呂玉華,肖京林,李子玲,劉 斌,張 萌,羅晨曦
(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院,南寧 530004)
【研究意義】異遲眼蕈蚊(Bradysiadifformis)隸屬于雙翅目(Diptera)眼蕈蚊科(Sciaridae)遲眼蕈蚊屬(Bradysia),是一種在世界各地廣泛分布的農(nóng)林業(yè)害蟲(chóng)[1],在我國(guó)于2009年首次在云南發(fā)現(xiàn)和記錄,是我國(guó)食用菌害蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種類之一[2],可為害平菇、茶樹(shù)菇、香菇、木耳、金針菇、猴頭菇、鳳尾菇、杏鮑菇、楊樹(shù)菇和靈芝等多種食用菌[3],已造成較嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)通常將卵產(chǎn)在暴露于菌袋口的菌塊或子實(shí)體表面,幼蟲(chóng)孵化后即在菌塊淺層咬食菌絲并逐漸向菌袋中間轉(zhuǎn)移為害,嚴(yán)重時(shí)菌絲大面積消退并留下淡灰黃色粉粒狀碎屑,造成出菇減少或不能出菇;幼蟲(chóng)也可蛀入子實(shí)體菌柄和菌蓋內(nèi)咬食,使子實(shí)體內(nèi)部組織呈現(xiàn)多孔的海綿狀并枯萎、腐爛;成蟲(chóng)不直接為害菌絲和子實(shí)體,但可傳播病害、螨類和線蟲(chóng),對(duì)食用菌的品質(zhì)和產(chǎn)量造成不良影響[4]。由于異遲眼蕈蚊幼蟲(chóng)在菌袋內(nèi)的菌料和子實(shí)體上活動(dòng)和取食,加上平菇子實(shí)體質(zhì)地柔嫩、生長(zhǎng)迅速,采用化學(xué)方法防治效果不佳且容易產(chǎn)生藥害和藥物殘留,因此在防治上受到很大限制。而異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)具翅,常在菇場(chǎng)空間飛舞,可采取燈光和色板誘殺及藥劑噴殺等多種措施進(jìn)行防治[5],但需在明確其空間分布特點(diǎn)、了解其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性,并通過(guò)科學(xué)合理的抽樣調(diào)查掌握其田間種群發(fā)生動(dòng)態(tài)才能獲得良好的防治效果。因此,分析異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在平菇種植場(chǎng)的空間分布特點(diǎn)及田間調(diào)查抽樣技術(shù),對(duì)其蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)和防治具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】昆蟲(chóng)種群的空間分布型是指昆蟲(chóng)種群個(gè)體在其生活空間的分布形式,是昆蟲(chóng)生物學(xué)特性和環(huán)境因子的不均勻程度相互疊加作用的結(jié)果[6]。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外對(duì)異遲眼蕈蚊的研究主要集中在生物學(xué)特性[2,7]、生物防治和化學(xué)防治[8]等方面。張宏瑞等[4]在國(guó)內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)異遲眼蕈蚊新種后記述了其外部形態(tài)鑒別特征。李子玲等[9]通過(guò)在廣西南寧市郊幾個(gè)較大規(guī)模平菇種植場(chǎng)的調(diào)查,明確了異遲眼蕈蚊是廣西南寧市平菇害蟲(chóng)的主要種類之一,每年2月上旬至5月上旬是其發(fā)生高峰期,對(duì)平菇生產(chǎn)威脅極大。劉倩等[10]、羅茵等[11]研究發(fā)現(xiàn),異遲眼蕈蚊在高溫下具有與常溫下不同的生存特性,表明溫度對(duì)其種群發(fā)生動(dòng)態(tài)具有極大影響。國(guó)內(nèi)已開(kāi)展對(duì)菇蚊蠅類害蟲(chóng)的空間分布型研究[12-15]。魯武鋒等[12]研究發(fā)現(xiàn),澤蘭實(shí)蠅幼蟲(chóng)在野外均呈聚集分布,種群分布的基本成分是個(gè)體群,但個(gè)體間相互吸引;澤蘭實(shí)蠅蟲(chóng)癭在野外也呈聚集分布,種群分布的基本成分是個(gè)體群,但個(gè)體間相互排斥。龍秀珍等[13]研究表明,杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)在芒果樹(shù)上均呈聚集分布,個(gè)體間相互吸引,聚集強(qiáng)度與種群密度成正比。盧巧英等[14]對(duì)異遲眼蕈蚊近緣的韭菜遲眼蕈蚊(Bradysiacellarum)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)韭菜遲眼蕈蚊幼蟲(chóng)在韭菜田呈聚集分布,服從負(fù)二項(xiàng)分布型,幼蟲(chóng)的聚集是由生物習(xí)性所造成。