張 鋒 李 萍

作者單位：1. 重慶市地質(zhì)礦產(chǎn)勘查開發(fā)局208水文地質(zhì)工程地質(zhì)隊(duì)；2. 西南大學(xué)

如果問起“萬(wàn)獸之王”“叢林之王”是誰(shuí)？大家都會(huì)說(shuō)：當(dāng)然是老虎。自古以來(lái)，虎在中華民族歷史中就占據(jù)著極高的地位，是唯一能和民族圖騰“龍”相提并論的動(dòng)物?！霸茝凝垼L(fēng)從虎”，虎與龍已然成為我們雄偉強(qiáng)盛的民族精神的象征。

面對(duì)擁有一身橙黑相間條紋的斑斕大虎時(shí)，你一定會(huì)好奇這種神奇動(dòng)物從何而來(lái)吧？今年恰逢虎年，筆者通過(guò)對(duì)資料的研讀與分析撰寫了本文，以期向讀者全景展示虎這一動(dòng)物王者的前世今生。

王朝更迭

6600萬(wàn)年前，一顆隕石撞擊地球，這也成為了壓垮業(yè)已衰落的恐龍王朝的最后一根稻草。進(jìn)入古近紀(jì)后，哺乳動(dòng)物迅速崛起，占據(jù)了統(tǒng)治地位。其中出現(xiàn)了一類食肉動(dòng)物，稱為古食肉目，曾經(jīng)在非洲、歐亞大陸及北美大陸橫行一時(shí)。在5500萬(wàn)年前，地球上又出現(xiàn)了一股新的勢(shì)力，它們?cè)诤凸攀橙饽康母?jìng)爭(zhēng)中占據(jù)了上風(fēng)，被稱為小古貓類。小古貓類是一個(gè)大類群，其代表物種曾被命名為“小古貓”（Miacis latour），如今被重新命名為“多麥爾犬獸”（Dormaalocyon latour）。這個(gè)名字取自于化石的發(fā)現(xiàn)地——比利時(shí)一個(gè)叫做多麥爾的小村莊。雖然多麥爾犬獸的名字里有個(gè)“犬”字，又屬于“小古貓”這個(gè)類群，但它既不是狗也不是貓，而是貓類和狗類的共同祖先。

多麥爾犬獸體重大約為1千克，為樹棲動(dòng)物，生活在5500萬(wàn)年前的潮濕森林中，推斷以更小的哺乳動(dòng)物為食，嘴部和鼻子類似今天的貓。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的多麥爾犬獸化石中，雌性和雄性的形態(tài)有所差異，因此科學(xué)家推測(cè)這個(gè)物種中存在性雙形（sexual dimorphism）現(xiàn)象。性雙形現(xiàn)象很好理解，比如今天非洲草原上的獅子，公獅子長(zhǎng)著濃密的鬃毛，母獅卻不長(zhǎng)，兩性的體貌特征有較大的區(qū)別。

多麥爾犬獸所在的小古貓類群中的各種動(dòng)物，其四肢都極為靈活，但生活方式卻有差別。它們有的在樹上過(guò)著攀援生活，有的則在地面爬行，其中的一些也許還擅長(zhǎng)高速奔跑或挖掘。隨著小古貓類的不斷演化，不同類別的骨骼也出現(xiàn)了差異。最終這個(gè)大家族發(fā)生分化，產(chǎn)生了貓形類和犬形類。貓形類就是所有貓科動(dòng)物的直接祖先。

根據(jù)我國(guó)科學(xué)家研究，貓科動(dòng)物起源于3200萬(wàn)年到1680萬(wàn)年前，也就是地球歷史上的漸新世早期到中新世中期。貓科最早期的代表成員是始貓（Proailurus），化石發(fā)現(xiàn)于德國(guó)、西班牙和蒙古，體型只比今天的家貓略大。始貓的牙齒數(shù)量比晚近和現(xiàn)生的貓科多，顳骨巖鼓室岬腹面多了一個(gè)突起。根據(jù)骨骼形態(tài)和比例可以推斷，始貓與現(xiàn)生的馬島貍外形非常相似，應(yīng)該像馬島貍一樣擅長(zhǎng)跳躍，皮毛也許已經(jīng)有了老虎的雛形。

