金萬(wàn)洲，卜 靜，羅惠文，李清順

（1.國(guó)家林業(yè)和草原局 西北調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，陜西 西安 710048；2.國(guó)家林業(yè)和草原局 旱區(qū)生態(tài)水文與災(zāi)害防治國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710048）

植物區(qū)系是某一地區(qū)或者某一時(shí)期，某一分類群、某類植被等所有植物種類的總稱，是在特定的自然歷史條件下形成的[1]。研究植物區(qū)系有助于認(rèn)識(shí)植物區(qū)系的來(lái)源和演化過(guò)程，為開(kāi)展生物多樣性保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)[2-4]。祁連山位于青藏高原東北部，地跨甘肅、青海兩省，是中國(guó)西部重要生態(tài)安全屏障和重要水源產(chǎn)流地，也是中國(guó)重點(diǎn)生態(tài)功能區(qū)和生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域。祁連山國(guó)家公園是中國(guó)10個(gè)國(guó)家公園體制試點(diǎn)之一[5]。在植物區(qū)系分區(qū)上，青海片區(qū)屬于東亞植物區(qū)的青藏高原亞區(qū)、唐古特地區(qū)的祁連山亞地區(qū)[6]；植物種類較豐富、區(qū)系來(lái)源復(fù)雜，具有較高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)及科學(xué)價(jià)值。從20世紀(jì)50年代起，中國(guó)就對(duì)祁連山區(qū)進(jìn)行過(guò)各種考察和采集。20世紀(jì)90年代實(shí)施的國(guó)家重大項(xiàng)目“中國(guó)植物區(qū)系研究”，將唐古特地區(qū)列為重點(diǎn)研究區(qū)域之一，對(duì)祁連山地區(qū)的植物進(jìn)行了較為深入的研究，發(fā)表了較多的研究成果[7-9]。這些成果或多或少涉及了祁連山地區(qū)的植物區(qū)系研究，但針對(duì)祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)植物區(qū)系的系統(tǒng)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究是在已有研究的基礎(chǔ)上，對(duì)該片區(qū)野生種子植物資源和植物區(qū)系特征進(jìn)行系統(tǒng)分析，旨在為該片區(qū)植物資源保護(hù)提供第一手資料，進(jìn)而為該片區(qū)生物多樣性保護(hù)與利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

祁連山國(guó)家公園地處甘肅、青海兩省交界處，位于青藏高原東北部，總面積 5.02萬(wàn) km2，分為甘肅片區(qū)和青海片區(qū)，其中甘肅片區(qū) 3.44 萬(wàn) km2，占總面積的 68.5%；青海片區(qū) 1.58 萬(wàn) km2，占總面積的31.5%。青海片區(qū)位于 37°03′～39°12′N，96°49′～102°41′E，其東北部與甘肅省酒泉、張掖、武威地區(qū)相接，西部與青海省海西蒙古族藏族自治州的烏蘭縣毗連，南部與海北藏族自治州的海晏、剛察縣為鄰，東部與海東地區(qū)的互助土族自治縣、西寧市的大通回族土族自治縣接壤。行政區(qū)域包括海北藏族自治州的祁連縣、門源縣和海西蒙古族藏族自治州的德令哈市和天峻縣部分區(qū)域，轄12個(gè)鄉(xiāng)(鎮(zhèn)) 48個(gè)村(牧委會(huì))。祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)為青藏高原東北部邊緣的祁連山山地，南北兩側(cè)和東部相對(duì)起伏較大，平均海拔為 4 000～5 000 m，年平均氣溫為-1.4～9.6 ℃，年平均降水量為 150～680 mm，屬大陸性高寒半濕潤(rùn)山地氣候。

