薛萍落，馬 南，裴久渤，汪景寬

（沈陽農(nóng)業(yè)大學土地與環(huán)境學院/土肥資源高效利用國家工程實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北耕地保育重點實驗室，遼寧沈陽 110866）

微生物是土壤碳氮循環(huán)的重要樞紐，既為其轉化過程提供驅動力，又可作為土壤碳氮的“源”和“匯”參與循環(huán)[1]。土壤團聚體是土壤結構的基本單元，對土壤中碳氮的動態(tài)變化起重要調控作用[2]，可為微生物生存提供不同的微環(huán)境，如水氣狀況、孔隙度等，從而影響微生物群落及其代謝活動的空間分布[3–4]?？梢?，土壤碳氮、團聚體和微生物三者之間具有復雜的作用關系。對于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)而言，外源有機物(如秸稈)的加入會擾亂這種平衡，改變土壤碳氮的循環(huán)過程[5]。秸稈還田后可為土壤中微生物提供能源，刺激微生物活性，導致微生物大量繁殖，同時也引起大量微生物死亡[6]，成為微生物殘留物在土壤中積累，轉化為土壤中的碳氮[6]。此外，秸稈還田會影響土壤團聚體構成，改變土壤結構[7–8]，引起不同團聚體中的微生物群落迅速變化[9]。因此，探究秸稈還田后微生物殘留物在土壤團聚體中的富集狀況與轉化過程，對明確土壤碳氮形成和轉化的微生物學機制具有重要意義[10]。

氨基糖作為微生物細胞壁的殘留物，能相對穩(wěn)定存在于土壤中，可反映微生物的長期作用效應[11]，成為評價微生物對土壤碳氮貢獻的重要標識物[12–13]。當前，土壤中已有11種氨基糖被證明存在，然而只有氨基葡萄糖(glucosamine，GluN) 、氨基半乳糖(galactosamine，GalN)、氨基甘露糖(man-nosamine，ManN)和胞壁酸 (muramic acid，MurA) 4 種氨基糖目前可被定量[10–11,14–15]。氨基葡萄糖主要來源于真菌，胞壁酸唯一來源于細菌，氨基半乳糖和氨基甘露糖來源尚不明確[16–17]，但氨基半乳糖常被認為主要由細菌合成，而氨基甘露糖因其含量很低且來源尚不明確，對其的研究與其它3種氨基糖相比較少[18]。由于氨基葡萄糖與胞壁酸的異源性，其比值常被用來指示真菌和細菌的群落組成[14–15,19]。研究表明，不同團聚體中氨基糖對外源有機物添加的響應不同，其中秸稈和豬廄肥添加后土壤各粒級氨基糖含量的順序表現(xiàn)為黏粒>砂粒>粉粒[20]。添加秸稈可引起團聚體中氨基糖從粗粒級向細粒級的遷移[21]?；逝涫┴i糞處理顯著增加各級團聚體中氨基糖的含量，且不同級別團聚體中真菌和細菌的分布特征不同[22]。

秸稈根、莖葉殘體由于碳、氮含量不同，還田后對微生物擾動存在差異[23]。同時土壤養(yǎng)分、微生物活性和數(shù)量等方面的差異也會引起土壤微生物群落結構的變化[24–26]，這些因素會對土壤中微生物的代謝活動產(chǎn)生不同的影響，進而造成團聚體中微生物殘體氨基糖的分配差異。已有研究表明，高肥力土壤較低肥力土壤擁有更高的微生物量、大團聚體占比、酶活性及全然不同的微生物群落組成[27–30]。因此，本研究分別將玉米根茬和莖葉殘體添加到高、低肥力棕壤中，研究其對土壤團聚體中氨基糖分配的影響，利用氨基糖微生物指示的異源性，闡明真菌和細菌的群落變化，為深入理解土壤團聚體中微生物在碳氮養(yǎng)分高效利用中的作用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試土壤 供試土壤于2019年9月下旬(玉米收獲后)采自沈陽農(nóng)業(yè)大學棕壤長期定位試驗土壤。該試驗站 (海拔 75 m，41°49′ N、123°34′ E)于1987 年建立，氣候為北溫帶大陸性季風氣候，年平均溫度7℃～8℃，年平均降雨量730 mm，集中在夏季，土壤為黃土性母質的壤質棕壤。玉米為該試驗站長期連作作物，通常于每年4月下旬施肥、耕種，9月下旬收獲并測產(chǎn)。高肥力土壤選取高量有機肥配施氮磷肥處理(年施有機肥折合N 135 kg/hm2，化肥 N 75 kg/hm2和 P2O567.5 kg/hm2，HF)，低肥力土壤為不施肥對照處理(LF)。采用五點取樣法和四分法采集土樣，將采集后的棕壤室溫風干后，剔除可見根系和石礫等雜質，過2 mm篩備用。供試土壤基本理化性質如表1。