梅增霞等[15]也通過(guò)聚集度指標(biāo)等方法研究證實(shí)韭菜遲眼蕈蚊幼蟲(chóng)在韭菜田呈聚集分布,其聚集性隨著密度的增加而增大,并通過(guò)回歸分析法確定在不同精度下的理論抽樣數(shù)及序貫抽樣數(shù)。而張毅[16]進(jìn)一步研究表明在韭菜田調(diào)查韭菜遲眼蕈蚊較理想的抽樣方式為Z字形、棋盤(pán)式和平行線,并確定10、12和14點(diǎn)的抽樣數(shù)離散度小,是較理想的抽樣量?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】異遲眼蕈蚊是我國(guó)食用菌害蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種之一,但目前關(guān)于其在食用菌種植場(chǎng)的空間分布特點(diǎn)未見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】明確異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在食用菌種植場(chǎng)的空間分布特點(diǎn)和在田間調(diào)查適宜采用的抽樣技術(shù),為其成蟲(chóng)的蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)和防治提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)在異遲眼蕈蚊發(fā)生高峰期[17](2020年的發(fā)生高峰期在3—5月)進(jìn)行。試驗(yàn)地點(diǎn)在廣西南寧市興寧區(qū)三塘鎮(zhèn)宇輝食用菌種場(chǎng)平菇種植棚內(nèi)。調(diào)查區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)[18],平均海拔74.00~79.00 m。種植棚為簡(jiǎn)易鋼架拱頂大棚,棚體長(zhǎng)、寬、高分別為25.00、10.00和2.50 m,棚頂覆蓋透明大棚膜和雙層遮陽(yáng)網(wǎng),四周以雙層遮陽(yáng)網(wǎng)圍擋。平菇菌包成行排列于地面,菌包長(zhǎng)軸與菌包行垂直,每行堆疊5層,行距1.0 m,按常規(guī)方法進(jìn)行管理。
1.2.1 異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)飛行活動(dòng)高度調(diào)查 為考查異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在平菇種植場(chǎng)的飛行高度,在1個(gè)平菇處于二潮出菇期(袋栽平菇一般可出菇三潮以上)的菇棚內(nèi),隨機(jī)選取5個(gè)樣點(diǎn),每個(gè)樣點(diǎn)在菌包行上方分別懸掛3塊10.00 cm×12.50 cm的透明粘蟲(chóng)板,懸掛的粘蟲(chóng)板底邊與菌包行頂部菌包距離分別為-10.00、0、10.00、20.00和30.00 cm,24 h后將粘蟲(chóng)板取下并用透明保鮮膜包裹帶回實(shí)驗(yàn)室,在體視顯微鏡下觀察、計(jì)算5個(gè)樣點(diǎn)不同高度粘蟲(chóng)板粘附的異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)數(shù)量,篩選出飛行活動(dòng)最集中的高度。重復(fù)5次,每次調(diào)查時(shí)間間隔5 d。
1.2.2 異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)空間分布型調(diào)查 采用密集棋盤(pán)式取樣法,每個(gè)菌包行選4個(gè)樣點(diǎn),各樣點(diǎn)間隔1.75 m,隔5行菌包行取1行樣點(diǎn),共取18行72個(gè)樣點(diǎn)。在每樣點(diǎn)的菌包上方懸掛1塊10.00 cm×12.50 cm的透明粘蟲(chóng)板,粘蟲(chóng)板底邊與菌包行頂部菌包距離為1.2.1篩選出的飛行活動(dòng)最集中高度,24 h后將粘蟲(chóng)板取下并用透明保鮮膜包裹帶回實(shí)驗(yàn)室,在體視顯微鏡下觀察計(jì)數(shù)各粘蟲(chóng)板上粘著的異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)數(shù)量,共調(diào)查3次,每次間隔5 d。
1.3.1 頻次分布法 根據(jù)調(diào)查結(jié)果列出不同蟲(chóng)口數(shù)量樣方實(shí)查頻次,并計(jì)算各分布型的理論頻次,對(duì)實(shí)查頻次和理論頻次進(jìn)行卡方(χ2)檢驗(yàn)[19],根據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果判斷異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在平菇種植棚中的空間分布型。在進(jìn)行χ2檢驗(yàn)時(shí),各頻次樣本數(shù)(N)必須足夠大,理論頻次如小于5,需將小于5的各項(xiàng)理論頻次合并,使合并后的理論頻次大于5。