在貓科起源后，地球氣候進(jìn)入了一段持續(xù)降溫的冷期，這種環(huán)境變化導(dǎo)致貓科動(dòng)物乃至貓形類大量分化。這些演化分支中，包括名中帶“虎”的古劍齒虎類、偽劍齒虎類在內(nèi)的大多數(shù)類群都滅絕了，只留下古貓類動(dòng)物。古貓類又分化成三個(gè)分支，就是大名鼎鼎的恐貓類、真劍齒虎類及真貓類，其中真劍齒虎類就是我們熟悉的劍齒虎?？重堫惡驼鎰X虎類未能活過(guò)第四紀(jì)冰期，在冰河世紀(jì)中滅絕了，最終只有真貓類得以幸存，經(jīng)過(guò)數(shù)次分化，最終形成了貓族、豹族兩大類。

圖1 多麥爾犬獸復(fù)原圖

圖2 始貓復(fù)原圖

劍齒虎的故事

虎可以分為狹義的虎和廣義的虎。狹義的虎我們下面說(shuō)，先說(shuō)說(shuō)廣義的虎，這其中就包括赫赫有名的史前霸主劍齒虎。它們以長(zhǎng)而鋒利的劍齒形象深入人心，出現(xiàn)的時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于老虎，作為頂級(jí)捕食者統(tǒng)治動(dòng)物界的時(shí)長(zhǎng)也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)老虎。它們的個(gè)頭總體上也大過(guò)老虎，形象魅力和影響力絲毫不亞于老虎。要讓劍齒虎自己說(shuō)：“我們是比老虎更‘虎’的虎?！?/p>

類似的，劍齒虎可以分為狹義、中義和廣義三種概念?？茖W(xué)上狹義的劍齒虎概念僅指短劍劍齒虎屬（Machairodus)的動(dòng)物。中義劍齒虎指所有劍齒虎亞科動(dòng)物，除了短劍劍齒虎外，還包括副劍齒虎、似劍齒虎（鋸齒虎）、異劍齒虎（異刃虎）、巨頦虎（巨劍齒虎）與刃齒虎（美洲劍齒虎）以及后貓和恐貓等。而廣義劍齒虎指的是所有劍齒家族成員。

從廣義上來(lái)說(shuō)，劍齒家族的歷史可以追溯到始新世晚期，大約4000萬(wàn)年前。當(dāng)時(shí)的成員叫做始劍齒虎。它們的體型類似豹子，體重約70千克，體長(zhǎng)2到2.5米，劍齒長(zhǎng)度卻可達(dá)到8厘米。到2000萬(wàn)年前的中新世，出現(xiàn)了最古老的劍齒虎亞科動(dòng)物——副劍齒虎，其肩高約58厘米，體型同樣輕盈如豹子，可以靈活地爬樹和獵殺相對(duì)較大的獵物。1300萬(wàn)年前，短劍劍齒虎屬出現(xiàn)。

在所有劍齒家族的成員中，刃齒虎屬（Smilodon）似乎最符合人們心目中的劍齒虎的形象。《冰河世紀(jì)》電影中的迭戈和白色劍齒虎希拉就是以刃齒虎為原型的。刃齒虎屬中的大哥大叫做毀滅刃齒虎。它們的身長(zhǎng)超過(guò)2米，肩高約1.2米，劍齒長(zhǎng)達(dá)18到22厘米，體重200到430千克，是所有貓科動(dòng)物中平均體重最大的動(dòng)物，兇猛程度超過(guò)今天的老虎和獅子。

劍齒虎雖然兇猛，但它們沒有長(zhǎng)長(zhǎng)的尾巴來(lái)維持平衡，推斷它們并不擅長(zhǎng)追逐獵物，反而可能是機(jī)會(huì)主義者，通過(guò)埋伏來(lái)發(fā)動(dòng)突然攻擊，從而獲取獵物。生活方式上，它們不像老虎和貓等獨(dú)行俠，而是營(yíng)群體生活。劍齒虎化石骨骼中的愈合和再生痕跡也表明，它們的族群個(gè)體間存在照顧傷者的現(xiàn)象。它們的社會(huì)結(jié)構(gòu)更像現(xiàn)代的獅群，會(huì)為爭(zhēng)奪食物或伴侶大聲咆哮并發(fā)生激烈的戰(zhàn)斗。