表1 供試土壤基礎理化性質Table 1 Basic properties of tested soils

1.1.2 供試有機物料 供試有機物料為玉米根茬和莖葉殘體，于田間采集，首先在105℃下殺青 30 min，然后60℃烘8 h，剪成2 cm小段，粉碎機粉碎后過40目篩備用。根茬和莖葉殘體碳、氮含量如表2。

表2 玉米殘體碳氮含量Table 2 Carbon and nitrogen content in maize root and shoot

1.2 試驗設計

稱取過 2 mm 篩的風干土 250 g (烘干重計)，置于1000 mL培養(yǎng)瓶中，調節(jié)土壤含水量至田間持水量40%，用帶孔盒蓋(盒蓋直徑11 cm，均勻扎有20個大小一致的孔隙)封口，25℃恒溫避光預培養(yǎng)7天。將5 g (250 g烘干土質量的2%)磨碎的玉米殘體樣品(根茬、莖葉)與預培養(yǎng)土壤充分混勻后封蓋繼續(xù)放入培養(yǎng)箱(25℃恒溫避光)培養(yǎng)360天。培養(yǎng)過程中利用稱重法每周對土壤進行補水，確保土壤含水量保持在田間持水量的60%。培養(yǎng)試驗共設6個處理：1)低肥棕壤添加玉米根茬(LF+R)；2)低肥棕壤添加玉米莖葉(LF+S)；3)高肥棕壤添加玉米根茬(HF+R)；4)高肥棕壤添加玉米莖葉(HF+S)；5)不添加玉米殘體的低肥力棕壤(LF)；6)不添加玉米殘體的高肥力棕壤(HF)。每個處理 3 次重復。分別在培養(yǎng)第0、30、60、180、360天進行取樣，土壤樣品采用干篩法進行團聚體分級并稱重，分級土樣風干后，過0.15 mm篩，一部分用于土壤碳氮含量測定，另一部分進行氨基糖提取和含量測定。

1.3 土壤團聚體分級

將采集的新鮮土壤樣品在4℃條件下均勻風干至含水量10%左右。將100 g土樣置于自動篩分儀(Retsch AS 200，Germany)中，篩子孔徑為 250 μm，設定振幅為1.5 mm震動2 min，將土樣篩分為大團聚體 (粒徑≥250 μm)和微團聚體 (粒徑<250 μm)[31–32]。

1.4 土壤樣品測定

1.4.1 土壤樣品碳、氮含量測定 利用元素分析儀( EA，Germany)測定土壤 (過 0.15 mm 篩)總有機碳和全氮含量，并計算C/N。

1.4.2 土壤樣品氨基糖測定 土壤樣品中氨基糖含量采用Zhang等[14]方法進行測定。簡略步驟如下：以0.4 mg氮為稱量標準，用分析天平稱取過0.15 mm篩的風干土壤樣品，即：稱樣量(g)= 0.4/全氮含量，置于水解瓶中，加入 10 mL 6 mol/L 的 HCl，在105℃下水解8 h，冷卻后加入100 μL的肌醇(內標1)，振蕩搖勻后過濾至心形瓶，在52℃真空狀態(tài)下旋轉蒸干。加入約20 mL水將殘余物溶解至50 mL離心管中，然后用0.4 mol/L KOH和稀HCl將溶解液的pH調至中性(6.6～6.8)，使溶液中的Fe、Al 等金屬離子沉淀，在3000 r/min離心機上離心 10 min去除鐵鋁沉淀。上清液進行二次旋蒸，旋蒸后的干燥物用無水甲醇溶解后轉入小離心管再次以3000 r/min 離心 10 min (去除 KCl 鹽分)，上清液 (氨基糖部分)轉移至5 mL衍生瓶中45℃下氮吹(去除無水甲醇)，干燥后加入 1 mL 水和 100 μL N-甲基氨基葡萄糖( 內標 2)，封口膜扎緊搖勻后冷凍干燥。另取3個5 mL的衍生瓶作為標準樣品，均加入100 μL的胞壁酸，氮吹后加入100 μL 3種氨基糖混合標準液[D-(+)-氨基葡萄糖、D-(+)-氨基半乳糖、D-(+)-甘露糖胺]、100 μL 肌醇、100 μL N-甲基氨基葡萄糖、1 mL水，封口搖勻后與樣品一起進行冷凍干燥。

