劉詠梅，董幸枝，龍永清，2，朱志梅，2，王雷，2，蓋星華，趙樊，李京忠

（1.西北大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，陜西 西安 710127；2.陜西省地表系統(tǒng)與環(huán)境承載力重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710127；3.中科星圖空間技術(shù)有限公司，陜西 西安 710100；4.許昌學(xué)院城鄉(xiāng)規(guī)劃與園林學(xué)院，河南 許昌 461000）

高寒草甸約占青藏高原高寒草地面積的近1/2［1-2］，是最具代表性的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)之一，發(fā)揮著調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源和維護(hù)生態(tài)平衡等多項(xiàng)重要的生態(tài)功能［3］。在氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的影響下，高寒草甸的生物多樣性減少、生產(chǎn)力下降、毒雜草化趨勢(shì)明顯［4-5］。隨著草地退化加劇，高寒草甸的物種構(gòu)成發(fā)生改變，優(yōu)良牧草相對(duì)豐度下降，毒雜草種類(lèi)和數(shù)量快速增長(zhǎng)［5］。狼毒（Stellera chamaejasme）是青藏高原危害最嚴(yán)重的有毒植物之一，狼毒的出現(xiàn)是草地植物群落長(zhǎng)期逆向演替的結(jié)果，已成為草地重度退化階段的標(biāo)志性植物［6-7］。狼毒從20世紀(jì)60年代開(kāi)始在青藏高原高寒草地入侵?jǐn)U散，密度逐年提高。2011年調(diào)查顯示，青海省海北州祁連縣僅狼毒入侵嚴(yán)重的峨堡鎮(zhèn)、默勒鎮(zhèn)、阿柔鄉(xiāng)及野牛溝鄉(xiāng)等地，受影響草甸面積達(dá)到9.033×104hm2［8］，近年來(lái)其分布區(qū)域仍在迅速擴(kuò)大。狼毒在青藏高原草地核心區(qū)域呈大面積快速蔓延的趨勢(shì)，對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)演變的深刻影響和當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)健康發(fā)展的嚴(yán)重制約日益顯現(xiàn)。