稱霸一時(shí)的劍齒虎為什么會(huì)滅絕呢？這與氣候造成的生物群演替有很大關(guān)系。劍齒虎亞科出現(xiàn)于2000萬(wàn)年的中新世，當(dāng)時(shí)地球上的草也開始繁盛起來(lái)。隨著全球氣候總體向冷轉(zhuǎn)化，草原面積逐漸擴(kuò)大，銳利的劍齒讓劍齒虎所向披靡，捕殺各類大型食草動(dòng)物。然而到了更新世末期，包括人類在內(nèi)的很多對(duì)手也加入了競(jìng)爭(zhēng)，加上氣候動(dòng)蕩使很多大型食草動(dòng)物相繼消失，劍齒虎的劍齒用途大打折扣。而且劍齒一旦折斷，就難以愈合，導(dǎo)致咬合力大幅度下降。而它們較弱的運(yùn)動(dòng)能力導(dǎo)致它們捕食小型動(dòng)物也相對(duì)困難。它們只能在廣闊草原上艱難地捕食那些耐寒冷的大型食草動(dòng)物。當(dāng)冰期結(jié)束后，氣候轉(zhuǎn)暖，植物生長(zhǎng)旺盛，新的更適應(yīng)溫暖氣候的植食動(dòng)物大量出現(xiàn)，列于劍齒虎食譜中的耐寒動(dòng)物卻逐漸消亡。難以轉(zhuǎn)型的劍齒虎的生存形勢(shì)愈加嚴(yán)峻。尤其是人類的迅速崛起，給它們滅亡的天平壓上了最后一個(gè)砝碼。這一幕與恐龍的滅絕何其相似，仿若地球歷史的重演！劍齒虎的滅絕真可謂“成也劍齒，敗也劍齒”。

圖3 毀滅刃齒虎復(fù)原圖

尋找地球上的第一只老虎

在科學(xué)分類上，虎屬于豹族中的豹屬（Panthera），虎的拉丁語(yǔ)學(xué)名是Panthera tigrisLinnaeus,1758。因此，尋找第一虎要從豹屬來(lái)著眼。我國(guó)科學(xué)家在青藏高原上發(fā)現(xiàn)了布氏豹（Panthera blytheae），地層時(shí)代為距今590—410萬(wàn)年前，被認(rèn)為是最原始的豹屬物種。布氏豹和雪豹的親緣關(guān)系密切，與今天老虎的親緣關(guān)系也很近。布氏豹可以算得上是老虎的祖宗了。

發(fā)現(xiàn)于河南澠池蘭溝、時(shí)代在大約200萬(wàn)年前的古中華虎被很多科學(xué)家當(dāng)作“第一虎”的首要備選者。當(dāng)然對(duì)于此結(jié)論，依然存在質(zhì)疑的聲音。質(zhì)疑者認(rèn)為古中華虎不是虎的祖先，虎的歷史僅有100多萬(wàn)年，更有人認(rèn)為最早的虎出現(xiàn)在中國(guó)南方。此外，在甘肅東鄉(xiāng)龍擔(dān)地區(qū)還發(fā)現(xiàn)過(guò)距今216—250萬(wàn)年前的龍擔(dān)虎。后來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，龍擔(dān)虎或?yàn)楣胖腥A虎或虎的旁支親戚。最新的基因?qū)W研究認(rèn)為虎有著200—300萬(wàn)年的歷史。綜合上述內(nèi)容，我們認(rèn)為古中華虎或者龍擔(dān)虎是最早的老虎的可能性極大。而從布氏豹、龍擔(dān)虎到古中華虎，似乎描繪出一條大型貓科動(dòng)物的演化之路，即源于青藏高原，然后擴(kuò)散至黃河流域等地，當(dāng)然這條推測(cè)的演化路線尚待進(jìn)一步的科學(xué)研究來(lái)證實(shí)。從古中華虎的復(fù)原圖和龍擔(dān)虎的復(fù)原圖可以看出，它們與布氏豹還是有幾分相像的。

