硫酸鋅對(duì)蘋(píng)果葉片光合產(chǎn)物的合成及其向果實(shí)運(yùn)輸?shù)挠绊?/h1>
2022-04-19 04:32秦嗣軍呂德國(guó)
于 波，秦嗣軍，呂德國(guó)
（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,沈陽(yáng) 110161）
現(xiàn)階段我國(guó)蘋(píng)果種植面積和產(chǎn)量均占全球50%以上，已經(jīng)成為世界上最大的蘋(píng)果生產(chǎn)國(guó)。隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展與人民生活水平的提高，廣大消費(fèi)者對(duì)蘋(píng)果果實(shí)品質(zhì)提出了更高的要求，但時(shí)下產(chǎn)量過(guò)剩和品質(zhì)差仍是我國(guó)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的生產(chǎn)現(xiàn)狀。如何提升果實(shí)品質(zhì)以滿(mǎn)足消費(fèi)者對(duì)高品質(zhì)蘋(píng)果的需求，提高蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益已成為當(dāng)前蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)亟待解決的問(wèn)題?？扇苄蕴呛渴枪麑?shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，果實(shí)內(nèi)糖的積累水平首先取決于蘋(píng)果葉片光合產(chǎn)物的合成及其向果實(shí)的輸入，因此增強(qiáng)葉片光合產(chǎn)物合成能力，促進(jìn)葉片光合產(chǎn)物向果實(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)是提升果實(shí)品質(zhì)的重要途徑。
外源施用硫酸鋅可通過(guò)調(diào)控馬鈴薯塊莖中蔗糖與淀粉代謝關(guān)鍵酶活性，促進(jìn)了塊莖中淀粉的合成與積累。甘萬(wàn)祥等研究表明，夏玉米灌漿期籽?？扇苄蕴呛渴芰蛩徜\施用濃度影響顯著，表現(xiàn)為籽粒中可溶性糖含量隨著硫酸鋅濃度的提高先升后降。當(dāng)前在蘋(píng)果生產(chǎn)中，通過(guò)葉面噴肥來(lái)提升果實(shí)可溶性糖含量的果園管理措施已屢見(jiàn)不鮮，但有關(guān)其對(duì)果實(shí)可溶性糖含量提升的內(nèi)在生理機(jī)制仍需深入研究。相關(guān)研究雖表明，外源噴施硫酸鋅可通過(guò)影響糖代謝相關(guān)酶活性來(lái)調(diào)控蘋(píng)果發(fā)育過(guò)程中糖的代謝，進(jìn)而影響果實(shí)內(nèi)可溶性糖含量，然而果實(shí)中可溶性糖含量主要取決于葉片光合同化物向果實(shí)的運(yùn)輸，葉片光合同化物的合成及其向果實(shí)的運(yùn)輸是果實(shí)糖分積累的重要前提。但目前為止，有關(guān)葉面噴施硫酸鋅對(duì)蘋(píng)果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中葉片光合產(chǎn)物的合成及其向果實(shí)運(yùn)輸?shù)挠绊懙难芯可形匆?jiàn)報(bào)道。蘋(píng)果果實(shí)膨大期是果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)葉片光合產(chǎn)物需求最旺盛的時(shí)期，加強(qiáng)該時(shí)期葉片光合同化物的合成及向果實(shí)的運(yùn)輸，既滿(mǎn)足此時(shí)期果實(shí)發(fā)育對(duì)光合同化物的需求，同時(shí)也為果實(shí)中糖的積累、成熟期果實(shí)品質(zhì)的提升提供了保證。基于此，本研究在已有的光合作用及果實(shí)糖代謝影響的研究基礎(chǔ)上，以自然生草制蘋(píng)果園8年生寒富/GM256/山定子為試材，充分考慮蘋(píng)果枝條與葉片類(lèi)型復(fù)雜所帶來(lái)的光合能力和養(yǎng)分輸送能力的差異，依據(jù)果樹(shù)光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心、由源到庫(kù)和就近供應(yīng)的特性，利用C同位素標(biāo)記技術(shù)和生理生化分析手段，以葉片涂抹不同濃度硫酸鋅溶液的方式，研究硫酸鋅濃度與葉片光合同化物合成以及果實(shí)糖代謝相關(guān)酶活性的關(guān)系，對(duì)揭示硫酸鋅調(diào)控葉片同化物的合成以及果實(shí)糖分積累的生理機(jī)制具有重要意義，可為蘋(píng)果果實(shí)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期通過(guò)葉面追肥措施提高果實(shí)品質(zhì)奠定理論基礎(chǔ)。