狼毒是瑞香科（Thymelaeaceae）狼毒屬（Stellera）多年生草本植物，全株有毒，廣泛分布于海拔2300～4200 m、年均溫約0℃的高山及亞高山草地。狼毒為草地群落伴生種，在群落物種競(jìng)爭(zhēng)中逐漸替代原生嵩草屬種類(lèi)而成為中重度退化草甸的主要優(yōu)勢(shì)種［6］。近年來(lái)，多位學(xué)者在狼毒種群空間分布格局及控制機(jī)理［9-10］、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)與空間關(guān)聯(lián)［11］、葉、枝生長(zhǎng)對(duì)地形因子的響應(yīng)［12-13］、狼毒種子對(duì)其他植物種子及幼苗的化感影響［14］，以及狼毒入侵草地土壤水分特征及空間變異［8］等方面開(kāi)展了深入的研究工作。結(jié)果顯示，狼毒具有較強(qiáng)的高寒環(huán)境適應(yīng)能力，通過(guò)優(yōu)化資源利用、減弱種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)及影響其他植物生長(zhǎng)等在種間競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)，種群分布迅速增長(zhǎng)。現(xiàn)有研究為深入認(rèn)識(shí)狼毒的擴(kuò)散機(jī)制提供了科學(xué)參考，然而對(duì)于退化高寒草甸狼毒群落的分類(lèi)特征及其對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)研究未見(jiàn)報(bào)道。數(shù)量分類(lèi)采用數(shù)學(xué)方法研究植物群落分布的間斷性，排序則研究植被的連續(xù)變化，兩者結(jié)合為科學(xué)揭示植被-環(huán)境的生態(tài)關(guān)系提供了重要的分析手段［15-16］。植物群落的環(huán)境影響因子與空間尺度密切關(guān)聯(lián)［17］，大尺度研究反映了植被空間格局與氣候因素之間的關(guān)系，小尺度研究則能更加精細(xì)深入地揭示土壤、地形及水文條件對(duì)植物群落空間分布的影響［18］。鑒于此，本研究基于祁連山中段典型狼毒入侵草甸的樣方調(diào)查、土壤采樣和地形測(cè)量數(shù)據(jù)，運(yùn)用雙向指示種分析（two-way indicator species analysis，TWINSPAN）、除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA）和冗余分析（redundancy analysis，RDA）在樣地尺度上分析退化高寒草甸狼毒群落的物種構(gòu)成和群叢類(lèi)型，探討狼毒群落的環(huán)境梯度變化規(guī)律和主要影響因素，旨在揭示狼毒入侵草甸的退化演替趨勢(shì)，闡明微觀環(huán)境中狼毒群落分布的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，為祁連山地區(qū)狼毒型退化草甸的恢復(fù)重建、毒雜草的綜合治理和畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)參考和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山中段的祁連縣境內(nèi)，屬于大陸性高寒山區(qū)氣候，年平均日照時(shí)間為2852.45 h［19］，氣溫日較差大，年平均氣溫1℃，年平均降水量約412 mm［8］，土壤類(lèi)型為高山草甸土，草地類(lèi)型主要為高寒草甸。典型樣地選在八寶鎮(zhèn)青陽(yáng)溝內(nèi)，地理位置100°21′38.207″-100°21′51.610″E、38°9′31.760″-38°9′39.721″N，面積約4.05×104m2，地勢(shì)開(kāi)闊略有起伏，平均海拔3073 m，平均坡度6.3°。區(qū)域內(nèi)為典型的狼毒入侵退化草甸，禾本科植物以紫花針茅（Stipa purpurea）、早熟禾（Poa annua）為優(yōu)勢(shì)種，莎草科牧草以線葉嵩草（Kobresia capillifolia）和矮生嵩草（Kobresia humilis）為主，豆科植物主要有花苜蓿（Medicago ruthenica）和異葉米口袋（Gueldenstaedtia diversifolia）；毒雜草種類(lèi)較多，主要有狼毒、草玉梅（Anemone rivularis）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）、乳白 香 青（Anaphalis lactea）、青 海 刺 參（Morina kokonorica）、高 山唐松 草（Thalictrum alpinum）、高 原 毛 茛（Ranunculus tanguticus）、秦 艽（Gentiana macrophylla）、麻 花 艽（Gentiana straminea）和 蒲 公 英（Taraxacum mongolicum）等，約占群落物種總數(shù)的1/3。群落蓋度26.0%～63.0%，狼毒平均蓋度15.4%，平均斑塊密度34株·m-2，呈斑塊狀聚集的空間分布特征。

1.2 群落調(diào)查

群落調(diào)查于2019年7月上中旬狼毒盛花期完成，綜合考慮狼毒群落覆蓋及區(qū)域地形特征，在樣地內(nèi)布設(shè)3條樣線，間隔45 m，沿樣線布設(shè)1 m×1 m樣方15個(gè)，間隔30 m，共計(jì)45個(gè)樣方（圖1）。記錄每個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類(lèi)、測(cè)量各物種的高度和密度，采用數(shù)碼相機(jī)對(duì)樣方垂直向下拍照獲取蓋度照片，在ArcGIS軟件中對(duì)照片進(jìn)行裁剪和校正，解譯樣方總蓋度和物種分蓋度，同時(shí)利用GNSS RTK測(cè)定樣方的經(jīng)緯度坐標(biāo)和高程。在地面調(diào)查的同時(shí)采用大疆精靈4 RTK無(wú)人機(jī)對(duì)研究樣地進(jìn)行低空航拍（航高75 m），獲取2 cm數(shù)字正射影像圖（digital orthophoto map，DOM）與數(shù)字表面模型（digital surface model，DSM）［20］，通過(guò)人工編輯消除植被影響，重采樣生成50 cm數(shù)字高程模型（digital elevation model，DEM）。在ArcGIS軟件中基于DEM生成坡度和坡向兩個(gè)專(zhuān)題層，提取每個(gè)樣方的坡度與坡向值。其中，坡向定義為朝東為起點(diǎn)，按順時(shí)針?lè)较蛐D(zhuǎn)每45°劃分為一個(gè)等級(jí)，以1～8依次代表北、東北、西北、東、西、東南、西南及南8個(gè)坡向，數(shù)字越大越向陽(yáng)干熱［21］。

