顯著，T1、T2和T3分別比CK低20.73%、33.88%和46.11%。含水量變化趨勢和鮮重相似，各處理均顯著低于CK，T1、T2和T3分別比CK低1.22%、1.73%和6.36%。T1和T2處理間沒有顯著差異。

表1 干旱脅迫對杞柳鮮重和含水量的影響

3.2 干旱脅迫對杞柳保護酶活性的影響

保護酶活性是反映植物對逆境適應的重要指標，由表2可知，SOD活性隨干旱脅迫程度的增加呈逐漸升高的趨勢，各處理均顯著高于CK，T1、T2和T3分別比CK高45.16%、83.87%和96.77%，T2和T3處理間差異不顯著。POD活性隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢，在T2處理時達到最大值，各處理表現(xiàn)為T2>T1>T3>CK，T1、T2和T3分別比CK高5.47%、10.07%和1.87%。CAT活性變化趨勢和SOD相似，T1、T2和T3分別比CK高29.87%、76.44%和78.54%，T2和T3處理間差異不顯著。APX活性變化趨勢和POD相似，各處理均顯著高于CK，T1、T2和T3分別比CK高18.86%、54.09%和22.37%，T1和T3處理間差異不顯著。

表2 干旱脅迫對杞柳保護酶活性的影響

3.3 干旱脅迫對杞柳滲透調節(jié)物質的影響

由表3可知，干旱脅迫對杞柳滲透調節(jié)物質有顯著的影響，脯氨酸含量隨干旱程度的增加呈逐漸升高的趨勢，各處理均顯著高于CK，T1、T2和T3分別比CK高29.27%、78.86%和162.34%。可溶性蛋白含量隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢，在T2處理時達到最大值，各處理表現(xiàn)為T2>T1>T3>CK，T1、T2和T3分別比CK高23.13%、36.57%和59.70%?？扇苄蕴呛侩S干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢，在T2處理時達到最大值，表現(xiàn)為T2>T3>T1>CK，T1、T2和T3分別比CK高出了57.62%、92.38%和73.46%。

表3 干旱脅迫對杞柳滲透調節(jié)物質的影響

3.4 干旱脅迫對杞柳葉片葉綠素含量的影響

由表4可知，干旱脅迫顯著影響杞柳葉綠素含量，其中葉綠素a含量隨干旱脅迫程度的增加呈逐漸降低的趨勢，T1處理顯著高于CK，其它處理顯著低于CK，T1比CK高出7.74%。葉綠素b含量變化趨勢和葉綠素a相似，T1比CK高出10.28%。葉綠素a+b含量表現(xiàn)為T1>CK>T2>T3，T1比CK高出9.21%。

表4 干旱脅迫對杞柳葉片葉綠素含量的影響

4 討論

水分短缺會影響苗木的正常生長[9]，研究表明，干旱脅迫下，植物的葉片數(shù)、葉面積及株高等顯著下降，同時植物葉片發(fā)生水分流失，引起水分虧缺，導致葉片的葉綠素發(fā)生降解，含量降低，影響植株正常的生長發(fā)育[10]。因此，植物生長量等指標是對植物抗旱能力最廣泛、最直接的評價。本研究結果表明，干旱脅迫顯著降低杞柳鮮重和含水量，且隨干旱程度的增加呈逐漸降低的趨勢，說明干旱對杞柳造成的傷害隨干旱程度遞增。

滲透調節(jié)物質通過調節(jié)植物體內滲透平衡，維持正常膨壓以利于生理過程的正常[11]，因此，滲透調節(jié)物質的量反映植物對干旱的抵抗能力[12]，本研究表明，脯氨酸含量隨干旱程度的增加呈逐漸升高的趨勢，可溶性蛋白和可溶性糖含量隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢。植物在受到干旱脅迫時，會引起植物體內一系列的化學反應，導致細胞內電解質滲透性增大[13]，使細胞膜透性增強，引起植物產(chǎn)生大量的自由基，破壞植物體內正常的代謝平衡[14]，此時本身會調動起體內的整個防御系統(tǒng)來抵抗逆境脅迫帶來的氧化傷害[15]，SOD、POD、CAT和APX協(xié)調起來抵御逆境帶來的傷害。本研究表明，干旱處理顯著提高了SOD、POD、CAT和APX的活性，SOD和CAT隨干旱程度的增加呈逐漸升高的趨勢，但是T2和T3處理沒有顯著差異，POD和APX的活性隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢，說明在一定范圍內的干旱植株可通過增加保護酶活性來抵抗，但是當脅迫程度進一步增加，超過植物的承受，則保護酶活性受到抑制。本研究結果表明，T1處理的葉綠素含量顯著高于CK，其它處理顯著低于CK，說明輕微干旱能夠提高杞柳葉綠素含量，而干旱脅迫加重導致了葉綠素含量的降低。

干旱對杞柳生長及生理特性具有顯著的影響，干旱脅迫下，苗木的鮮重和含水量顯著降低，保護酶活性和滲透物質含量升高。SOD、CAT、可溶性蛋白和可溶性糖含量隨干旱程度的增加呈逐漸升高的趨勢，說明輕度干旱對杞柳生理的影響較小，重度干旱造成的傷害較大，因此，在短期輕度的干旱脅迫下，杞柳能夠維持正常的生理代謝。