1材料與方法
1.1 材料
試驗(yàn)于2019年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)寒富蘋(píng)果現(xiàn)代栽培制度長(zhǎng)期定位試驗(yàn)園進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)海拔76.2m，年日照時(shí)數(shù)2372h，無(wú)霜期146~163d，年平均降水量721mm。該蘋(píng)果園全園實(shí)行行間自然生草，行內(nèi)清耕。本試驗(yàn)選取8a生寒富/GM256/山定子為試材，南北行向，株行距為2.0m×4.0m。供試硫酸鋅（ZnSO·HO，AR）為國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司生產(chǎn)；BaCO（C豐度98%）為上海化工研究院有限公司生產(chǎn)；Rubisco酶活性檢測(cè)GMS16015.1試劑盒為上海杰美基因醫(yī)藥科技有限公司生產(chǎn)。
1.2 方法
試驗(yàn)處理開(kāi)始于2019年8月20日，共選取30個(gè)生長(zhǎng)一致、外圍多年生結(jié)果枝，每個(gè)處理均為6個(gè)結(jié)果枝，其中3個(gè)結(jié)果枝用于C脈沖標(biāo)記，另外3個(gè)結(jié)果枝不進(jìn)行標(biāo)記。為降低蘋(píng)果枝條與葉片類(lèi)型復(fù)雜所帶來(lái)的果實(shí)內(nèi)光合同化物來(lái)源的差異，本試驗(yàn)在處理開(kāi)始前按照葉果比40∶1進(jìn)行疏果與摘葉，建立“源庫(kù)單位”。每個(gè)結(jié)果枝“源庫(kù)單位”的數(shù)量保持一致。試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)不同ZnSO·HO濃度梯度處理，CK（0）、ZS1（0.1%）、ZS2（0.2%）、ZS3（0.3%）和ZS4（0.4%），對(duì)照（CK）為清水涂抹。于8月20日15∶00用毛筆均勻涂抹整個(gè)結(jié)果枝葉片的正反兩面，每枝結(jié)果枝用量均為100mL。8月26日（處理5d后）按上述同樣方法再涂抹1次。處理10d后進(jìn)行C脈沖標(biāo)記。
處理10d后（9月1日）的8∶00各處理開(kāi)始進(jìn)行C標(biāo)記。用農(nóng)用透明塑料薄膜（透光率為95%）做成的標(biāo)記室將整個(gè)結(jié)果枝包裹住并檢查標(biāo)記室的密封性，同時(shí)為避免標(biāo)記的結(jié)果枝C光合產(chǎn)物向樹(shù)體其他部位運(yùn)輸，在開(kāi)始標(biāo)記前先將整個(gè)結(jié)果枝基部進(jìn)行環(huán)剝，對(duì)傷口包扎密封，而后用注射器向標(biāo)記室內(nèi)裝有2g BaCO的離心管中加入一定量的1mol·LHCl溶液。此后每隔30min向離心管內(nèi)加入一次鹽酸（鹽酸需過(guò)量，保證BaCO完全反應(yīng)），以維持標(biāo)記室內(nèi)CO濃度。整個(gè)標(biāo)記過(guò)程持續(xù)4h。同時(shí)另選遠(yuǎn)距離未受C污染的3株作為空白對(duì)照。C脈沖標(biāo)記完成后分別于24，48，72h，每個(gè)C標(biāo)記的結(jié)果枝選取3個(gè)果實(shí)進(jìn)行C測(cè)定。另外15個(gè)未標(biāo)記的結(jié)果枝于9月4日取樣，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 于9月4日(晴天)各處理在結(jié)果枝（未進(jìn)行C標(biāo)記）均勻選取20片葉片，進(jìn)行15min的葉片暗處理后，用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀（Hansatech,英國(guó)）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.3.2 葉片葉綠素含量、Rubisco酶活性以及光合參數(shù)測(cè)定 于9月4日9∶00~11∶30(晴天)各處理在每個(gè)結(jié)果枝(未進(jìn)行C標(biāo)記)均勻選取20片葉片，用CIRAS-2光合儀測(cè)定葉片凈光合速率（P
）。而后將葉片帶回，采用乙醇浸提法測(cè)定葉綠素含量，Rubisco酶活性采用GMS16015.1試劑盒進(jìn)行測(cè)定。1.3.3 葉片山梨醇、蔗糖含量及6-磷酸山梨醇脫氫酶（S6PDH）和蔗糖磷酸合酶（SPS）活性測(cè)定 9月4日，各處理均勻選取被涂抹的部分葉片剪碎,用錫箔紙包好后，放入液氮中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。山梨醇和蔗糖含量用高效液相色譜儀測(cè)定，S6PDH和SPS的活性測(cè)定參考YAMAKI的方法。