圖1 調(diào)查樣方分布Fig.1 Quadrats distribution

在每個(gè)樣方中心用土鉆采集土壤樣品，采樣深度60 cm，采樣間隔10 cm，用鋁盒裝入樣品并稱(chēng)取濕重用于測(cè)定每層的土壤含水量，等量混合6層樣品并裝入自封袋中用于測(cè)定土壤養(yǎng)分和pH值。土壤水分樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后采用烘干法測(cè)定土壤含水量（soil water content，SWC），混合樣品經(jīng)過(guò)自然晾干研磨后分別采用1 mm和0.15 mm土壤篩進(jìn)行處理。采用0.15 mm樣品測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)（soil organic matter，SOM）、全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）及全鉀（total potassium，TK）含量，采用1 mm樣品測(cè)定土壤pH值。其中，采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量，采用凱氏定氮法測(cè)定全氮含量，采用堿熔-鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量，采用堿熔-原子吸收分光光度法測(cè)定全鉀含量，采用電位測(cè)定法［V（水）∶m（土）=2.5∶1］測(cè)定土壤pH值［22］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用重要值（important value，IV）作為物種的優(yōu)勢(shì)度指標(biāo)，評(píng)價(jià)各物種在群落中的功能和作用，其計(jì)算公式如下［15］：

群落調(diào)查記錄研究區(qū)內(nèi)植物35種，剔除出現(xiàn)頻次小于2的植物種后得到30種，建立45個(gè)樣方和30種植物重要值組成的植被數(shù)據(jù)矩陣（45×30），研究區(qū)內(nèi)物種的重要值見(jiàn)表1。依據(jù)野外測(cè)量和實(shí)驗(yàn)室測(cè)定數(shù)據(jù)，選取地形因子3個(gè)：海拔（altitude，AL）、坡度（slope，SL）、坡向（aspect，AS）；土壤因子6個(gè)：SOM、TN、TP、TK、p H和SWC，建立45個(gè)樣方和9個(gè)環(huán)境因子組成的環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣（45×9），環(huán)境因子數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。

表1 退化草甸狼毒群落物種重要值Table 1 Important values of the species of vegetation communities in S.chamaejasme invaded alpine meadow

表2 研究區(qū)環(huán)境影響因子參數(shù)Table 2 Gener al sur vey of environmental par ameter s in the study area

應(yīng)用雙向指示種分析（TWINSPAN）進(jìn)行退化草甸狼毒群落分類(lèi)。TWINSPAN采用二歧式分割法劃分群叢類(lèi)型，在PC-ORD 5.0中運(yùn)行程序時(shí)以樣方-物種重要值矩陣為基礎(chǔ)，將切割水平定為0、0.02、0.05、0.1和0.2，將研究區(qū)植物重要值劃分為3個(gè)等級(jí)。應(yīng)用Canoco 5.0軟件對(duì)樣方-物種重要值矩陣進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析，根據(jù)DCA排序軸的梯度長(zhǎng)度選擇適宜的排序方法［23］。研究區(qū)45個(gè)樣方-物種重要值矩陣的DCA排序顯示，4個(gè)排序軸梯度長(zhǎng)度均小于3，最大值為1.49，因此選擇基于線性模型的冗余分析（RDA）進(jìn)行樣方和環(huán)境變量的排序，應(yīng)用蒙特卡洛置換檢驗(yàn)（Monte Carlo permutation test，模擬999次）和前向選擇法分析環(huán)境因子對(duì)物種分布影響的顯著性。依據(jù)蒙特卡羅檢驗(yàn)結(jié)果可以接受所選環(huán)境因子整體對(duì)高寒草甸狼毒群落分布的解釋量（P=0.002）。在此基礎(chǔ)上利用Canoco 5.0軟件的自動(dòng)前向選擇程序進(jìn)一步檢測(cè)單個(gè)環(huán)境因子影響物種分布的顯著性，從9個(gè)環(huán)境因子中選出對(duì)狼毒群落物種分布影響最重要的5個(gè)環(huán)境因子：TP、TK、SOM、AL和AS（P＜0.05），作為RDA分析的環(huán)境變量。