1.3.2 聚集度指標(biāo)法 根據(jù)調(diào)查結(jié)果,計(jì)算各重復(fù)粘蟲(chóng)板粘附的異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)數(shù)的均值(m=M/N,其中,M為各重復(fù)粘附的異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)總數(shù),N為樣本數(shù))和各重復(fù)樣本方差S2,再計(jì)算以下6個(gè)常用聚集度指標(biāo)用于判斷異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)空間分布型:擴(kuò)散系數(shù)(C)(C=S2/m)、負(fù)二項(xiàng)分布指數(shù)(K)[K=m2/(S2-m)]、Cassie(1962)指標(biāo)(CA)[CA=(S2-m)/m2]、叢生指標(biāo)(I)(I=S2/m-1)、平均擁擠度(m*)(m*=m+m/K)和聚快性指標(biāo)(m*/m)。
分布型判斷標(biāo)準(zhǔn):C=1.000為隨機(jī)分布,C>1.000為聚集分布,C<1.000為均勻分布;CA=0為隨機(jī)分布,CA>0為聚集分布,CA<0為均勻分布;I=0為隨機(jī)分布,I>0為聚集分布,I<0為均勻分布; 0
1.3.3 Taylor冪函數(shù)法 采用Taylor對(duì)S2與m之間的函數(shù)關(guān)系(lgS2=lga+blgm)進(jìn)行分布型判斷,判斷標(biāo)準(zhǔn):當(dāng)lga=0、b=1時(shí)為隨機(jī)分布;當(dāng)lga>0、b=1時(shí)為聚集分布,聚集度不因種群密度的改變而變化;當(dāng)lga>0、b>1時(shí)為聚集分布,聚集度隨著種群密度的增大而增大;當(dāng)lga<0、b<1時(shí)為均勻分布[21]。
1.3.4 Iwao回歸分析法 根據(jù)m和m*擬合Iwao回歸方程m*=α+βm判斷異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)的空間分布型和分析聚集原因,判斷標(biāo)準(zhǔn):當(dāng)α≤0時(shí)分布的基本成分均為個(gè)體,當(dāng)α>0時(shí)分布的基本成分是個(gè)體群;當(dāng)β=1時(shí)基本成分為隨機(jī)分布,當(dāng)β>1時(shí)基本成分為聚集分布,當(dāng)β<1時(shí)基本成分為均勻分布[22]。
1.4.1 理論抽樣數(shù)模型建立 在擬合出Iwao回歸方程m*=α+βm后,即可建立最適理論抽樣數(shù)計(jì)算模型N=(t2/D2)[(α+1)/m+β-1],式中,N為最適抽樣數(shù),t為一定概率下的置信水平(當(dāng)P=0.95時(shí),t=1.96),m為異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)數(shù)均值,D為允許誤差(一般取值為0.1~0.3),α和β均為Iwao回歸方程中的參數(shù)[23]。
1.4.2 不同取樣法的適合度比較 采用Z字形取樣法、平行線取樣法、棋盤(pán)式取樣法、五點(diǎn)取樣法和對(duì)角線取樣法在3次分布型調(diào)查所得實(shí)況圖上模擬取樣,計(jì)算模擬取樣樣點(diǎn)的平均數(shù),再以分布型調(diào)查的各重復(fù)樣本平均數(shù)為對(duì)照,計(jì)算二者的相對(duì)誤差率(相對(duì)誤差率=絕對(duì)誤差/對(duì)照),并用t測(cè)驗(yàn)分析其差異顯著性,比較不同取樣方法的適合度[24]。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0和Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì),以Duncan’s 新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。
從圖1可看出,在菌包上方10.00 cm處粘蟲(chóng)板粘附的成蟲(chóng)數(shù)最多,平均為17.30頭/板,且顯著高于其他高度(P<0.05,下同),而其他高度處粘蟲(chóng)板粘附的成蟲(chóng)數(shù)間差異不顯著(P>0.05,下同)。其中,在菌包上方10.00 cm處粘蟲(chóng)板粘附的成蟲(chóng)數(shù)占比達(dá)46.75%,在菌包下方10.00和0 cm處粘蟲(chóng)板粘附的成蟲(chóng)數(shù)平均分別為8.90和10.80頭/板,占比分別為15.60%和19.10%,在菌包上方20.00和30.00 cm處粘蟲(chóng)板粘附的成蟲(chóng)數(shù)平均分別為11.50和8.20頭/板,占比分別為20.20%和14.50%??梢?jiàn),10.00 cm是菇場(chǎng)中異遲眼蕈蚊的主要飛行高度,因此,在后續(xù)的異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)空間分布型調(diào)查試驗(yàn)中將粘蟲(chóng)板懸掛高度設(shè)置在距離上層菌包10.00 cm處。