1.3.4 果實(shí)糖代謝酶活性測(cè)定 各處理于9月4日選取結(jié)果枝（未進(jìn)行C標(biāo)記）蘋(píng)果果實(shí)樣品（各處理均均取3個(gè)）。參考高俊鳳的方法制備酶液。而后參考RUFLY等的方法測(cè)定山梨醇脫氫酶（SDH）活性；參考YA?MAKI的方法測(cè)定山梨醇氧化酶（SOX）活性；根據(jù)HUBER的方法測(cè)定蔗糖合酶分解方向活性（SS-c）；參考MERLO等方法測(cè)定酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）和中性轉(zhuǎn)化酶（NI）的活性。
1.3.5 果實(shí)C豐度測(cè)定 果實(shí)δC采用同位素比率質(zhì)譜儀（DELTAVXP）在中國(guó)林業(yè)科學(xué)院穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。測(cè)定前，先將果實(shí)進(jìn)行清洗（先用清水、洗滌劑、清水、1%鹽酸進(jìn)行清洗后，然后用去離子水進(jìn)行3次沖洗）、殺青（105℃下0.5h）和烘干（70℃下烘干至恒量），而后用電動(dòng)磨樣機(jī)磨碎并過(guò)60目篩，混勻裝袋。
各器官C豐度的計(jì)算公式為：
式中：R
碳同位素的標(biāo)準(zhǔn)比值）=0.0112372。各器官所含的碳量計(jì)算公式為：
各器官C質(zhì)量計(jì)算公式為：
式中：C
為各器官所含的碳量(g)；nl
表示未標(biāo)記。
1.3.6 數(shù)據(jù)處理 應(yīng)用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，應(yīng)用SPSS17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，差異顯著性檢驗(yàn)用LSD法，顯著性水平α
=0.05。2結(jié)果與分析
2.1 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合性能的影響
與CK處理相比，ZS1、ZS2、ZS3和ZS4處理均不同程度地提高了葉片F
/F
、Φ
、q
與ETR，且提升效果均以ZS3處理最好，分別為CK處理的1.04，1.11，1.36和1.22倍（表1）。進(jìn)一步分析可以發(fā)現(xiàn)，隨著葉片硫酸鋅涂抹濃度的增加，葉片Rubisco酶活性、葉綠素含量和凈光合速率（P
）均表現(xiàn)為升高后降低，且均在ZS3處理下達(dá)到最大值，其值分別較CK提升17.09%、31.21%和30.16%?？梢?jiàn)，葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅明顯提高了葉片的光合能力，同時(shí)提高了光合電子傳遞和光化學(xué)速率，使葉片吸收的光能充分地用于光合作用，從而加速了CO同化，促進(jìn)了葉片光合產(chǎn)物的形成。表1 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合性能的影響
Table 1 Effects of different ZnSO·H O levels on chlorophyll fluorescence parameters and photosynthetic characteristic of leaves
同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(<0.05)。下同。
Different small lettersin thesame column meant significant differenceamongtreatments at 0.05 level.Thesamebelow.
?
2.2 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果葉片碳代謝的影響
涂抹硫酸鋅處理后，葉片山梨醇和蔗糖含量分別較CK處理提高23.58%~55.24%和13.33%~25.00%，S6PDH和SPS酶活性分別較CK處理提高12.10%~48.12%和17.32%~49.92%（表2）。ZS3處理山梨醇和蔗糖含量提升效果最好，S6PDH和SPS酶活性最高，山梨醇和蔗糖含量分別是CK處理的1.55和1.25倍，S6PDH和SPS活性分別是CK處理的1.48和1.50倍。葉片涂抹硫酸鋅處理提高了葉片光合同化物的合成能力，有利于同化物向外輸出。
表2 硫酸鋅對(duì)蘋(píng)果葉片碳代謝的影響
Table 2 Effects of different ZnSO·H O levels on carbon metabolism of leaves
?