2 結(jié)果與分析

2.1 狼毒群落TWINSPAN分類(lèi)

對(duì)研究區(qū)45個(gè)樣方進(jìn)行TWINSPAN分類(lèi)，結(jié)合實(shí)地調(diào)查結(jié)果，采用第2級(jí)分類(lèi)結(jié)果將退化草甸狼毒群落的45個(gè)樣方劃分為3個(gè)群叢（圖2）。

圖2 退化草甸狼毒群落TWINSPAN分類(lèi)樹(shù)狀圖Fig.2 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 45 plots in S.chamaejasme invaded alpine meadow

群叢Ⅰ：狼毒+紫花針茅+線葉嵩草+披針葉黃華，伴生種有青海刺參、早熟禾、委陵菜、薄荷、柔軟紫菀、高原毛茛等，包括1、11、16、20、21、25～27、31～36、39～41、44、45，共19個(gè)樣方。群落主要分布于西南、東南和南坡，海拔3066～3084 m，坡度3.5°～8.6°，土壤含水量24.4%～44.5%，群落總蓋度40.4%～63.0%，狼毒平均蓋度29.7%。禾本科植物重要值2.10，豆科0.25，莎草科2.19；毒雜草類(lèi)10.08，狼毒5.64。

群叢Ⅱ：狼毒+紫花針茅+委陵菜+美麗風(fēng)毛菊，伴生種有早熟禾、乳白香青、披針葉黃華、矮生嵩草、花苜蓿、青海刺參等，包括17～19、22～24、28～30、38、42～43，共12個(gè)樣方。群落主要分布于東南、西南和南坡，海拔3066～3079 m，坡度3.2°～8.8°，土壤含水量23.8%～44.6%。群落總蓋度36.6%～59.4%，狼毒平均蓋度11.0%。禾本科植物重要值3.12，豆科0.57，莎草科1.18；毒雜草類(lèi)5.14，狼毒1.82。

群叢Ⅲ：紫花針茅+草玉梅+狼毒+早熟禾，伴生種有委陵菜、乳白香青、美麗風(fēng)毛菊、線葉嵩草、矮生嵩草、高山唐松草等，包括2～10、12～15、37，共14個(gè)樣方。群落生長(zhǎng)范圍主要涉及東南和南坡，海拔3063～3077 m，坡度2.9°～10.0°，土壤含水量25.4%～47.5%。群落總蓋度26.0%～48.6%，狼毒平均蓋度5.5%。禾本科植物重要值4.10，豆科0.28，莎草科0.23；毒雜草類(lèi)6.10，狼毒1.70。

2.2 DCA排序分析

采用DCA對(duì)研究區(qū)內(nèi)45個(gè)樣方的物種重要值數(shù)據(jù)進(jìn)行排序分析，前4個(gè)排序軸的特征值分別為0.1560、0.0825、0.0437、0.0310，其中前兩個(gè)排序軸的特征值較大，所含信息量占4個(gè)排序軸總信息量的76.1%，生態(tài)意義顯著，因此采用前兩軸對(duì)樣方進(jìn)行排序分析（圖3）。結(jié)果顯示，TWINSPAN劃分的3個(gè)群叢類(lèi)型在二維排序圖上呈聚集分布，每個(gè)群叢的界限明確。DCA排序結(jié)果與TWINSPAN分類(lèi)結(jié)果基本一致，準(zhǔn)確反映了退化草甸狼毒群落的環(huán)境梯度變化，同時(shí)進(jìn)一步驗(yàn)證了TWINSPAN分類(lèi)結(jié)果的合理性。

