梁 薇，麻亞輝，陳麗慧，魏洪義

寄主植物對植食性昆蟲選擇行為影響的研究進展

梁 薇，麻亞輝，陳麗慧*，魏洪義*

（江西農業(yè)大學 農學院，江西 南昌 330045）

取食是昆蟲最重要、最基本的生活行為，植食性昆蟲對寄主植物的定向行為是一種昆蟲與植物之間相互依賴的關系。對植食性昆蟲寄主選擇機制及寄主植物、植物揮發(fā)物對昆蟲寄主選擇行為的影響進行了綜述，明確了植物與昆蟲之間的互作關系，了解昆蟲的為害機制，并為今后利用寄主植物及其揮發(fā)物防治害蟲提供理論依據(jù)。

植食性昆蟲；寄主選擇；植物揮發(fā)物

植物和昆蟲作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，起源較早，在長久的共生中，它們形成了相互選擇、相互影響、相互適應等多種關系[1-2]。植食性昆蟲和植物的共同演化使得植食性昆蟲形成其特定的取食范圍，自然界中所有的昆蟲都能區(qū)分寄主與非寄主植物，并能選擇合適的寄主進行取食、產卵行為[1]。在植食性昆蟲中，選擇適宜的寄主是一項重要的生物行為[3]。寄生植物主要有兩種：一種是取食寄主，另一種是產卵寄主，取食寄主作為食物以供植食性昆蟲生長所需，產卵寄主則作為產卵媒介供其繁衍[4]。

植物與昆蟲之間主要依靠植物或昆蟲所釋放的信息化合物進行交流，是昆蟲信息通訊系統(tǒng)中的重要部分。這些生物之間的信息交換構成了一張信息網，可以調控物種內部和物種之間的行為[2]。植食性昆蟲可以通過自身的化學受體來識別植物發(fā)出的化學信號，從而準確地定位寄生植物的位置，為自己選擇合適的食物和產卵地點[5]。植食性昆蟲在定位寄主的過程中，首先通過識別植物揮發(fā)物遠距離定位寄主位置后，還會通過觸覺和嗅覺感器對其物理性狀、營養(yǎng)物質進行評估，進一步確定其是否為最佳寄主。因此植物的物理性狀、所含營養(yǎng)物質及植物所散發(fā)的揮發(fā)物都會影響到昆蟲的寄主選擇，植物揮發(fā)物不僅在植物與昆蟲的協(xié)同進化中扮演著重要角色，還在植食性害蟲的綠色防控中發(fā)揮著不可替代的作用，了解昆蟲對寄主的識別行為和機制有利于研發(fā)和改進害蟲防治技術。

1 昆蟲對寄主的識別行為與機制

在復雜的環(huán)境中尋找合適的寄主是昆蟲完成整個生活史中必不可少的行為[6]。昆蟲與宿主的長期合作關系使其產生了對寄主的選擇趨向性，且大都擁有特異的、準確有效的找尋方式。

在宿主的選擇上，通?？煞殖?個階段：遠距離定向、近距離降落和接觸，而整個過程主要依靠嗅覺、視覺、觸覺和味覺來完成[7-8]。在定向運動階段，除了昆蟲自身的功能對其選擇有一定的影響外，其它一些外部因素如：植物光譜、揮發(fā)物質、形態(tài)結構、空間分布、距離遠近等也會對其產生影響[9]。所以在這一時期，昆蟲的視覺和嗅覺才是主要的。而在昆蟲接觸到寄主植物后，昆蟲利用觸角、跗足、口器等觸覺器對植物表面的物理形態(tài)和化學性能進行評估[8]。如果是尋找食物，那還必須要借助口器上的味覺感受器來感知化學物質的刺激，然后再決定是否繼續(xù)取食或產卵。煙粉虱遠距離定向時能夠分辨出新鮮和干枯的蒲桃葉，而對蒲桃葉與甘藍葉的區(qū)別需要通過接觸才能分辨，這就意味著昆蟲對植物氣味的決策是優(yōu)先的。而在之后的寄主評估結束后，它就會飛離蒲桃，這是因為它并不是適合的宿主[10]。整個過程需要嗅覺、視覺、觸覺及味覺等多個感受器之間的相互配合來達成。