無(wú)論如何，可以肯定的是，地球上第一只老虎是在大約200萬(wàn)年前出現(xiàn)在中國(guó)。值得一提的是，虎出現(xiàn)的時(shí)候，地球也開始了最后一次大冰期——第四紀(jì)冰期。這次冰期對(duì)虎的歷史造成了巨大的影響。

圖4 布氏豹骨骼與復(fù)原圖

圖5a 古中華虎復(fù)原圖

圖5b龍擔(dān)虎復(fù)原圖

家族風(fēng)云

在劍齒虎方興未艾之際，虎的勢(shì)力也蒸蒸日上。二者有著約200萬(wàn)年的重疊歷史，應(yīng)該存在過(guò)“二虎相爭(zhēng)”的故事。但無(wú)論這“二虎相爭(zhēng)”是怎樣一幅激烈的圖景，劍齒虎和虎聯(lián)合而成的虎的大家族都是更新世時(shí)的地球霸主，稱王時(shí)間長(zhǎng)達(dá)200萬(wàn)年。

虎家族曾經(jīng)興盛一時(shí)，數(shù)量規(guī)模非?？捎^。陜西藍(lán)田公王嶺、周口店北京猿人遺址和重慶萬(wàn)州鹽井溝就是我國(guó)虎化石的三個(gè)代表性產(chǎn)地，其中公王嶺的虎化石時(shí)代約為110萬(wàn)年前，周口店和萬(wàn)州的時(shí)代則為約60萬(wàn)年前的更新世中期。發(fā)現(xiàn)于鹽井溝平壩槽的萬(wàn)縣虎（Panthera tigris acutidens），從骨骼上看，要比周口店的虎稍大一些，被認(rèn)為是現(xiàn)代虎的化石亞種。

根據(jù)對(duì)老虎進(jìn)行的遺傳多樣性的研究，今天所有虎的祖先都可以追溯到11.26萬(wàn)年前，也就是說(shuō)，現(xiàn)代虎的祖先只有10萬(wàn)多年的歷史。然而前文已述，虎在200萬(wàn)年前就已經(jīng)出現(xiàn)了，這說(shuō)明在虎的演變過(guò)程中，曾遭遇過(guò)災(zāi)變性事件而導(dǎo)致的“瓶頸效應(yīng)”，使種群規(guī)模急劇減少。據(jù)研究，虎自出現(xiàn)后雖然于更新世在亞洲廣泛分布，但更新世期間反復(fù)的冰川周期和次優(yōu)氣候，可能確實(shí)對(duì)特定時(shí)間段的老虎種群范圍造成了嚴(yán)重的限制，導(dǎo)致從100萬(wàn)年到大約11萬(wàn)年前這個(gè)比較長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)，虎只具有相對(duì)較小但穩(wěn)定的有效種群規(guī)模，估計(jì)只有5萬(wàn)多只。在此后的冰期（約11萬(wàn)至1.17萬(wàn)年前）中，老虎種群曾經(jīng)有了適度增長(zhǎng)，并演化出現(xiàn)代虎。換句話說(shuō)，現(xiàn)有的老虎類型曾接過(guò)已滅絕的“第一虎”的接力棒，和劍齒虎延續(xù)了“二虎相爭(zhēng)”的局面，有著8萬(wàn)多年的“相愛相殺”史。