圖3 退化草甸狼毒群落樣方DCA排序Fig.3 DCA two-dimensional or dination for plots in S.chamaejasme invaded alpine meadow

2.3 群落分布-環(huán)境因子關(guān)系

對(duì)研究區(qū)45個(gè)樣方和選出的5個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序，探討狼毒群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系。RDA前4個(gè)排序軸的特征值分別為0.3952、0.0612、0.0328、0.0203，前兩軸包含了絕大部分信息，占總信息量的89.6%。第1軸和第2軸分別解釋了39.52%和6.12%的物種變異，與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.88和0.74。RDA前4軸對(duì)物種-環(huán)境關(guān)系的累積解釋量為93.71%，其中前兩軸的累積解釋量達(dá)到83.94%，表明排序效果良好（表3）。第1軸和第2軸組成的雙序圖直觀表達(dá)了退化高寒草甸狼毒群落的主要環(huán)境特征，圖中箭頭表示環(huán)境因子，箭頭所處象限表示環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)相關(guān)性，箭頭連線長(zhǎng)度表示環(huán)境因子與群落分布和物種分布之間相關(guān)性的大小，連線越長(zhǎng)，相關(guān)性越大；箭頭連線與排序軸夾角則表示環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小，夾角越小，相關(guān)性越大（圖4）。

表3 退化草甸狼毒群落樣方-環(huán)境因子的RDA排序Table 3 RDA analysis of plots and envir onmental factor s in S.chamaejasme invaded alpine meadow

RDA第1排序軸與土壤全磷、全鉀及有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)（表3和圖4），與海拔和坡向呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大小依次為全磷＞海拔＞坡向＞全鉀＞土壤有機(jī)質(zhì)，坡向與第1軸夾角最小，但全磷的連線長(zhǎng)度明顯大于坡向的長(zhǎng)度，考慮相關(guān)系數(shù)、夾角和連線長(zhǎng)度可以看出，第1軸主要反映了狼毒群落分布隨全磷和坡向的梯度變化，從左到右全磷含量增加，坡向趨于背陰。RDA第2排序軸分別與土壤全鉀含量、海拔及土壤有機(jī)質(zhì)含量的負(fù)、正相關(guān)性最高，土壤有機(jī)質(zhì)與第2軸的夾角最小，但全鉀的長(zhǎng)度明顯大于土壤有機(jī)質(zhì)的長(zhǎng)度，因此第2軸主要體現(xiàn)了全鉀和土壤有機(jī)質(zhì)的梯度變化，從下到上全鉀含量降低、土壤有機(jī)質(zhì)逐漸增加。綜合來(lái)看，土壤全磷和全鉀含量是祁連山中段退化草甸狼毒群落分布最重要的影響因子，其次是坡向、土壤有機(jī)質(zhì)和海拔。結(jié)合群落TWINSPAN分類(lèi)結(jié)果（圖2）可知，群叢Ⅰ（狼毒平均蓋度29.7%）主要分布在土壤全磷、全鉀較低、向陽(yáng)干燥的區(qū)域，位于排序圖的左方；群叢Ⅱ（狼毒平均蓋度11.0%）主要分布在全磷較低、全鉀低、有機(jī)質(zhì)含量高、趨于向陽(yáng)且海拔較高的區(qū)域，主要位于排序圖左上方；群叢Ⅲ（狼毒平均蓋度5.5%）生長(zhǎng)在全磷、全鉀高、有機(jī)質(zhì)含量低、相對(duì)背陰且海拔較低的環(huán)境中，主要位于排序圖右下方。RDA排序和TWINSPAN分類(lèi)結(jié)果具有一致性，較好地反映了不同狼毒群叢類(lèi)型的環(huán)境影響因子差異。