2.3 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果果實(shí)糖代謝酶的影響
蘋(píng)果果實(shí)糖分積累水平與其內(nèi)部糖代謝酶活性密切相關(guān)。表3反映了不同處理對(duì)果實(shí)糖代謝酶的影響。由表3可知，山梨醇脫氫酶（SDH）與酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性受不同鋅濃度影響顯著，隨著硫酸鋅涂抹濃度的增高都有一個(gè)先增高后降低的過(guò)程，且均在ZS3處理下達(dá)到最大值，其值分別較CK處理提升34.64%和19.35%。與CK處理相比，葉片涂抹鋅處理對(duì)山梨醇氧化酶（SOX）、蔗糖合酶分解方向（SS-c）以及中性轉(zhuǎn)化酶活性的調(diào)控均無(wú)顯著影響。可見(jiàn)，硫酸鋅通過(guò)調(diào)控特定糖代謝相關(guān)酶活性，進(jìn)而調(diào)控果實(shí)糖代謝過(guò)程，從而影響了山梨醇和蔗糖向單糖的轉(zhuǎn)化。
表3 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果果實(shí)糖代謝酶的影響
Table 3 Effects of different ZnSO·H O levels on enzyme activity of fruit sugar metabolism (μmol·h·gFW)
?
2.4 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果葉片13C光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸速率和果實(shí)13C含量的影響
由表4可知，隨著處理時(shí)間的增加，各處理果實(shí)C含量均逐漸增加。同一取樣時(shí)間下，當(dāng)硫酸鋅濃度為0~0.3%時(shí)，隨著硫酸鋅濃度的提高，果實(shí)C含量均表現(xiàn)為逐漸升高，均在ZS3處理下達(dá)到最高，其值分別為0.50mg·g（24h）、0.61mg·g（48h）和0.68mg·g（72h）；當(dāng)鋅濃度為0.3%~0.4%時(shí)，果實(shí)C含量逐漸減少。由此表明，涂抹0.3%的ZnSO·HO溶液處理促進(jìn)了葉片中光合產(chǎn)物向果實(shí)的運(yùn)輸，為果實(shí)中糖的積累提供了充足的碳源保障。
表4 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果葉片C光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸速率和果實(shí)C含量的影響
Table 4 Effects of different ZnSO·H O levels on transport rate of C from leaf to fruit and C content of apple fruit
?
通過(guò)對(duì)葉片C光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸速率分析可知，各處理C光合產(chǎn)物運(yùn)輸速率均表現(xiàn)為24h最高；48h次之；72h最低，表明光合產(chǎn)物從葉片向果實(shí)的運(yùn)輸主要集中在C標(biāo)記后24h內(nèi)。同一取樣時(shí)間下，C光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸速率均以ZS3處理最高。由此表明，葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅提高了光合產(chǎn)物向果實(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率。
2.5 蘋(píng)果果實(shí)13C吸收量與果實(shí)糖代謝酶活性的相關(guān)性分析
山梨醇和蔗糖代謝相關(guān)酶活負(fù)責(zé)調(diào)控蘋(píng)果果實(shí)庫(kù)強(qiáng)，與光合產(chǎn)物向果實(shí)輸入有較好的相關(guān)關(guān)系。對(duì)果實(shí)C吸收量與果實(shí)糖代謝相關(guān)酶活性進(jìn)行相關(guān)性分析結(jié)果（表6）表明，果實(shí)C吸收量與SOX、SS-c以及NI不存在相關(guān)性，與SDH和AI呈極顯著正相關(guān)。
表6 蘋(píng)果果實(shí)C吸收量與果實(shí)糖代謝酶活性的相關(guān)性分析
Table 6 Effects of different treatments on transport rate of C from leaf to fruit and C content of apple fruit
?