基因?qū)W研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代虎出現(xiàn)后，其種群隨著環(huán)境的變化而不斷擴(kuò)張，分化為與各種棲息地和選擇壓力相關(guān)的多個(gè)亞種。73500年前，蘇門答臘島多巴超級(jí)火山噴發(fā)，規(guī)模遠(yuǎn)超今年湯加的火山爆發(fā)事件。它導(dǎo)致了長(zhǎng)期性的全球火山冬季，并可能導(dǎo)致了長(zhǎng)達(dá)1000年的降溫事件。這次事件造成了老虎的局部滅絕，讓全球虎種群又一次元?dú)獯髠?。好在老虎后?lái)又恢復(fù)了統(tǒng)治地位。60000至30000年前，全球發(fā)生的溫度波動(dòng)可能促進(jìn)了虎家族的內(nèi)部分化。在南方，大約52920年前，孟加拉虎出現(xiàn)；大約33830年前，東北虎祖先和華南虎祖先出現(xiàn)；而后在大約27600年前，又分化出了印支虎；隨后的一次冰期(大約25000—13000年前）使環(huán)境變得相對(duì)寒冷，氣候變得相對(duì)干燥，導(dǎo)致森林收縮和棲息地破碎化，使馬來(lái)半島上的老虎被隔離開來(lái)，分化出了馬來(lái)虎。在北部，當(dāng)12000年前氣候開始轉(zhuǎn)暖的時(shí)候，東北虎祖先遷移到了東北亞地區(qū)生活，分化出今天世界上最大的貓科動(dòng)物——東北虎。最后，老虎到達(dá)了中亞，產(chǎn)生了和東北虎有親緣關(guān)系的里?；?。

經(jīng)過(guò)擴(kuò)散，虎的領(lǐng)土疆域最大時(shí)曾經(jīng)西起土耳其半島，東至俄羅斯海岸，北及西伯利亞，南達(dá)印度尼西亞群島，分布范圍廣達(dá)2000多萬(wàn)平方千米，面積超過(guò)今天任何一個(gè)國(guó)家，跨越經(jīng)緯，兼并炎寒。全球總共出現(xiàn)了虎的9個(gè)亞種，包括華南虎（Panthera tigris amoyensis）、東 北 虎（Panthera tigris altaica）、孟加拉虎（Panthera tigris tigris），還有不多見的印支虎（Panthera tigris corbetti）、馬來(lái)虎（Panthera tigris jacksoni）、蘇門答臘虎（Panthera tigris sumatrae）、爪哇虎（Panthera tigris sondaica）、巴厘虎（Panthera tigris balica）和里?；ⅲ≒anthera tigris virgata）。遺憾的是，如今我們只能看到前6種，爪哇虎、巴厘虎和里海虎已銷聲匿跡。

各亞種的老虎在棲息地根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境做出了適應(yīng)性變化。以蘇門答臘虎為例，基因研究發(fā)現(xiàn)這種虎的體型縮小與ADH7基因有關(guān)系，其生理變化與UQCRQ基因有關(guān)系。這樣蘇門答臘虎的皮毛顏色變得更深，方便在黑暗的森林中進(jìn)行偽裝。其體型也變得更小，以減少能量消耗和捕捉較小的獵物。此外，其新陳代謝也適應(yīng)了熱帶氣候。于是蘇門答臘虎就成為了個(gè)頭最小的老虎。

我們通?？吹降睦匣⒁缘湫偷某壬缀跅l紋為特征，這種稱之為橘虎。有時(shí)候還可以看到白虎，毛色為白色底棕黑條紋。除此之外還有罕見的金虎（金色底紅棕色條紋）和雪虎（除尾部淺灰色條紋外幾乎全白）。之所以出現(xiàn)這些神奇的現(xiàn)象，是因?yàn)檠莼械幕蜻z傳。經(jīng)過(guò)我國(guó)科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，老虎體表色是由SLC45A2和CORIN兩種毛色基因調(diào)控，正是二者之一的單獨(dú)突變或者二者的共同突變才導(dǎo)致了不同毛色的老虎問世。

可能有的人要問，老虎為什么要演化出這么好看卻復(fù)雜的條紋？都是一種膚色不好嗎？這是長(zhǎng)久以來(lái)演化的結(jié)果。條紋可以讓老虎在環(huán)境中很好地偽裝自己，無(wú)論是在樹林間還是在草叢中，條紋都可以起到保護(hù)色的作用。老虎一般喜歡在黃昏時(shí)捕獵，這個(gè)時(shí)候，它們皮毛上的條紋在夕陽(yáng)照射下與周圍植物的顏色混雜在一起，使得老虎不容易被獵物發(fā)現(xiàn)。這就讓老虎很容易突襲獵物。由于在很多獵物眼中世界都是黑白色的，因此，即便在大白天老虎也仍舊可以借助條紋隱藏自己。更有趣的是，在現(xiàn)實(shí)中，生活在不同地方的老虎身上條紋的多少也不同，華南虎身上的條紋最少，其次是東北虎、孟加拉虎、東南亞的老虎，分布在島嶼上的虎身上的條紋最多。值得一提的是，老虎身上的條紋就如人類的指紋一樣獨(dú)一無(wú)二，沒有兩只虎的臉譜、條紋是完全相同的。這就為識(shí)別老虎提供了便利。人們據(jù)此建立了數(shù)據(jù)庫(kù)，以便在野外識(shí)別每一只老虎個(gè)體。畢竟老虎已經(jīng)自己把“身份證”“刻”在身上了。