圖4 樣方RDA二維排序Fig.4 RDA two-dimensional ordination for plots in S.chamaejasme invaded alpine meadow

將環(huán)境因子對(duì)狼毒群叢分布格局的解釋能力進(jìn)行定量分解（圖5）。土壤和地形兩類(lèi)因子共同解釋了研究區(qū)狼毒群叢空間分布的47.5%，未能解釋的部分占52.5%。土壤因子的解釋能力為36.4%，其中24.5%由純土壤因子引起；地形因子的解釋能力為23.0%，其中11.1%由純地形因子引起。土壤和地形因子對(duì)狼毒群叢變化的耦合解釋能力為11.9%，分別占兩者解釋能力的32.7%和51.7%，顯示出土壤與地形因子對(duì)退化草甸狼毒群落分布具有較強(qiáng)的交互影響。

圖5 土壤和地形因子對(duì)狼毒群落分布的解釋能力Fig.5 Variation in S.chamaejasme community explained by soil and topographic factor s

2.4 物種分布-環(huán)境因子關(guān)系

對(duì)研究區(qū)30個(gè)物種進(jìn)行RDA排序，進(jìn)一步分析物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系，物種在雙序圖內(nèi)的位置體現(xiàn)了該物種的綜合生境特征。與樣方RDA排序相同，第1軸和第2軸主要反映了物種分布的土壤養(yǎng)分情況和地形條件，土壤全磷、全鉀及坡向是影響物種分布的主要環(huán)境變量。沿RDA第1軸從左向右，土壤全磷、全鉀含量逐漸增加，坡向趨于背陰，狼毒位于排序圖最左側(cè)，耐旱的生境特征明顯（圖6）；紫花針茅、早熟禾分布在排序軸的偏中部及中部，顯示出其在該區(qū)域較強(qiáng)的生境適應(yīng)能力，是狼毒群落的主要優(yōu)勢(shì)種和伴生種，分布較為廣泛；草玉梅、圓穗蓼的生境相對(duì)濕潤(rùn)，分布在排序軸右側(cè)。這些主要物種的分布趨勢(shì)總體上與其在不同狼毒群叢中的優(yōu)勢(shì)度具有一致性，反映出小尺度上物種分布格局與群落分布格局之間具有一定的關(guān)聯(lián)性（圖6）。

圖6 物種RDA二維排序Fig.6 RDA two-dimensional ordination for species in S.chamaejasme invaded alpine meadow

3 討論

3.1 退化草甸狼毒群落分類(lèi)特征

近年來(lái)在青藏高原高寒草地狼毒大面積出現(xiàn)且快速擴(kuò)散，形成典型的狼毒型退化草地景觀［7］。本研究采用TWINSPAN分類(lèi)法結(jié)合DCA分析將祁連山中段退化草甸狼毒群落劃分為3種群叢類(lèi)型（圖2，3），群叢Ⅲ、Ⅱ和Ⅰ的植物種類(lèi)基本相同，但隨著狼毒入侵加重不同物種的優(yōu)勢(shì)度發(fā)生明顯的更替變化：狼毒重要值增加（1.70、1.82、5.64），禾本科植物的重要值減?。?.10、3.12、2.10），豆科植物的重要值先增后減（0.28、0.57、0.25），莎草科植物的重要值增加（0.23、1.18、2.19），各種毒雜草的重要值總體呈明顯上升趨勢(shì)（6.10、5.14、10.08），狼毒平均蓋度呈規(guī)律地梯度增加。大尺度的研究顯示高寒草甸的退化演替主要表現(xiàn)為草地總蓋度下降、禾本科及莎草科牧草種類(lèi)減少，毒雜草類(lèi)種類(lèi)及數(shù)量明顯上升［3，24］。隨著草地退化加劇，禾草類(lèi)減少而莎草類(lèi)牧草逐漸增加、莎草類(lèi)植物具有更強(qiáng)的物種競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)［25］。環(huán)青海湖及祁連山地區(qū)高寒草甸群落中毒草逐漸發(fā)展為優(yōu)勢(shì)種，雜類(lèi)草的重要性明顯上升，可食性牧草產(chǎn)量大幅度下降［26-27］。本研究與上述成果具有一致性，在小尺度上反映了狼毒型退化草甸逆向演替過(guò)程中的群落變化特征。隨著狼毒入侵加重豆科植物的重要值呈波動(dòng)變化，相對(duì)于禾本科和莎草科植物，狼毒分布對(duì)豆科植物的影響規(guī)律不明顯。同時(shí)由于狼毒生長(zhǎng)株叢密集，草地群落總蓋度隨著狼毒覆蓋度的增加呈增加趨勢(shì)。當(dāng)覆蓋度達(dá)到10%左右時(shí)狼毒即替代禾本科的紫花針茅成為群落最主要的優(yōu)勢(shì)種，對(duì)原生植被群落構(gòu)成產(chǎn)生明顯影響。