1.2 研究方法

2018—2019年采用線路調(diào)查并結(jié)合樣地調(diào)查的方法，對(duì)研究區(qū)重點(diǎn)區(qū)域主要群落進(jìn)行全面調(diào)查記錄。通過(guò)采集標(biāo)本，參考《中國(guó)植物志》、Flora of China網(wǎng)站(http://www.iplant.cn/frps、http://www.iplant.cn/foc)，以及植物區(qū)系相關(guān)文獻(xiàn)，系統(tǒng)整理祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)野生種子植物名錄，對(duì)科、屬、種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并對(duì)科、屬的物種數(shù)量進(jìn)行等級(jí)劃分[10-19]。根據(jù)該區(qū)植物區(qū)系的實(shí)際情況確定優(yōu)勢(shì)類群；依據(jù)科、屬的區(qū)系重要值，并參考李仁偉[20]的觀點(diǎn)確定表征類群。根據(jù)李錫文[21]、吳征鎰等[22]對(duì)中國(guó)種子植物科、屬的分布區(qū)類型的劃分方法，對(duì)祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)野生種子植物科、屬的分布區(qū)類型進(jìn)行劃分。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子植物區(qū)系分類群組成

2.1.1 種子植物種類組成 調(diào)查結(jié)果(表1)表明：祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)共有野生種子植物1058種(含種下等級(jí))，隸屬于71科340屬，占青海省種子植物科、屬、種總數(shù)的75.53%、61.04%、42.37%。其中，裸子植物3科5屬10種，被子植物68科335屬1 048種(雙子葉植物58科262屬789種，單子葉植物10科73屬259種)。

表1 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物分類群與青海省數(shù)量比較Table 1 Quantitative comparison of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park and Qinghai Province

2.1.2 種子植物科、屬組成 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物科的大小可劃分為大科(≥100種)、較大科(30～99種)、中等科(10～29種)、小科(2～9種)、單種科(1種)5個(gè)等級(jí)(表2)。含100種及以上的大科僅有菊科Asteraceae和禾本科Poaceae，共含有76屬281種。這2科僅占該區(qū)種子植物總科數(shù)的2.82%，但占片該區(qū)種子植物總屬數(shù)的22.35%、總種數(shù)的26.56%，顯然菊科和禾本科在該片區(qū)種子植物區(qū)系中占有重要的地位。較大科有毛茛科Ranunculaceae、薔薇科Rosaceae、豆科Fabaceae、莎草科Cyperaceae、龍膽科Gentianaceae、十字花科Brassicaceae、玄參科Scrophulariaceae和石竹科Caryophyllaceae等8科，共含101屬382種，占該區(qū)種子植物總屬數(shù)的29.71%、總種數(shù)的36.11%，表明這8科在該片區(qū)種子植物區(qū)系中占有重要地位。中等科有楊柳科Salicaceae、虎耳草科Saxifragaceae、蓼科Polygonaceae、藜科Chenopodiaceae、景天科Crassulaceae、傘形科Apiaceae、蘭科Orchidaceae和百合科Liliaceae等15科，共含97屬164種，占該片區(qū)種子植物總科數(shù)的21.13%、總屬數(shù)的28.53%、總種數(shù)的24.95%。小科有松科Pinaceae、柏科Cupressaceae、杜鵑花科Ericaceae、茜草科Rubiaceae、鳶尾科Iridaceae和香蒲科Typhaceae等 31科，共含51屬116種，占該片區(qū)種子植物總科數(shù)的43.66%、總屬數(shù)的15.00%、總種數(shù)的10.96%。單種科有檀香科Santalaceae、槲寄生科Viscaceae、芍藥科Paeoniaceae、星葉草科Circaeasteraceae、花荵科Polemoniaceae、馬鞭草科Verbenaceae和五?；艫doxaceae等15科，共含15屬15種，占該片區(qū)種子植物總科數(shù)的21.13%、總屬數(shù)的4.41%、總種數(shù)的1.42%。