圖6 現(xiàn)代虎的分布變遷圖

獸王的危機(jī)

一萬(wàn)年前，劍齒虎滅絕，原因如上所述，先是環(huán)境和氣候變化導(dǎo)致了家族的衰落，再遭遇人類崛起導(dǎo)致其快速消亡。不難看出，即使沒有人類，劍齒虎的霸主之路也必然會(huì)終結(jié)，然而人類的崛起確實(shí)大大縮短了它們稱霸世界的時(shí)間。

如今，現(xiàn)代老虎也遇到了巨大的危機(jī)。1937年，巴厘虎滅絕；20世紀(jì)70年代，里?；缃^；1988年，爪哇虎滅絕。華南虎在野外已經(jīng)多年難覓芳蹤，“周老虎事件”從一個(gè)側(cè)面就說(shuō)明了這個(gè)問題。從現(xiàn)代虎多種多樣的亞種類型可以看出，老虎其實(shí)是一種對(duì)環(huán)境有很強(qiáng)適應(yīng)能力的生物，從冰天雪地到熱帶森林，從高山峽谷到丘陵平原，都能分化出不同的類型。既然它們可以成功地活過(guò)更新世大滅絕，如今就應(yīng)該依舊是老虎家族的繁榮時(shí)代。然而現(xiàn)今的老虎卻成為了瀕危物種，這些不能不說(shuō)是人類的過(guò)失。

圖7 當(dāng)今六種虎的特征對(duì)比圖

綜上所述，虎自出現(xiàn)到如今，一度稱霸，如今瀕危，早已融入中華民族乃至全人類的文明之中。人們把每年的7月29日確立為“全球老虎日”，以表示對(duì)虎的保護(hù)的重視。中國(guó)是目前世界上唯一擁有5個(gè)虎亞種的國(guó)家，在保護(hù)老虎方面更是義不容辭。既然從演化上來(lái)看虎還處在繁榮期，就需要從管住人類自身出發(fā)來(lái)保護(hù)虎，具體可以從保護(hù)多樣性、保護(hù)棲息地和弘揚(yáng)文化精神三方面著手。

圖8 四種虎毛色對(duì)比圖

圖9 三種已經(jīng)滅絕的虎

目前國(guó)際和國(guó)內(nèi)均已出臺(tái)了保護(hù)法規(guī)，禁止虎產(chǎn)品貿(mào)易，加強(qiáng)科學(xué)研究和人工繁育，保護(hù)好虎的物種多樣性?；⑹切枰竺娣e棲息地的動(dòng)物，所謂“一山不容二虎”就說(shuō)明了這個(gè)道理。人類已經(jīng)建立了自然保護(hù)區(qū)，給虎留夠了生存活動(dòng)空間。只要人類自己不去干擾，那么虎的種群數(shù)量就能很快恢復(fù)。除了這些“硬保護(hù)”措施，還有一種同樣重要的“軟保護(hù)”措施，即文化保護(hù)。在人們心目中，虎是勇猛、威武和力量的象征。千百年來(lái)，虎文化已經(jīng)成為優(yōu)秀傳統(tǒng)文化的組成部分。因此，需要把虎文化精神作為精神大餐去滋養(yǎng)和影響大眾，讓人們逐漸樹立保護(hù)觀念和意識(shí)，自發(fā)地去關(guān)注虎。這也是長(zhǎng)期事業(yè)，是保護(hù)虎的根本之道。目前，“軟”“硬”兩種保護(hù)措施均已初見成效，然而保護(hù)虎的事業(yè)仍是任重而道遠(yuǎn)。