裴順祥，法 蕾，杜滿義，辛學(xué)兵

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 華北林業(yè)實驗中心 北京九龍山暖溫帶森林國家長期科研基地，北京 102300）

物種多樣性的形成和維持機制是生物多樣性保護的基礎(chǔ)，長期以來，生態(tài)學(xué)家針對植物物種多樣性形成和維持的潛在機制先后提出了地質(zhì)歷史過程、水熱動態(tài)假說、能量假說、寒冷忍耐假說及生境異質(zhì)性假說等數(shù)十項假說[1]。森林群落的物種分布受多種因素影響，主要包括非生物環(huán)境因子、群落類型和空間距離等[2]，而林下物種又是人工林森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，深入揭示環(huán)境因素對林下物種分布的影響，是解讀人工林森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的形成和維持的有效途徑之一。油松Pinus tabuliformis林是華北地區(qū)地帶性植被，也是華北地區(qū)頂級群落松櫟針闊混交林的重要組成部分。但由于人為活動干擾，該區(qū)域油松林以人工林為主，相比天然林，人工林存在病蟲害嚴重，生物多樣性、生產(chǎn)力、天然更新和生態(tài)穩(wěn)定性下降等問題，森林生態(tài)系統(tǒng)健康面臨挑戰(zhàn)，系統(tǒng)原有的組成和結(jié)構(gòu)被破壞，進而影響到生態(tài)過程和生態(tài)系統(tǒng)功能[3-4]。所以，開展環(huán)境因子對油松人工林下物種分布影響的研究，對于區(qū)域人工林生物多樣性保護和經(jīng)營管理具有重要的意義。大量研究[5]表明：地形、海拔、土壤、光照、植被類型等均對林下物種分布產(chǎn)生影響。對太岳山[6]與關(guān)帝山[7]油松林下物種分布研究表明：油松林下物種分布主要受非生物因子影響，受生物因子影響較小，且受地形因子的影響大于林分因子和土壤因子。以上2個研究地氣候類型為暖溫帶半干旱氣候區(qū)，而中條山處于暖溫帶半濕潤氣候區(qū)[8]，不同的氣候和土壤條件勢必會影響研究結(jié)果，對油松人工林經(jīng)營管理帶來不確定性。基于此，本研究以山西中條山油松人工林為研究對象，基于植物和土壤調(diào)查數(shù)據(jù)，分析環(huán)境因子對影響油松人工林下物種分布的影響，為該地區(qū)油松人工林生物多樣性保護和經(jīng)營管理提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

中條山位于山西省南部，是中國黃土高原向華北平原過渡的東南邊緣區(qū)，在氣候區(qū)劃上屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。油松人工林分布區(qū)土壤為山地褐土及淋溶褐土，植被區(qū)劃上屬暖溫帶落葉闊葉林地帶，森林植被垂直分布明顯[9]。林下物種主要有連翹Forsythia suspensa、土莊繡線菊Spiraea pubescens、披針薹草Carex lancifolia、早開堇菜Viola prionantha、茜草Rubia cordifolia和金線草R. membranace等。

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

2018年6—8月，在對中條山油松人工林進行全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)海拔、林齡、密度、坡度、坡向、混交等選擇具有代表性的12個油松人工林樣地(表1)，每個樣地3個重復(fù)，共計36個喬木樣方。除2號樣地受條件限制，喬木樣方面積為15 m×15 m，其他各樣方面積為20 m×20 m，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的全部喬木種，并測定胸徑≥5 cm喬木樹種的名稱、胸徑、樹高。將2號樣地劃分為9個、其他樣地劃分為16個5 m×5 m的灌木樣方，并于每個灌木樣方中心設(shè)置1個1 m×1 m的草本樣方，灌木、草本樣方數(shù)量合計均為555個，分別記錄灌木和草本樣方內(nèi)的灌木、草本植物的種類、數(shù)量，并記錄灌木樣方內(nèi)藤本的種類、數(shù)量。共記錄178種植物，其中灌木47種，草本112種，藤本19種，分屬56科124屬，以36個喬木樣方的物種多度數(shù)據(jù)建立物種矩陣(Z47×36、Z112×36、Z19×36)。記錄每個樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向，根據(jù)中條山森林二類調(diào)查數(shù)據(jù)獲取林齡和間伐時間，采用樹冠投影法測定大樣方郁閉度。