圖柱上不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters on the bar represented significant difference(P<0.05)圖1 不同懸掛高度粘蟲(chóng)板粘附的異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)數(shù)比較Fig.1 Comparison of adult number of B.difformis attached to different hanging heights
2.2.1 頻次分布法的測(cè)定結(jié)果 經(jīng)公式計(jì)算出各分布型的理論頻次后,對(duì)實(shí)際頻次與理論頻次進(jìn)行χ2檢驗(yàn),各次調(diào)查的χ2值列于表1。由表1可知,3次調(diào)查泊松分布的χ2值分別為125.630、68.980和85.340,均大于χ0.05,即泊松分布的實(shí)際頻次與理論頻次檢驗(yàn)結(jié)果差異顯著,3次調(diào)查的結(jié)果均不符合泊松分布;3次調(diào)查負(fù)二項(xiàng)分布的χ2值分別為23.680、31.410和21.740,均小于χ0.05,即負(fù)二項(xiàng)分布的實(shí)際頻次與理論頻次檢驗(yàn)結(jié)果差異不顯著,3次調(diào)查的結(jié)果均符合負(fù)二項(xiàng)分布,但僅第1次調(diào)查結(jié)果符合核心分布。參考馬小華[25]的研究方法,可判斷異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在平菇種植棚的分布以聚集分布中的負(fù)二項(xiàng)分布為主。
表1 異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)空間分布型頻次測(cè)定法的χ2檢驗(yàn)結(jié)果
2.2.2 聚集度指標(biāo)法的測(cè)定結(jié)果 由表2可知,3次調(diào)查所得異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)的C均大于1.000,0 2.2.3 Taylor冪函數(shù)法分析結(jié)果 對(duì)表2的S2和m進(jìn)行線性回歸分析,得到其線性關(guān)系式lgS2=1.6731 lgm+0.0525(R2=0.9958,P<0.01),從線性回歸式可看出,lgα=0.0525>0且β=1.6731>1.0000,說(shuō)明菇棚中的異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)為聚集分布,與聚集度指標(biāo)法的測(cè)定結(jié)果一致。 表2 異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在平菇種植棚的聚集度指標(biāo)比較 2.2.4 Iwao回歸分析結(jié)果 將m*和m進(jìn)行線性回歸分析,得到線性回歸方程m*=0.4741+1.3824m(R2=0.9983,P<0.01)。從線性回歸方程可看出,α=0.4741>0,說(shuō)明菇棚中異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)種群分布的基本成分為個(gè)體群,個(gè)體間相互吸引,而β=1.3824>1.0000,說(shuō)明菇棚中異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)個(gè)體群為聚集分布,與聚集度指標(biāo)法的測(cè)定結(jié)果一致。 2.3.1 理論抽樣數(shù)的計(jì)算模型 將Iwao m*-m回歸方程中α(0.4741)和β(1.3824)代入最適理論抽樣數(shù)公式N=(t2/D2)[(α+1)/m+β-1],得到最適理論抽樣數(shù)計(jì)算式N=(t2/D2)(1.4741/m+0.3824),取t=1.96,允許誤差D分別為0.1、0.2和0.3,即可得到異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在不同蟲(chóng)口密度下的最適抽樣數(shù)(表3)。在相同允許誤差條件下,隨著異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)蟲(chóng)口密度的增加,所需抽樣數(shù)逐漸減少;在相同蟲(chóng)口密度下,允許誤差越大,所需抽樣數(shù)越少。 表3 異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在不同蟲(chóng)口密度下的最適理論抽樣數(shù)比較 2.3.2 不同取樣方法的適合度比較 用Z字形取樣法、平行線取樣法和棋盤(pán)式取樣法等5種取樣方法在3次分布型調(diào)查所得樣點(diǎn)實(shí)況圖上模擬取樣,所得平均數(shù)與對(duì)照平均數(shù)(各重復(fù)分布型調(diào)查樣本平均數(shù))的相對(duì)誤差率和二者的差異顯著性見(jiàn)表4。