3.2 狼毒群落分布的環(huán)境影響因子

植被分布的環(huán)境影響因素隨著空間尺度而變化，降水、溫度等氣候條件是大尺度植被分布格局的主導(dǎo)因素，土壤、地形等環(huán)境因子則主導(dǎo)著小尺度的植被群落分布［17］。本研究顯示，在樣地尺度上影響狼毒群叢分布格局的主要環(huán)境因子是土壤全磷、全鉀含量，其次是坡向，覆蓋度高的狼毒群叢主要分布于土壤全磷、全鉀含量低，干燥向陽(yáng)的區(qū)域（表3和圖4）。土壤營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)群落物種構(gòu)成有直接影響［18］，而坡向控制了局部生境的光、熱、水條件，從而間接反映了土壤養(yǎng)分的空間差異［28］，因此局部環(huán)境中的土壤養(yǎng)分狀況和微地形條件對(duì)于狼毒群叢空間格局的最終形成發(fā)揮了重要作用。環(huán)境因素對(duì)植被群落分布的解釋程度取決于群落自身的復(fù)雜性，群落越復(fù)雜則環(huán)境解釋度越低［29］。本研究中土壤和地形因子對(duì)狼毒群落分布變化的解釋率為47.5%，其綜合解釋度與同類(lèi)相關(guān)研究，如宋同清等［30］關(guān)于喀斯特峰叢洼地森林群落分布的環(huán)境解釋?zhuān)?2.34%），以及余敏等［28］對(duì)靈空山小蛇溝林下草本層植物群落梯度的環(huán)境影響分析（42.9%）相接近。其中，土壤因子的解釋率明顯大于地形因子，表明土壤因子是影響退化草甸狼毒群落分布的主導(dǎo)因子（圖5）。

斑塊尺度的研究表明狼毒斑塊內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于狼毒斑塊間［7，31］。本研究樣方RDA排序結(jié)果顯示，狼毒入侵優(yōu)勢(shì)明顯的群落（狼毒蓋度10%～30%）與優(yōu)勢(shì)較弱的群落（狼毒蓋度5%）相比，其生長(zhǎng)區(qū)域土壤有機(jī)質(zhì)含量相對(duì)較高（圖4）。狼毒易于形成肥力島來(lái)提高其在高寒草甸的擴(kuò)散能力，比其他植物明顯更高的生物量是其增加土壤碳庫(kù)的有效機(jī)制之一［31］。相關(guān)研究顯示狼毒斑塊內(nèi)和斑塊間土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量差異不顯著［32］、狼毒斑塊內(nèi)全氮含量明顯高于斑塊間［7，31］、斑塊內(nèi)和斑塊間土壤全磷、全鉀含量差異不顯著［7］，本研究在樣地尺度的分析則反映出狼毒群落對(duì)低磷、低鉀的土壤環(huán)境更敏感，這些研究結(jié)果的不一致與研究尺度、采樣深度及群落覆蓋的差異密切相關(guān)。狼毒可憑借極發(fā)達(dá)的根系從深層土壤中汲取氮、磷等營(yíng)養(yǎng)成分并在表層土壤進(jìn)行再分配，繼而改變這些養(yǎng)分在群落中的流動(dòng)及分布格局［31］，這可能是不同尺度上研究結(jié)果存在差異的主要原因。