向干燥后的衍生瓶中加入300 μL的衍生試劑(氰化反應)，蓋緊后渦旋，置于80℃水浴鍋中加熱30 min，期間搖晃2次，拿出冷卻至室溫后，加入1 mL乙酸酐(乙?；磻?，渦旋后在80℃水浴鍋中加熱60 min，期間搖晃3次，再次冷卻至室溫后加入 1.5 mL 二氯甲烷，最后用 1 mL 1 mol/L HCl和 3 mL蒸餾水(每次1 mL)進行有機相的提取，最后一次提取中盡可能把水移除，提取出的有機相在45℃條件下氮吹干燥，用200 μL乙酸乙酯-正己烷混合液(1∶1)溶解干燥物并轉入帶有襯管的氣相色譜瓶中，以待上機。

1.5 計算方法

土壤各級團聚體中氨基糖含量(mg/kg)依據(jù)內標法，采取如下公式計算：

式中：mx為每種氨基糖在各級團聚體中的含量，以各級團聚體風干質量為基礎；mi為添加的內標物肌醇的質量；Ai和Ax分別為樣品測定中肌醇和氨基糖的峰面積；Rf為每種氨基糖的相對校正因子，利用標準樣品中氨基糖和肌醇的校正因子計算。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用 Origin 2019 和 Microsoft Office Excel 2013對試驗數(shù)據(jù)進行處理和繪圖，用SPSS 25.0軟件對試驗結果進行方差分析，不同處理間的顯著性采用重復測量方差分析，P<0.05為差異顯著。

2 結果與分析

2.1 不同處理下土壤團聚體中C/N變化

由圖1可知，添加根茬和莖葉殘體處理的土壤C/N變化趨勢均隨培養(yǎng)時間的延長先升高后降低，最高值均出現(xiàn)在培養(yǎng)第30天。培養(yǎng)一年后，各處理土壤團聚體中的C/N均顯著高于CK (P<0.05)，低肥力土壤C/N值大于高肥力土壤；大團聚體中C/N值以根茬處理大于莖葉處理，微團聚體中莖葉處理大于根茬處理。

圖1 玉米不同部位殘體添加后不同肥力棕壤團聚體中C/N的動態(tài)變化Fig. 1 Dynamic changes in C/N ratios in soil aggregates with different fertility levels after different parts of maize residues addition

2.2 不同處理下土壤團聚體中氨基糖含量變化

氨基糖總量主要包括氨基葡萄糖、甘露糖胺、氨基半乳糖和胞壁酸，其中甘露糖胺含量很低，因此常用氨基葡萄糖、氨基半乳糖和胞壁酸3種單糖之和表示土壤中氨基糖總量[33]。各處理中，氨基葡萄糖占氨基糖總量的68.5%～76.4%，氨基半乳糖占18.4%～27.4%，胞壁酸占3.1%～5.4%。

2.2.1 團聚體中氨基糖總量變化 肥力水平和玉米殘體類型對大團聚體和微團聚體中氨基糖總量的影響均極為顯著(P<0.001)。培養(yǎng)初期，微團聚體氨基糖總量高于大團聚體，培養(yǎng)180天之后大團聚體高于微團聚體，且培養(yǎng)結束時大團聚體和微團聚體中的氨基糖總量差異顯著(P<0.001)。由圖2 (a、b)可知，培養(yǎng)開始后，添加玉米根茬和莖葉殘體處理的土壤團聚體中的氨基糖總量均呈現(xiàn)下降趨勢，在培養(yǎng)30天時含量達到最低，隨后逐漸增加，至培養(yǎng)180天達到峰值，之后又開始下降，但在培養(yǎng)第360天時仍顯著高于對照(P<0.05)。此時，高肥力和低肥力土壤大團聚體中的氨基糖總量分別為1198.47 mg/kg (HF)和 1012.03 mg/kg (LF)，微團聚體中分別為 1046.85 mg/kg (HF)和 959.60 mg/kg (LF)，高肥力土壤高于低肥力土壤(P<0.05)。