1.1 嗅覺

嗅覺在昆蟲搜尋寄主的過程中起著十分重要的作用。嗅覺定位主要是利用昆蟲的觸角上的許多嗅覺感受器，感受器上的氣味結合蛋白與植物釋放在空氣中的揮發(fā)物相結合以感知氣味源。

已有的研究表明，在沒有光線的情況下，具有完整觸角的褐飛虱可以被來自不同種類水稻的化合物所吸引，而沒有觸角的褐飛虱則無法被吸引，該實驗證明嗅覺因子在昆蟲尋找食物和棲境時的定向行為中起主導作用[11]。馬鈴薯甲蟲在馬鈴薯葉片上的定向選擇是昆蟲通過氣味來找尋宿主的一個典型例子[12]。

1.2 視覺

昆蟲的復眼是由許多小眼構成的，它們之間的聯(lián)系非常復雜。光波進入眼中，會在小眼間不斷地折射、疊加，然后通過神經元的軸突相互交叉、匯聚，最終傳遞到大腦中，由大腦負責處理各種信息[13]。因此昆蟲通過復眼的精確定位，可以實時地分析所獲取的視覺信息，而通過視覺到達宿主的位置則是昆蟲的一種特殊的趨性。

寄主植物的顏色是昆蟲尋找寄主的重要線索[14-15]，不同的昆蟲對色彩的趨性具有較強的差異。如桃蚜與茶尺蠖對黃色有較強的趨性，小菜蛾對綠色敏感性強于其他顏色[16]；蚜蟲、潛葉蠅、柑橘木虱、八點廣翅蠟蟬、廣鹿蛾、瓜實蠅等對黃色、綠色均表現(xiàn)出強烈的偏好[17-21]；荔枝蝽[22]更偏愛紅色和藍色；黃曲條跳甲和美洲斑潛蠅對黃色和白色趨性強[16]。

而同種昆蟲面對不同類型寄主所表現(xiàn)的偏好性也存在差異，如西花薊馬在蔬菜寄主的選擇中，對甘藍的顏色趨性最強，茄子最弱[15]；而對于花卉來說，西花薊馬最偏好夾竹桃的葉（綠色）、黃花槐和黃花美人蕉的花（黃色）[23]。

除寄主植物顏色外，其形態(tài)結構也是昆蟲尋找寄主所考慮的條件之一，如棉鈴蟲對產卵寄主的葉型（葉片的面積、寬度、厚度及葉柄長度等形狀）有一定的偏好，一般掌狀葉片上的卵量較多[24]；麥稈蠅對生育期長、葉片較寬、茸毛短稀甚至無毛的葉片產卵選擇性強[25]。

1.3 觸覺

在選擇產卵寄主的時候，昆蟲會通過觸覺系統(tǒng)來判定寄主的優(yōu)劣，并選擇最佳寄主。寄生植物的物理特征對植食性昆蟲的產卵有一定的影響，其中葉表絨毛密度、葉片長度、表皮角質化和硅化程度、維管束密度和分布位置等是影響其產卵的重要因子[8,24,26]。

通過觀察卷葉象甲雌蟲對葉片的識別行為過程發(fā)現(xiàn)，雌性昆蟲通過葉尖等突出部分識別出主要的紋理，并且沿著葉子的主要紋理爬行來確定它們的寬度[27]。

小菜蛾雌蟲對具有表皮毛的葉片有明顯趨性，因葉片表皮毛會對雌蟲尾部產卵器周邊的絨毛有刺激作用，促使其產生產卵的本能[28]；但美洲斑潛蠅卻相反，密度較大的表皮毛會影響其成蟲取食，且對其產卵不利[29]。因此，寄主的選擇偏好因昆蟲種類的不同而不同。

昆蟲對取食寄主的選擇，同樣需要依靠觸覺系統(tǒng)對其進行評估，如稻水象甲對葉脈間距小，硅化細胞數(shù)目多的品種取食選擇性差[8]；另外，有學者發(fā)現(xiàn)，增強水稻對白背飛虱的抗性可以通過對水稻進行施硅處理以增加水稻葉鞘硅細胞的數(shù)目，這能有效地阻礙白背飛虱的刺吸行為[30]。