表2 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物科的組成Table 2 Species and genera compositions of families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物屬的大小可劃分為較大屬(15～29種)、中等屬(5～14種)、小屬(2～4種)、單種屬(1種)4個(gè)等級(jí)，無(wú)30種及以上的大屬(表3)。較大屬有風(fēng)毛菊屬Saussurea、馬先蒿屬Pedicularis、早熟禾屬Poa、薹草屬Carex、柳屬Salix、委陵菜屬Potentilla、黃耆屬Astragalus、龍膽屬Gentiana和蒿屬Artemisia等9屬，共含204種，占該片區(qū)種子植物總屬數(shù)的2.65%、總種數(shù)的19.28%。由此表明：這些屬在該片區(qū)種子植物區(qū)系中占有重要的地位。中等屬有棘豆屬Oxytropis、蓼屬Polygonum、披堿草屬Elymus、嵩草屬Kobresia、忍冬屬Lonicera、報(bào)春花屬Primula、微孔草屬M(fèi)icroula、栒子屬Cotoneaster、錦雞兒屬Caragana、薔薇屬Rosa和芨芨草屬Achnatherum等50屬，占該片區(qū)總屬數(shù)的14.71%，共含393種，占總種數(shù)的37.15%，表明這些屬在該區(qū)種子植物區(qū)系中也占有重要地位。小屬有圓柏屬Sabina、麻黃屬Ephedra、樺木屬Betula、繡線菊屬Spiraea、沙棘屬Hippophae、水柏枝屬M(fèi)yricaria、金蓮花屬Trollius、駝絨藜屬Krascheninnikovia、綠絨蒿屬M(fèi)econopsis、野決明屬Thermopsis、薊屬Cirsium、扁蕾屬Gentianopsis、青蘭屬Dracocephalum、堿茅屬Puccinellia、發(fā)草屬Deschampsia、野青茅屬Deyeuxia、鳥(niǎo)巢蘭屬Neottia、賴草屬Leymus、鼠尾草屬Salvia和蟹甲草屬Parasenecio等110屬，占該片區(qū)總屬數(shù)的32.35%，共含290種，占總種數(shù)的27.41%。單種屬有松屬Pinus、刺柏屬Juniperus、虎榛子屬Ostryopsis、鹽生草屬Halogeton、囊種草屬Thylacospermum、芍藥屬Paeonia、當(dāng)歸屬Angelica、狼毒屬Stellera、桃兒七屬Sinopodophyllum、沼委陵菜屬Comarum、羽葉點(diǎn)地梅屬Pomatosace、山莨菪屬Anisodus、兔耳草屬Lagotis、莢蒾屬Viburnum、刺參屬M(fèi)orina、黨參屬Codonopsis、巖參屬Cicerbita、款冬屬Tussilago、固沙草屬Orinus、貝母屬Fritillaria和綬草屬Spiranthes等171屬，占該片區(qū)總屬數(shù)的50.29%，共171種，占總種數(shù)的11.16%。小屬、單種屬在該片區(qū)植物區(qū)系中占有一定地位。

表3 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物屬的組成Table 3 Species compositions of genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

2.2 優(yōu)勢(shì)類群與表征類群

2.2.1 優(yōu)勢(shì)類群 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物區(qū)系科級(jí)分類群屬、種構(gòu)成情況表明：該片區(qū)有優(yōu)勢(shì)科10科，共含177屬663種，占該片區(qū)種子植物總屬數(shù)的52.06%、總種數(shù)的62.67%。這些優(yōu)勢(shì)科包括全部的大科和較大科，且均為世界廣布(表4)。

表4 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物的優(yōu)勢(shì)科Table 4 Dominant families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

優(yōu)勢(shì)屬是區(qū)系中含種數(shù)較多(≥10種)的屬級(jí)分類群。該片區(qū)種子植物優(yōu)勢(shì)屬共23屬361種，分別占該片區(qū)種子植物總屬數(shù)6.76%、總種數(shù)的34.12%(表5)。優(yōu)勢(shì)屬中世界分布有9屬，北溫帶分布及其變型有12屬，舊世界溫帶分布有2屬，分別占優(yōu)勢(shì)屬總數(shù)的39.13%、52.17%、8.70%，以北溫帶分布及其變型占優(yōu)勢(shì)。

表5 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物的優(yōu)勢(shì)屬Table 5 Dominant genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