3 討論與結(jié)論
光合作用是果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅處理可提高葉片光合性能，提高同化物合成能力，為果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育以及果實(shí)內(nèi)糖分的積累提供了充足的物質(zhì)保障。植物葉片光能吸收的分配去向可由葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)準(zhǔn)確反映。本研究結(jié)果表明，葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅顯著提高了蘋(píng)果葉片F
/F
、Φ
、q
以及ETR。一方面，適宜硫酸鋅濃度處理通過(guò)增強(qiáng)光合作用來(lái)增強(qiáng)葉片碳同化過(guò)程；另一方面，葉面涂抹適宜硫酸鋅濃度提高了PSII反應(yīng)中心的功能，葉片大部分反應(yīng)中心保持開(kāi)放狀態(tài)，擴(kuò)大了光能向碳同化轉(zhuǎn)移的比例。葉片光合碳同化速率與其光合強(qiáng)度兩者緊密聯(lián)系。本研究發(fā)現(xiàn)，植株葉片光合特性受硫酸鋅調(diào)控影響顯著。葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅處理提高了葉片內(nèi)葉綠素含量，提高了葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度，提高了光合碳同化過(guò)程中的CO利用效率；此外，適宜硫酸鋅濃度處理通過(guò)提高葉片Rubisco酶活性，進(jìn)一步增強(qiáng)了葉片光合作用，提高同化物合成能力。蘋(píng)果作為多年生薔薇科木本植物，蘋(píng)果葉片碳同化物主要是山梨醇（約占總量的80%）和蔗糖（約占20%）。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)葉片山梨醇和蔗糖含量及其相關(guān)合成酶活性的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，硫酸鋅處理對(duì)葉片碳同化能力影響顯著，其中以ZS3處理下葉片碳同化能力最高。葉片較多的碳同化產(chǎn)物（山梨醇和蔗糖）有利于擴(kuò)大源庫(kù)間的壓力勢(shì)差，促進(jìn)同化物向外輸出。ALBACETE等研究表明，提高果實(shí)庫(kù)強(qiáng)，進(jìn)而提高果實(shí)對(duì)光合產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)力，促進(jìn)光合產(chǎn)物從葉片向果實(shí)的運(yùn)輸，是果實(shí)品質(zhì)提升的關(guān)鍵。相關(guān)研究表明果實(shí)中山梨醇、蔗糖代謝相關(guān)的酶活性是衡量果實(shí)庫(kù)強(qiáng)的重要指標(biāo)。本研究通過(guò)測(cè)定果實(shí)糖代謝相關(guān)酶活性發(fā)現(xiàn)，山梨醇脫氫酶（SDH）與酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）受硫酸鋅濃度處理影響顯著，均表現(xiàn)為隨著硫酸鋅濃度的增加先增高后降低，均在ZS3處理下達(dá)到最大值。這表明在果實(shí)膨大期，硫酸鋅通過(guò)調(diào)控果實(shí)中山梨醇脫氫酶（SDH）與酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）酶活性來(lái)調(diào)控果實(shí)中山梨醇代謝與蔗糖代謝，這與張勇等研究結(jié)論一致。一方面果實(shí)中糖代謝相關(guān)酶活性增強(qiáng)，促進(jìn)了山梨醇和蔗糖的轉(zhuǎn)化，使得液泡中己糖含量增加，液泡滲透勢(shì)下降，進(jìn)而促使細(xì)胞外水分進(jìn)入細(xì)胞，由此進(jìn)一步增加了果實(shí)與韌皮部山梨醇和蔗糖的濃度差，為其向果實(shí)卸載提供了動(dòng)力；另一方面葉面涂抹硫酸鋅提高了果實(shí)內(nèi)鋅含量，而鋅在赤霉素（GA）與吲哚乙酸（IAA）的合成過(guò)程中扮演著重要角色。GA可以顯著提高果實(shí)庫(kù)力，而IAA可以顯著激活山梨醇脫氫酶（SDH）活性，還可以提高山梨醇主動(dòng)進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的能力，因此硫酸鋅還可能通過(guò)提高果實(shí)中IAA與GA來(lái)調(diào)控果實(shí)糖代謝。除此之外，山梨醇、蔗糖代謝相關(guān)的酶活性與果實(shí)同化物的卸載能力密切相關(guān)，糖代謝相關(guān)酶活性越高，果實(shí)中卸載糖的能力越強(qiáng)。本研究中外源硫酸鋅通過(guò)提高果實(shí)糖代謝酶活性，提高了糖在果實(shí)中的卸載能力，為果實(shí)中糖的代謝以及果實(shí)成熟期可溶性糖的積累提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。與此同時(shí)，本研究結(jié)果還表明，不同濃度硫酸鋅處理對(duì)山梨醇氧化酶（SOX）、蔗糖合酶分解方向（SS-c）以及中性轉(zhuǎn)化酶均無(wú)顯著影響。這可能是因?yàn)樯嚼娲佳趸福⊿OX）在果實(shí)膨大期酶活性較低且80%以上為束縛型，而在果實(shí)膨大期，果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)UDPG的需求減少，因而硫酸鋅處理對(duì)SS-c作用效果不顯著。