由表4可看出,模擬取樣所得平均數(shù)與對(duì)照平均數(shù)相對(duì)誤差率較小的是Z字形取樣法(5.72%)和對(duì)角線取樣法(5.71%),最大的是棋盤(pán)式取樣法(12.98%);所有取樣法的平均數(shù)與對(duì)照平均數(shù)間均無(wú)顯著差異,但Z字形取樣法和對(duì)角線取樣法的相對(duì)誤差率較小,與實(shí)際最貼合。說(shuō)明Z字形取樣法和對(duì)角線取樣法可作為調(diào)查平菇種植棚中異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)的取樣方法。 表4 不同取樣方法模擬調(diào)查異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)的平均數(shù)和相對(duì)誤差率 對(duì)于具翅且可飛行的成蟲(chóng)而言,在其發(fā)生為害場(chǎng)所的飛行活動(dòng)高度無(wú)疑是種群空間分布特點(diǎn)的一個(gè)重要方面,也是進(jìn)行田間調(diào)查、制定防治方案的參考依據(jù)。本研究結(jié)果表明,菇棚中的異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)主要集中在菌包上方10.00 cm高度活動(dòng),低于或者超過(guò)該高度的成蟲(chóng)數(shù)量均顯著減少,因此認(rèn)為,異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在菇棚中主要位于菌包上方約10.00 cm的高度擴(kuò)散,遠(yuǎn)比韭菜遲眼蕈蚊在寄主植物上方50.00 cm高度擴(kuò)散飛行[24]取食為害更近,可能與平菇菌絲或子實(shí)體揮發(fā)物較韭菜的揮發(fā)物擴(kuò)散距離短及異遲眼蕈蚊對(duì)寄主揮發(fā)物感知的敏銳度較低有關(guān),還可能是由于菌包堆疊高度遠(yuǎn)比韭菜植株高而造成,具體形成機(jī)制有待通過(guò)更細(xì)致的調(diào)查和分析探明。因此,建議在生產(chǎn)中應(yīng)用黃色粘蟲(chóng)板誘殺異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)時(shí),黃板的懸掛高度以底邊距離上層菌包約10.00 cm為佳。 異遲眼蕈蚊是危害食用菌的一種重要害蟲(chóng),成蟲(chóng)產(chǎn)卵后發(fā)育的幼蟲(chóng)具有發(fā)生集中和致?lián)p嚴(yán)重的特點(diǎn),對(duì)菇棚栽培食用菌的質(zhì)量及產(chǎn)量危害極大[26]。異遲眼蕈蚊的幼蟲(chóng)活動(dòng)性較弱,因此成蟲(chóng)的空間分布決定其產(chǎn)卵位置和幼蟲(chóng)發(fā)生位置,弄清異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)的空間分布型對(duì)田間取樣調(diào)查、蟲(chóng)情測(cè)報(bào)及科學(xué)防控等均具有重要意義[27]。本研究采用C、CA、I、m*和m*/m等聚集度指標(biāo)法對(duì)異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在平菇種植棚中的空間分布型進(jìn)行調(diào)查和判斷,結(jié)果C>1.000、 0 本研究采用Z字形取樣法、平行線取樣法和棋盤(pán)式取樣法等5種取樣方法在3次分布型調(diào)查所得樣點(diǎn)實(shí)況圖上模擬取樣,所得平均值與對(duì)照平均值(各次分布型調(diào)查樣本平均值)的相對(duì)誤差率和二者的差異顯著性進(jìn)行比較,結(jié)果發(fā)現(xiàn)以Z字形取樣法和對(duì)角線取樣法獲得的平均值與對(duì)照平均值的相對(duì)誤差率較小,與實(shí)際最貼合,具有較強(qiáng)的代表性,因此,進(jìn)行異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)田間調(diào)查時(shí)可采用這2種取樣法。葉建人和林恩玲[28]通過(guò)田間調(diào)查分析,提出在菇房?jī)?nèi)采用棋盤(pán)式和五點(diǎn)式取樣法為較優(yōu)抽樣方法,而本研究采用5種取樣方式進(jìn)行比較,得出Z字形取樣法和對(duì)角線取樣法優(yōu)于上述2種取樣法的結(jié)論,這也與多數(shù)負(fù)二項(xiàng)分布型害蟲(chóng)成蟲(chóng)的取樣法研究結(jié)果一致[14-16]。 在簡(jiǎn)易鋼架拱頂平菇種植棚中,異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)主要集中在菌包上方約10.00 cm高度飛行,空間分布型以高度聚集的負(fù)二項(xiàng)分布為主,種群分布的基本成分是個(gè)體群,個(gè)體間相互吸引,其聚集性隨著密度的增加而增大。較理想的異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)田間調(diào)查取樣方法為Z字形取樣和對(duì)角線取樣。2.3 田間調(diào)查抽樣技術(shù)分析
3 討 論
4 結(jié) 論