2.2.2 表征類群 表征科的確定主要參考區(qū)系重要值。重要值越高，說(shuō)明該科在所研究的植物區(qū)系中代表性越強(qiáng)[2]。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物的表征科有8科，占該片區(qū)總科數(shù)的11.27%，包括楊柳科、忍冬科Caprifoliaceae、毛茛科、燈心草科Juncaceae、報(bào)春花科Primulaceae、薔薇科、景天科和龍膽科，其中毛茛科、薔薇科、龍膽科也為該片區(qū)種子植物的優(yōu)勢(shì)科(表6)。

表6 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物含10種以上的科的區(qū)系重要值Table 6 Floristic value of families comprised more than 10 species of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

依據(jù)李仁偉[20]、李登武[2]對(duì)某一區(qū)域種子植物表征屬的確定方法，祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物的表征屬有20屬，即為以禮草屬Kengyilia、微孔草屬、嵩草屬、火絨草屬Leontopodium、針茅屬Stipa、芨芨草屬、賴草屬、大黃屬Rheum、垂頭菊屬Cremanthodium、沙參屬Adenophora、紅景天屬Rhodiola、楊屬Populus、風(fēng)毛菊屬、唐松草屬Thalictrum、栒子屬、紫菀屬Aster、披堿草屬、茶藨子屬Ribes、忍冬屬和蓼屬等，其中，嵩草屬、針茅屬、風(fēng)毛菊屬、唐松草屬、紫菀屬、披堿草屬、茶藨子屬、忍冬屬和蓼屬9屬也為該片區(qū)種子植物的優(yōu)勢(shì)屬。

2.3 種子植物區(qū)系地理成分分析

2.3.1 科的地理成分 依據(jù)吳征鎰等[22]對(duì)中國(guó)種子植物科的分布區(qū)類型的劃分方法，祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物71科可劃分為6個(gè)分布區(qū)類型(表7)。世界分布的科共有37科。熱帶分布的科共有11科，占總科數(shù)的32.35%，其中，泛熱帶分布及其變型最多，共有9科。溫帶分布的科共有23科，占總科數(shù)的67.64%，其中，北溫帶分布及其變型最多，共有20科，占該片區(qū)總科數(shù)的58.82%，如松科、芍藥科、杜鵑花科、列當(dāng)科Orobanchaceae、忍冬科等。表明該片區(qū)種子植物科級(jí)區(qū)系地理成分溫帶性質(zhì)明顯。

表7 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物科的分布區(qū)類型Table 7 Distribution types of families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

2.3.2 屬的地理成分 依據(jù)吳征鎰等[22]對(duì)中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分方法，祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物340屬可劃分為13個(gè)分布區(qū)類型(表8)。由表8可知：世界分布的屬有55屬。熱帶分布的屬共有13屬，占總屬數(shù)的4.56%，其中泛熱帶分布最多，共有9屬。溫帶分布的屬共有246屬，占總屬數(shù)的86.32%，既為優(yōu)勢(shì)屬又為表征屬的嵩草屬、針茅屬、風(fēng)毛菊屬、唐松草屬、紫菀屬、茶藨子屬和忍冬屬7屬，均為溫帶成分，其中北溫帶分布及其變型共有140屬，居該片區(qū)各分布區(qū)類型之首，占總屬數(shù)的49.12%。東亞與中國(guó)特有分布的屬共有26屬，其中中國(guó)特有分布有10屬，占總屬數(shù)的3.51%。表明該片區(qū)種子植物屬級(jí)區(qū)系地理成分多樣，溫帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；該片區(qū)種子植物區(qū)系溫帶性質(zhì)顯著。

表8 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型Table 8 Distribution types of genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

3 結(jié)論與討論

祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)野生種子植物種類較豐富，科、屬組成多樣。該片區(qū)共有71科340屬1058種(含種下等級(jí))，占青海省種子植物總科數(shù)的75.53%，總屬數(shù)的61.04%，總種數(shù)的42.37%。含有100種及以上的大科有2科，較大科有8科，中等科15科，小科31科，單種科有15科；未發(fā)現(xiàn)30種及以上大屬，較大屬有9屬，中等屬有50屬，小屬有110屬，單種屬有171屬。