圖2 玉米不同部位殘體添加后不同肥力棕壤團聚體中氨基糖含量的動態(tài)變化Fig. 2 Dynamic changes in amino sugar contents in soil aggregates with different fertility levels after different parts of maize residues addition

不同玉米殘體類型對各級團聚體中氨基糖總量的影響，在培養(yǎng)一年后的表現(xiàn)均為莖葉>根茬，其中大團聚體莖葉和根茬處理的氨基糖總量分別是CK的1.09、1.07倍，微團聚體中分別是CK的1.31、1.18倍。

2.2.2 團聚體中氨基葡萄糖含量變化 培養(yǎng)初期微團聚體中的氨基葡萄糖含量高于大團聚體，培養(yǎng)結束時大團聚體氨基葡萄糖含量高于微團聚體(P<0.05)。由圖2 (c、d)可知，各級團聚體添加玉米殘體處理的氨基葡萄糖含量變化趨勢與氨基糖總量變化一致，即培養(yǎng)初期呈現(xiàn)下降趨勢，培養(yǎng)30天時達到含量最低值，隨后逐漸增加，至培養(yǎng)180天達到峰值后開始下降，培養(yǎng)第360天時仍顯著高于對照處理(P<0.05)。此時，高肥力和低肥力土壤大團聚體中的氨基葡萄糖含量分別為 850.66 mg/kg (HF)、735.27 mg/kg (LF)，微團聚體中的含量分別為775.47 mg/kg (HF)、728.86 mg/kg (LF)，高肥力土壤>低肥力土壤 (P<0.05)。

不同玉米殘體類型對各級團聚體中氨基葡萄糖含量影響的表現(xiàn)均為莖葉>根茬，大團聚體中莖葉和根茬處理分別是CK處理的1.09、1.08倍，微團聚體中分別是CK處理的1.33、1.20倍。

2.2.3 團聚體中胞壁酸含量變化 肥力水平和玉米殘體類型均顯著影響胞壁酸含量(P<0.001)，團聚體級別對胞壁酸含量有極顯著影響(P<0.001)。胞壁酸含量在高肥力和低肥力土壤中均表現(xiàn)為微團聚體>大團聚體，培養(yǎng)第30、60、360 天差異顯著(P<0.05)。

由圖2 (e、f)可知，大團聚體中胞壁酸含量變化趨勢與總氨基糖和氨基葡萄糖含量相似，其中高肥添加莖葉處理存在一個短暫升高而后下降的階段，微團聚體中胞壁酸含量則一直維持上升趨勢，到培養(yǎng)180天達到峰值后才逐漸下降直到培養(yǎng)結束。培養(yǎng)結束時，高肥力和低肥力土壤大團聚體中的胞壁酸含量分別為 48.99 mg/kg (HF)、35.67 mg/kg (LF)，微團聚體中的含量分別為 56.20 mg/kg (HF)、41.01 mg/kg (LF)，兩個粒級團聚體的胞壁酸含量均以高肥力土壤>低肥力土壤(P<0.05)。

此外，培養(yǎng)結束時，莖葉處理各級團聚體中胞壁酸含量均大于根茬處理，莖葉和根茬處理大團聚體中胞壁酸含量分別是CK的1.17、1.09倍，微團聚體中分別是CK的1.40、1.31倍。

2.2.4 團聚體中氨基半乳糖含量變化 氨基半乳糖含量在大團聚體中受肥力水平和殘體類型的顯著影響(P<0.05)，團聚體級別對氨基半乳糖含量有極顯著影響(P<0.001)，且在微團聚體中氨基半乳糖含量僅受肥力水平的極顯著影響(P<0.001)。培養(yǎng)結束時，大團聚體中氨基半乳糖含量大于微團聚體，且變化趨勢與氨基葡萄糖、胞壁酸和總氨基糖含量均不相同，并未表現(xiàn)出較明顯的規(guī)律性。

由圖2 (g、h)可知，培養(yǎng)結束時，大團聚體中的氨基半乳糖含量分別為298.81 mg/kg (HF)和241.08 mg/kg (LF)，微團聚體中分別為 215.19 mg/kg(HF)和 189.72 mg/kg (LF)，團聚體中氨基半乳糖的含量表現(xiàn)為高肥力土壤>低肥力土壤(P<0.05)。此外，大團聚體和微團聚體中氨基半乳糖含量均以莖葉處理>根茬處理，大團聚體中莖葉和根茬處理分別是CK處理的1.10、1.04倍，微團聚體中分別是CK的1.23、1.09倍。