1.4 味覺

在近距離寄主定位時，除觸覺外，植食性昆蟲成蟲還需依靠味覺對寄主進行評估、選擇。Isaacs等[31]指出，煙粉虱是利用口針在植物上的刺探來評價宿主植物所含營養(yǎng)物質及次生物質，這個評估及選擇過程與其取食經驗密切相關。

昆蟲的取食和產卵的選擇還與植物所含營養(yǎng)元素有關，如歐洲松皮象，氮濃度含量越高的樹皮，取食速度越慢；對于甘薯小象甲來說，氮濃度含量與產卵量呈負相關[8]。有研究發(fā)現(xiàn)，棉花氮、磷元素含量越大越有利于B型煙粉虱的種群發(fā)展，氮肥施用量的增加能夠縮短其發(fā)育歷期，且在氮、磷含量高的植株上，雌成蟲的產卵密度相對較高[32-34]。

2 植物營養(yǎng)物質對植食性昆蟲寄主選擇行為的影響

昆蟲對宿主的選擇還取決于宿主植物的營養(yǎng)物質含量。碳水化合物、脂肪、蛋白質等是植物賴以生存的重要物質，它們的種類和比例對植食性昆蟲的生長發(fā)育和生殖有直接的影響[35]。不同植物體內營養(yǎng)物質種類和含量存在差異，使植食性昆蟲在選擇宿主時表現(xiàn)出明顯的偏好。

桑天牛成蟲在選擇寄主補充營養(yǎng)時，更傾向于高總糖、高氨基酸的桑樹和構樹，且取食這兩種植物的桑天牛，其壽命明顯更長[36]；同樣對于云斑天牛來說，以薔薇和白蠟為食的成蟲能正常產卵，而且生命周期更長，因為它們含有豐富的氨基酸和總游離糖[37]；松褐天牛成蟲更偏好水溶性糖類含量高的當年生嫩枝，以補充營養(yǎng)和能量準備交配與產卵[38]；稻水象甲嗜食高含水量和高可溶性還原糖的品種[8]；有研究發(fā)現(xiàn)，施加硫肥的寄主對小菜蛾的引誘力更強，因為硫肥施用能夠增加植物內硫代葡萄糖苷的總含量[39]。

昆蟲對營養(yǎng)物質含量的偏好主要是營養(yǎng)物質對其生長發(fā)育及繁殖等的影響引起的。通過研究美洲斑潛蠅寄主抗蟲性與寄主葉片營養(yǎng)物質含量關系發(fā)現(xiàn)，蛋白質含量高的寄主植物對美洲斑潛蠅成蟲取食、產卵生長發(fā)育更有利[29]；而含可溶性糖越多的寄主植物對其成蟲產卵和幼蟲發(fā)育越不利；B型煙粉虱對氨基酸含量更高的寄主趨性更強，其體重與植物中必需氨基酸濃度呈正相關[34,40]。

3 植物揮發(fā)物對昆蟲寄主選擇的影響及應用

揮發(fā)物是植物向大氣中釋放的一種代謝產物，對植食性昆蟲的寄主定位具有重要意義，屬于植物地上部分散發(fā)的揮發(fā)性次生物質[39]。這種揮發(fā)性次生物質不直接參與植物的生長發(fā)育等過程，是植物與生物、非生物相互作用的結果，包括萜烯類、醇類、醛類、烴類、酮類、有機酸等，相對分子質量在100～300的有機化合物[35,41-42]。

3.1 植物揮發(fā)物對昆蟲寄主選擇的影響

甘藍莢象甲對油菜中所含的3-丁烯基異硫氰酸酯、4-戊烯基異硫氰酸酯和2-苯乙基異硫氰酸酯3種化合物的混合物有強烈的趨向性[28,43]，甜菜葉蛾、亞洲玉米螟及草地貪夜蛾對寄主植物所含苯乙醛有明顯趨向[44]，大豆蚜對壬醛、（Z）-3-己烯-1-醇、（E）-2-己烯醛、乙酸-4-己烯酯[45]，桃、油桃等釋放的乙酸葉醇酯、1-十一烷醇等對梨小食心蟲有明顯吸引力[46]。