種子植物優(yōu)勢(shì)科有10科，優(yōu)勢(shì)屬有23屬；表征科有8科，表征屬有20屬，其中，毛茛科、薔薇科、龍膽科3科既是優(yōu)勢(shì)科又是表征科，嵩草屬、針茅屬、風(fēng)毛菊屬、唐松草屬、紫菀屬、披堿草屬、茶藨子屬、忍冬屬和蓼屬9屬既是優(yōu)勢(shì)屬又是表征屬。這些結(jié)果表明：該片區(qū)種子植物區(qū)系優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象明顯，表征類群突出。本研究首次明確了祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物區(qū)系的表征類群。

祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物區(qū)系地理成分多樣，區(qū)系聯(lián)系廣泛。青海片區(qū)種子植物科的分布區(qū)類型有6個(gè)，屬的分布區(qū)類型有13個(gè)。種子植物科的地理成分中，溫帶成分的科共有23科，占總科數(shù)67.64%；屬的地理成分中，溫帶成分的屬共有246屬，占總屬數(shù)的86.32%。這些都反映了該片區(qū)種子植物區(qū)系強(qiáng)烈的溫帶性質(zhì)及溫帶植物區(qū)系的豐富性，且以北溫帶分布區(qū)類型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物區(qū)系中，未發(fā)現(xiàn)中國(guó)特有科，中國(guó)特有屬有穴絲薺屬Coelonema、羽葉點(diǎn)地梅屬、馬尿泡屬Przewalskia、黃纓菊屬Xanthopappus、三蕊草屬Sinochasea、虎榛子屬、羌活屬Notopterygium等10屬，特有科、屬貧乏。羽葉點(diǎn)地梅屬是典型高寒生境分布的代表植物[12]，也為青藏高原特有屬，該屬在本區(qū)的出現(xiàn)，進(jìn)一步表明了該片區(qū)同青藏高原植物區(qū)系是密不可分的。另外，中國(guó)北方溫暖性質(zhì)的區(qū)系成分(如虎榛子屬等)在該片區(qū)東部出現(xiàn)，表明了該片區(qū)與華北植物區(qū)系的聯(lián)系，也顯示植物區(qū)系過(guò)渡地帶所具有的生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)和區(qū)系特點(diǎn)[12, 23]。

祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)所處的獨(dú)特地理位置，決定了其植物區(qū)系成分具有邊緣效應(yīng)基本特征，主要地理成分有北溫帶成分、中國(guó)—喜馬拉雅成分、青藏高原成分、中亞成分等。這些地理成分在邊緣山地交匯、滲透并特化。北溫帶成分和中國(guó)—喜馬拉雅成分在該片區(qū)占有明顯優(yōu)勢(shì)，尤其北溫帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，并形成了一些青藏高原的特有成分。嵩草屬的許多種形成了高寒草甸的主要優(yōu)勢(shì)種。此外，還有馬尿泡Przewalskia tangutica、青藏薹草Carex moorcroftii、穴絲薺Coelonema draboides、黃纓菊Xanthopappus subacaulis、門源毛茛Ranunculus menyuanensis、門源茶藨子Ribes menyuanense、祁連獐牙菜Swertiaprzewalskii、祁連費(fèi)爾氏馬先蒿Pedicularis pheulpiniisubsp.chilienensis和孿生以禮草Kengyilia geminata等青藏高原特有植物或僅分布于祁連山地區(qū)的植物。由此可見(jiàn)，祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物區(qū)系是一個(gè)在青藏高原隆升過(guò)程中形成的年輕植物區(qū)系[24]。

祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物區(qū)系為青藏高原的邊緣地帶和過(guò)渡區(qū)系，該區(qū)系在受到中國(guó)多方區(qū)系的影響，尤其受華北植物區(qū)系和西南高山植物區(qū)系的雙重影響的同時(shí)，保持了其高原、高山類型的區(qū)系性質(zhì)[12]。