2.3 不同處理下土壤團聚體中氨基葡萄糖和胞壁酸比值變化

由圖3可知，整個培養(yǎng)期間，團聚體中氨基葡萄糖和胞壁酸比值受土壤肥力水平和玉米殘體類型的顯著影響(P<0.05)。團聚體級別對氨基葡萄糖和胞壁酸比值有極顯著影響(P<0.001)。

圖3 玉米不同部位殘體添加后不同肥力棕壤團聚體中氨基葡萄糖和胞壁酸比值的動態(tài)變化Fig. 3 Dynamic changes in the ratio of glucosamine to muramic acid in soil aggregates with different fertility levels after different parts of maize residues addition

培養(yǎng)結束時，大團聚體中氨基葡萄糖和胞壁酸比值大于微團聚體(P<0.05)，低肥力土壤>高肥力土壤(P<0.05)。大團聚體中，根茬處理的比值大于莖葉處理(P<0.05)，微團聚體中則是莖葉處理大于根茬處理(P<0.05)。

3 討論

3.1 玉米殘體類型對土壤團聚體中氨基糖分配的影響

通過分析不同部位玉米殘體添加對各級團聚體中氨基糖含量的變化，可以探明團聚體尺度下不同玉米秸稈殘體類型還田后對微生物源碳氮積累的影響?？傮w而言，添加不同殘體類型可在不同程度上顯著提高土壤團聚體中氨基糖含量并影響其在各級團聚體中的分配。大團聚體的氨基葡萄糖含量高于微團聚體，微團聚體中胞壁酸含量高于大團聚體，這主要因為大團聚體中的孔隙有利于真菌菌絲的伸展[34]，而微團聚體中更高的黏粒含量，則更有利于細菌的吸附和保存[35]。其中，雖然各團聚體內氨基糖總量和氨基葡萄糖含量受殘體類型的影響程度不一，但培養(yǎng)初期總體均出現(xiàn)下降，主要是因為秸稈輸入后提供了大量碳源，且C/N較大，加入的短時間內會使微生物處于缺氮的狀態(tài)[36]，微生物生長受限，殘留物氨基糖的合成也隨之減弱[37]。同時，由于莖葉自身的C/N小于根茬(表2)，能提供相對較多的氮素供微生物生長，因此氨基糖總量和氨基葡萄糖含量的下降速度低于根茬。培養(yǎng)前期C/N的變化趨勢表明(圖1)，隨著秸稈分解，激發(fā)了土壤中氮素礦化，這符合氮礦化理論，即秸稈輸入將導致短期內氮素有效性迅速降低，C/N失衡，引起土壤氮素礦化以滿足微生物生長[38]。同時，秸稈在微生物的驅動下會逐漸腐解釋放氮素到土壤中[39]，當?shù)爻渥銜r，土壤中的微生物快速繁殖同時伴有微生物體死亡，微生物逐漸以殘體的形式開始在土壤中積累[6]，因此氨基糖總量和氨基葡萄糖含量顯著升高。微團聚體中胞壁酸含量培養(yǎng)初期未出現(xiàn)下降趨勢，可能是因為秸稈的加入可促進氮素在微團聚體中的富集，能夠滿足細菌生長代謝所需[20]，細菌對活性養(yǎng)分的競爭能力又強于真菌[40]，因此微團聚體中真菌出現(xiàn)下降趨勢，而細菌則未出現(xiàn)。氨基半乳糖的含量變化情況盡管也因不同類型殘體的加入而出現(xiàn)不同程度的波動，但未表現(xiàn)出較明顯的規(guī)律性，說明其來源較為復雜。目前認為氨基半乳糖主要來源于細菌，但也有研究證明，與細菌相比真菌對氨基半乳糖有更大的貢獻[41–42]。雖然氨基半乳糖的來源仍無法確定，但其對氨基糖總量的貢獻較大，僅次于氨基葡萄糖且遠高于胞壁酸[6]，因此其在微生物源碳氮養(yǎng)分形成與循環(huán)過程中的作用不可忽視。培養(yǎng)180天后加入秸稈殘體的各處理氨基糖含量均又出現(xiàn)不同水平的下降，表明微生物殘留物降解，土壤微生物缺乏養(yǎng)分[43]。有研究證明，土壤中缺乏養(yǎng)分時氨基糖可作為一種能源和氮源，被優(yōu)先分解利用[23,39]。本試驗培養(yǎng)后期無其余養(yǎng)分添加且秸稈進入緩慢分解階段，導致土壤中可利用養(yǎng)分減少，限制了微生物生長，因此積累的微生物細胞壁殘留物會被分解以滿足生長所需，造成了氨基糖含量的減少。