表1 樣地概況Table 1 Overview of the sample sites

1.3 土壤樣品采集與測定

在每個喬木樣地內(nèi)沿對角線隨機選擇3個點為土壤樣品采集點，在每個采樣點挖掘1個土壤剖面，按0～10 、10～20、20～40 cm劃分土壤層次。在每個土壤層次上，用100 cm3的環(huán)刀取樣。采用土壤袋采集各層土樣200 g，挑出侵入物質(zhì)，帶回實驗室自然風(fēng)干、研磨、過篩后進行化學(xué)分析和測定。

測定土壤質(zhì)量含水量、最大持水量、毛管持水量、田間持水量、毛管孔隙、非毛管孔隙和總孔隙度等土壤物理性質(zhì)，測定方法按照LY/T 1215—1999《森林土壤水分-物理性質(zhì)的測定》[10]進行。pH采用pH酸度計法(HANNA pH 211 )測定；土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；全氮采用凱氏定氮法測定；速效氮采用堿解擴散法測定；全磷和速效磷采用等離子發(fā)射光譜法(IRIS Intrepid Ⅱ XSP)測定。每個樣地土壤理化性質(zhì)以所有測定值的平均值表征。

1.4 物種與環(huán)境矩陣建立

生物因子數(shù)據(jù)選取喬木樣方林分平均胸徑、平均樹高、胸高斷面積、油松相對優(yōu)勢度、株樹密度、林齡、疏密度、郁閉度、喬木公頃蓄積、喬木公頃生物量、喬木平均蓄積、喬木平均生物量，蓄積量采用一元材積表計算[11]，生物量采用方精云等[12]生物量/材積轉(zhuǎn)換系數(shù)計算。非生物因子數(shù)據(jù)包括土壤理化性質(zhì)、坡度、坡向、海拔、間伐間隔。其中坡向為無序分類變量，按方位劃分為北、東北、東、東南、南、西南、西、西北，分析時按1～8依次賦值。將以上因子構(gòu)成環(huán)境矩陣(Z36×29)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用主成分分析(PCA)法對環(huán)境數(shù)據(jù)降維；采用除趨勢對應(yīng)分析(DCA)法去除“弓形效應(yīng)”；采用典范對應(yīng)分析(CCA)對物種進行排序。數(shù)據(jù)整理采用Excel 2016完成；物種多樣性分析、作圖及環(huán)境因子PCA分析均采用R 4.0.3軟件中“vegan”程序包完成；DCA和CCA采用Canoco 5軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子主成分分析

由于環(huán)境因子較多，且因子間存在多重共線性，需降低數(shù)據(jù)維度。因土壤pH對物種豐富度及空間分布影響較大[13]，故將除土壤pH以外的28個環(huán)境因子進行主成分分析(表2)。根據(jù)因子載荷矩陣，第1主成分主要反映土壤水分；第2主成分主要反映林分密度；第3主成分主要反映土壤養(yǎng)分；第4主成分主要反映土壤通氣性；第5主成分主要反映生物量；第6主成分主要反映林冠郁閉度；第7主成分為海拔。將以上7個主成分與土壤pH共同建立生境矩陣(Z36×8)。將土壤水分、養(yǎng)分、通氣性、pH、海拔歸為非生物環(huán)境因子，將林分密度、生物量、林冠郁閉度歸為生物環(huán)境因子?；谥鞒煞址治鼋Y(jié)果構(gòu)建環(huán)境矩陣，分析環(huán)境因子對林下物種分布的影響。

表2 環(huán)境因子主成分分析因子旋轉(zhuǎn)載荷矩陣Table 2 Rotated component matrix for principal component analysis of environmental factors

2.2 環(huán)境因子對林下物種分布影響分析

為排除冗余變量共軛效應(yīng)對排序結(jié)果的影響，在CCA排序前先使用前向選擇，并進行蒙特卡羅顯著性檢驗(表3)，綜合檢驗結(jié)果確定可以進入CCA排序分析的環(huán)境因子。由表3可知：所有環(huán)境因子均可以進入CCA排序分析，且環(huán)境因子對灌木、草本、藤本物種的解釋率(校正解釋率)分別為45.7%(34.5%)、37.0% (20.4%)、43.4% (30.6%)，因此分析中很大一部分的物種信息可能會丟失。

表3 環(huán)境因子前向選擇結(jié)果Table 3 Forward selection results of environmental factors