3.3 退化草地恢復(fù)和狼毒治理措施

狼毒型退化草地治理已經(jīng)成為祁連山區(qū)高寒草地生態(tài)保持和生產(chǎn)力恢復(fù)亟待解決的重要問(wèn)題。禁牧封育、劃區(qū)輪牧，實(shí)施植被自然恢復(fù)［33-35］，同時(shí)結(jié)合化學(xué)防除、施肥補(bǔ)播等輔助手段是狼毒入侵退化草甸治理的根本措施［36-38］，因此，應(yīng)根據(jù)植被群落及其生境對(duì)狼毒入侵的響應(yīng)制定合理的草地治理方案。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著覆蓋度增加狼毒生長(zhǎng)的局部環(huán)境內(nèi)土壤全磷、全鉀含量趨于貧乏，禾本科和豆科植物優(yōu)勢(shì)度有所降低，毒雜草類(lèi)植物優(yōu)勢(shì)度明顯增高，在植物群落和土壤養(yǎng)分兩個(gè)方面呈一定的退化趨勢(shì)。當(dāng)狼毒入侵程度較輕、蓋度達(dá)到約10%時(shí)草甸群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化。在該階段應(yīng)及時(shí)實(shí)施劃區(qū)輪牧制度，合理配置放牧強(qiáng)度和放牧頻度，使退化草地群落結(jié)構(gòu)向演替恢復(fù)方向發(fā)展。當(dāng)入侵加劇、狼毒蓋度達(dá)到30%～40%甚至更高時(shí)，應(yīng)采用“狼毒凈”等除草劑，實(shí)施化學(xué)滅除與短期禁牧封育相結(jié)合的綜合措施，同時(shí)根據(jù)狼毒入侵草地的土壤養(yǎng)分特征采取合理施肥方案，使優(yōu)良牧草競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)、毒雜草優(yōu)勢(shì)度下降，退化草地生態(tài)系統(tǒng)能夠逐步得到恢復(fù)。

4 結(jié)論

1）祁連山中段退化草甸狼毒群落可劃分為3個(gè)群叢類(lèi)型，Ⅰ：狼毒+紫花針茅+線葉嵩草+披針葉黃華群叢；Ⅱ：狼毒+紫花針茅+委陵菜+美麗風(fēng)毛菊群叢；Ⅲ：紫花針茅+草玉梅+狼毒+早熟禾群叢。2）狼毒群叢分布格局的主要環(huán)境影響因子是土壤全磷、全鉀含量，其次是坡向，土壤養(yǎng)分在狼毒群叢梯度分布中發(fā)揮著主導(dǎo)作用，覆蓋度高的狼毒群叢類(lèi)型對(duì)低磷、低鉀的土壤環(huán)境更敏感。3）隨著入侵程度加重，狼毒群叢Ⅲ、Ⅱ和Ⅰ的物種優(yōu)勢(shì)度發(fā)生明顯更替，狼毒逐漸成為群落中最重要的建群種，禾本科及豆科植物重要值減小，莎草科植物重要值增加，毒雜草重要值及覆蓋度總體呈明顯上升趨勢(shì)。

本研究在微觀尺度上探討了狼毒型退化草甸植物群落逆向演替過(guò)程中各植物種的生態(tài)適應(yīng)特征及主要環(huán)境影響因子，后續(xù)將進(jìn)一步開(kāi)展區(qū)域尺度上狼毒空間格局對(duì)氣候、地形等因素的響應(yīng)關(guān)系研究，以期為退化高寒草地修復(fù)和狼毒綜合治理提供科學(xué)基礎(chǔ)。