天敵昆蟲也可借助寄主植物的揮發(fā)物質，搜尋寄主[47]，如菜蚜繭蜂對十字花科植物所釋放的烯丙基異硫氰酸脂類化合物有明顯的趨向性；螟黃赤眼蜂能被辣椒的氣味吸引，因為辣椒是其寄主煙葉蛾的寄主植物；亞洲玉米螟的寄主植物玉米、棉花的揮發(fā)性物質能吸引螟長距繭蜂，而非寄主植物（黃豆、灰菜等）對其沒有作用[6,45]。

3.2 植物揮發(fā)物在害蟲防治上的應用

在田邊種植誘集植物，利用該植物所釋放的揮發(fā)物吸引對其有明顯嗜好的害蟲，以保護主栽植物，例如：將棉花與玉米間作，使棉鈴蟲在玉米上產卵，降低棉鈴蟲的為害，保護棉花[48]；利用煙粉虱對苘麻的偏好性，在大豆和棉花田之間種植苘麻，對煙粉虱進行誘殺[49]。

還可利用某些植物對害蟲的趨避作用保護主栽作物，如蔬菜地中間種植洋蔥、胡蘿卜、豌豆、蓖麻可趨避胡蘿卜莖蠅、馬鈴薯甲蟲和豌豆蚜[50]。

另外，植物揮發(fā)物也可作為害蟲引誘源，對害蟲進行誘捕，或者與性信息素引誘劑聯(lián)用，提高誘捕效率[24,46]。如煙堿乙酸酯和苯甲醛的混合物制成誘芯可在田間大量誘捕花薊馬成蟲，并且能準確預測花薊馬的發(fā)生及為害高峰等[51]；將丁醇己酸酯作為產卵引誘劑涂于小球表面，并懸掛于果園中，可引誘蘋果實蠅產卵，大大降低下一代蟲量[52]。

4 展 望

大多數(shù)植食性昆蟲會對農業(yè)經濟造成嚴重損失，而越來越多的化學防治給環(huán)境增添負擔，且在害蟲與寄主植物不斷協(xié)同進化的過程中，防治效果也越來越不理想，因此了解昆蟲取食產卵選擇機制，研究寄主植物及其揮發(fā)物對植食性昆蟲寄主選擇的影響，能夠為設計更科學、綠色的防治方法提供理論基礎。本文僅對植食性昆蟲寄主搜尋選擇機制做簡單的概述，實際昆蟲寄主的搜尋和選擇是一個更為復雜的過程。且不同的植食性昆蟲在寄主選擇偏好上也有很大的不同，要研制更專一、高效的防治技術，需要對目標昆蟲的行為及其寄主各項特征（揮發(fā)物組分、營養(yǎng)物質及物理特性等）之間的關系做更深入地研究。

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Research Progress in the Influence of Host Plants on the Selection Behaviors of Herbivorous Insects

LIANG Wei, MA Yahui, CHEN Lihui*, WEI Hongyi*

（School of Agronomy Sciences, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

Feeding is the most important and basic living behavior of insects, and the orientation behavior of herbivorous insects tohost plants is a kind of interdependent relationship between insects and plants. This article provided a comprehensive review of host selection mechanism of herbivorous insects and the influence of host plants and plant volatiles on the host selection behaviors of insects, so as to further clarify the mutualistic relationship between plants and insects, understand the mechanisms of pest damage, and provide a theoretical basis for the future utilization of host plants and their volatiles to control pests.

herbivorous insects; host selection; plant volatiles

S433.1

A

2095-3704（2022）03-0299-06

梁薇, 麻亞輝, 陳麗慧, 等. 寄主植物對植食性昆蟲選擇行為影響的研究進展[J]. 生物災害科學, 2022, 45(3): 299-304.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.03.49

2022-06-21

2022-07-17

江西省蠶桑產業(yè)技術體系項目（JXARS-23）

梁薇（1998—），女，碩士生，主要從事昆蟲化學生態(tài)與害蟲綜合治理研究，644693078@qq.com；*通信作者：陳麗慧，講師，博士，clhui@jxau.edu.cn；魏洪義，教授，博士，hywei@jxau.edu.cn。