物種與環(huán)境變量CCA分析模型變量的方差膨脹因子分別為8.91、7.98、9.32，均小于10，說明模型可靠。由不同環(huán)境要素對油松人工林下物種分布的解釋率可知(表4)：油松林下物種分布主要受非生物環(huán)境影響。由生境因子與物種分布的相關(guān)顯著性檢驗可知(表5)：灌木、草本、藤本分布與環(huán)境因子極顯著相關(guān)(P＜0.001)，前兩軸的方差貢獻率分別為53.63%、49.12%、63.93%，排序的大部分信息被反映。

表4 生物與非生物環(huán)境因子對物種分布的校正解釋率Table 4 Adjusted explanation rates of biotic and abiotic environmental factors for species distribution

表5 油松人工林下物種分布與環(huán)境因子在前4排序軸上的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between distribution of species and environmental factors at the first fourth canonical correspondence analysis ordination axes under P. tabuliformis plantation

基于油松人工林下灌木、草本、藤本與環(huán)境因子的CCA二維排序結(jié)果可知(表5和圖1)：油松人工林下灌木、藤本分布主要受海拔影響，其次是土壤通氣性，而草本分布主要受土壤通氣性影響，其次是林冠郁閉度，即隨著海拔、土壤通氣性的升高油松人工林下物種多樣性下降。

圖1 油松人工林下物種分布與環(huán)境因子典范對應(yīng)分析二維排序圖Figure 1 Two-dimensional ordination diagram of canonical correspondence analysis between distribution of species and environmental factors under P. tabuliformis plantation

林下灌木物種分布除與土壤養(yǎng)分和生物量無顯著相關(guān)關(guān)系外，與其他環(huán)境因子均顯著相關(guān)，且灌木主要分布在海拔相對較低、土壤通氣條件較好的油松人工林下，而偶見種黃蘆木Berberis amurensis(S19)、美薔薇Rosa bella(S28)主要分布在海拔較高的區(qū)域。林下草本物種分布除與土壤水分無顯著相關(guān)關(guān)系外，與其他環(huán)境因子均顯著相關(guān)，且草本主要分布在土壤條件較好、林內(nèi)郁閉度較低油松人工林下，而偶見種中華秋海棠Begonia grandissubsp.sinensis(H22)、大油芒Spodiopogon sibiricus(H110)主要分布在土壤通氣條件較差的區(qū)域，小花燈心草Juncus articulatus(H26)、獨活Heracleum hemsleyanum(H96)主要分布在土壤養(yǎng)分較好的區(qū)域，羊齒天門冬Asparagus filicinus(H101)主要分布在郁閉度較高的區(qū)域。林下藤本物種分布除與林分密度、土壤養(yǎng)分、生物量無顯著相關(guān)關(guān)系外，與其他環(huán)境因子均顯著相關(guān)，且藤本主要分布在低海拔、土壤通氣性良好、林分密度相對較低的油松人工林下，而偶見種粉綠鐵線蓮Clematis glauca(L10)主要分布在土壤通氣條件較好的高海拔區(qū)域。

3 討論與結(jié)論

物種分布受多種因素影響。一般認為大尺度下，氣候差異是物種多樣性變化的最主要原因[1, 14-16]，其中寒冷地區(qū)非生物因子對物種分布影響較大，溫暖地區(qū)生物因子影響相對較大[17-18]；隨著緯度升高，物種多樣性降低[19]。而在小尺度區(qū)域內(nèi)，地形、土壤、生物等因素是物種多樣性變化的主要驅(qū)動因素[2, 20-21]。中條山油松人工林下物種主要受非生物環(huán)境因子影響，由非生物環(huán)境因子(海拔)和土壤理化性質(zhì)形成的局域尺度上的環(huán)境異質(zhì)性，是影響局域內(nèi)植物物種分布的關(guān)鍵因子，即非生物因子形成的環(huán)境篩(environmental filtering)作用是影響該區(qū)域林下物種的擴散和生存[22-24]。