整個培養(yǎng)期內，莖葉處理的總氨基糖及各氨基單糖含量高于根茬處理。因為根茬含有較多的木質素等不易被分解的物質，而莖葉中的糖類、纖維素和半纖維素等均為易分解物質[44]，可快速被微生物利用導致莖葉處理的氨基糖含量高于根茬。此外，培養(yǎng)結束時，大團聚體中添加根茬處理的氨基葡萄糖和胞壁酸比值高于莖葉處理，微團聚體中則相反，表明添加根茬有利于大團聚體中真菌群落的生存，而莖葉有利于真菌群落在微團聚體中的生存，說明玉米殘體不同部位的輸入對團聚體中微生物群落組成的影響不同，從而可進一步證明不同秸稈部位還田，會對團聚體中氨基糖的積累與分配產(chǎn)生不同程度的影響。因此，研究不同玉米殘體還田后土壤團聚體內氨基糖的分配情況及微生物群落變化，對于明析微生物在土壤碳氮養(yǎng)分循環(huán)方面的貢獻是十分必要的。

3.2 土壤肥力對土壤團聚體中氨基糖分配的影響

本試驗中高肥棕壤各處理的總氨基糖及各氨基單糖含量在各級團聚體中均顯著高于低肥(P<0.05)，主要是高肥棕壤含有更多的活性養(yǎng)分和微生物量，這與李麗東等[21]的研究結果一致，即氨基糖在高有機質土壤中的積累高于低有機質土壤。其中，胞壁酸含量在大團聚體高肥添加莖葉處理的培養(yǎng)初期存在一個短暫升高而后下降的階段，低肥棕壤中則不存在，主要是高肥棕壤中相對含有更多可利用氮素[45]，其次莖葉中含有更多的易分解物質和氮[44]，與根茬相比在腐解過程中更能夠補充土壤中的活性氮[46]，這兩種途徑的氮素供給可暫時滿足細菌生長所需，而后隨著細菌的不斷繁殖氮素又成為了限制其生長的關鍵因子。

同時，因自身所含養(yǎng)分差異，高低肥力棕壤對真菌和細菌群落的影響不同。本研究中無論是大團聚體還是微團聚體低肥棕壤氨基葡萄糖和胞壁酸比值均顯著大于高肥棕壤(P<0.05)，說明低肥棕壤有利于真菌群落的生存，高肥棕壤有利于細菌群落的生存。有研究表明，有機質含量較低的棕壤比高有機質的黑土更有利于真菌殘留物氨基葡萄糖在砂粒積累[21]，主要是與高肥棕壤相比，較瘠薄的低肥棕壤由于可利用的活性養(yǎng)分相對較少，難降解底物比例較高且難以被細菌利用，導致真菌成為優(yōu)勢種群[20]。此外，與真菌相比細菌的生長代謝更易受環(huán)境中可利用養(yǎng)分的影響，低肥棕壤中磷、鉀含量的缺乏同樣會影響細菌的增殖[47]。同時，添加植物殘體后，氮素匱乏的土壤對菌根真菌的生長更有利[47]，而偏高的菌根真菌會導致細菌殘體的降解[48–49]。

綜上，不同部位殘體還田到不同肥力土壤后，對各級團聚體中氨基糖產(chǎn)生與積累的影響不同。其中莖葉還田更能促進團聚體中氨基糖的積累，同時考慮到由于真菌自身難降解的特性，玉米殘體還田可能對低肥土壤碳氮養(yǎng)分的改善更有意義。

4 結論

高肥力土壤有利于團聚體中氨基糖的累積，添加玉米莖葉的提高作用大于添加根茬。低肥力土壤有利于真菌群落的生存，高肥力土壤有利于細菌群落的生存。添加根茬促進了大團聚體中真菌殘留物的積累，而莖葉促進了微團聚體中真菌殘留物的積累。