海拔和土壤通氣性是影響油松林下物種分布的關(guān)鍵性因子，其中灌木和藤本分布主要受海拔影響，草本分布主要受土壤通氣性影響。研究[25]表明：海拔是影響植物物種分布的關(guān)鍵性因子之一，是反映溫度、濕度、光照等因素的綜合環(huán)境因素，對物種多樣性的影響較復(fù)雜。一般認為海拔升高，水熱條件將變差，物種多樣性將下降；但在某些特殊環(huán)境中，海拔升高后水分條件會有所改善，人為干擾活動下降，物種多樣性將升高[26]；當(dāng)上升到水熱條件限制植物生存的海拔，物種多樣性又下降[27]；此外，植物物種多樣性隨海拔升高還呈現(xiàn)其他更復(fù)雜變化[28]。本研究發(fā)現(xiàn)：中條山物種分布與海拔顯著負相關(guān)，即海拔升高，林下物種多樣性下降。KRAFT等[29]研究發(fā)現(xiàn)：生態(tài)策略趨同的物種主要受地形環(huán)境篩控制，而生態(tài)策略趨異的物種主要受生物因素(競爭或密度制約過程)的影響。海拔是中條山油松人工林下灌木和藤本物種分布的重要影響因子之一，說明該地區(qū)林下物種生態(tài)策略存在趨同性。

在局域范圍內(nèi)，除海拔外，土壤是主導(dǎo)植物物種分布格局的另一個關(guān)鍵非生物環(huán)境因子[30-32]。本研究發(fā)現(xiàn)：土壤通氣性對林下灌木和藤本物種分布的影響僅次于海拔，但對草本物種分布的影響大于海拔，即土壤因素對草本的影響大于地形因素，而對灌木和藤本的影響小于地形因素。該結(jié)論與前人研究結(jié)果相反，之前研究結(jié)果認為，在局域范圍內(nèi)，地形因素是影響植物物種分布最關(guān)鍵的因素，而土壤因素次之[26]，其主要原因是，海拔升高導(dǎo)致溫度、土壤肥力、土層厚度下降，輻射增加[33-36]，即海拔是主導(dǎo)環(huán)境改變的關(guān)鍵因子。本研究的土壤通氣性是土壤非毛管孔隙度、坡度、油松相對優(yōu)勢度、喬木平均生物量等4個環(huán)境因子的集合體，且土壤非毛管孔隙度是影響該綜合指標(biāo)的關(guān)鍵環(huán)境因子，此外，本研究區(qū)域各海拔土壤厚度變化不大，且海拔越高林分密度越大，輻射對林下植物影響較小，所以當(dāng)土壤通氣性增大時，土壤的保水能力下降，甚至消失，土壤孔隙被空氣占據(jù)，植物根系無法吸收水分與養(yǎng)分，進而導(dǎo)致植物物種無法生存，所以當(dāng)其值增大時植物分布將受到限制。

光照也是影響物種分布的主要環(huán)境因子之一[37]。本研究發(fā)現(xiàn)：林冠郁閉度對林下灌草藤物種分布均存在顯著影響，說明光照是限制該區(qū)域林下物種多樣性的另一個關(guān)鍵環(huán)境因子。劉浩棟等[38]研究發(fā)現(xiàn)：冠層郁閉度坡向是解釋海南島霸王嶺陸均松Dacrydium petinatum天然群落物種分布的主要驅(qū)動因素。本研究中，林冠郁閉度是郁閉度、坡向、間伐間隔的等3個環(huán)境要素的綜合體，所以在今后的森林經(jīng)營活動中，可以通過開林窗的方式改變林下光照環(huán)境，增加林下物種多樣性。

油松人工林下物種分布主要受非生物環(huán)境因子影響，其中地形(海拔)和土壤(土壤通氣性)是影響中條山油松人工林下物種分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。由于山地生態(tài)系統(tǒng)的水熱主要受海拔影響，海拔對物種的分布的影響占主導(dǎo)地位，因此隨著海拔和土壤通氣性的升高，林下物種多樣性下降，即地形和土壤因子形成的非生物環(huán)境篩作用影響區(qū)域群落植物物種的擴散和生存，使物種廣泛分布于適宜其自身生存的環(huán)境中。

本研究校正解釋率較低，說明分析中很大一部分的物種信息可能丟失。造成解釋率較低的原因可能是未考慮一些生物、非生物環(huán)境要素的結(jié)果，如非生物因素中的溫度、降水量、光照等，生物因素中的植物功能性狀、競爭、人類活動等[39]。所以為了增加環(huán)境因子對中條山油松人工林下物種多樣性的解釋率，今后的研究需增加相應(yīng)的環(huán)境因子。