葉片光合同化物向果實(shí)中運(yùn)輸與蘋(píng)果果實(shí)糖分的積累密不可分。本研究結(jié)合C同位素示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn)，相較于對(duì)照處理，葉片涂抹不同濃度硫酸鋅溶液處理均顯著影響了葉片光合同化物向果實(shí)的運(yùn)輸，提高了果實(shí)對(duì)光合產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)能力，表現(xiàn)為果實(shí)C含量增加。通過(guò)對(duì)不同時(shí)間段果實(shí)取樣分析可知，發(fā)現(xiàn)適宜濃度硫酸鋅（0.3%ZnSO·HO）處理加快了光合產(chǎn)物由葉向果的運(yùn)輸速率，提高了光合產(chǎn)物進(jìn)入果實(shí)的效率。出現(xiàn)這一結(jié)果的原因可能與果實(shí)庫(kù)強(qiáng)有關(guān)。結(jié)合相關(guān)性分析進(jìn)一步分析表明，果實(shí)C積累量與SDH與AI呈極顯著正相關(guān)，這可能是由于在果實(shí)膨大期，SDH與AI酶活性可以較好反映果實(shí)庫(kù)強(qiáng)。
葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅一方面提高了源葉活力，“推動(dòng)”了同化物的由葉片向果實(shí)運(yùn)輸，另一方面提高了果實(shí)庫(kù)強(qiáng)，使得果實(shí)對(duì)同化物的需求增加，“拉動(dòng)”了同化物向果實(shí)的運(yùn)輸。在本試驗(yàn)中，果實(shí)膨大期對(duì)蘋(píng)果結(jié)果枝葉片涂抹0.3%ZnSO·HO溶液，顯著增強(qiáng)了葉片同化物制造能力，促進(jìn)了葉片同化物向果實(shí)的輸送，對(duì)于成熟期果實(shí)可溶性糖含量的提高是一項(xiàng)可行的技術(shù)。
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于 波，秦嗣軍，呂德國(guó)
（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,沈陽(yáng) 110161）
現(xiàn)階段我國(guó)蘋(píng)果種植面積和產(chǎn)量均占全球50%以上，已經(jīng)成為世界上最大的蘋(píng)果生產(chǎn)國(guó)。隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展與人民生活水平的提高，廣大消費(fèi)者對(duì)蘋(píng)果果實(shí)品質(zhì)提出了更高的要求，但時(shí)下產(chǎn)量過(guò)剩和品質(zhì)差仍是我國(guó)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的生產(chǎn)現(xiàn)狀。如何提升果實(shí)品質(zhì)以滿(mǎn)足消費(fèi)者對(duì)高品質(zhì)蘋(píng)果的需求，提高蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益已成為當(dāng)前蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)亟待解決的問(wèn)題?？扇苄蕴呛渴枪麑?shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，果實(shí)內(nèi)糖的積累水平首先取決于蘋(píng)果葉片光合產(chǎn)物的合成及其向果實(shí)的輸入，因此增強(qiáng)葉片光合產(chǎn)物合成能力，促進(jìn)葉片光合產(chǎn)物向果實(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)是提升果實(shí)品質(zhì)的重要途徑。
外源施用硫酸鋅可通過(guò)調(diào)控馬鈴薯塊莖中蔗糖與淀粉代謝關(guān)鍵酶活性，促進(jìn)了塊莖中淀粉的合成與積累。甘萬(wàn)祥等研究表明，夏玉米灌漿期籽?？扇苄蕴呛渴芰蛩徜\施用濃度影響顯著，表現(xiàn)為籽粒中可溶性糖含量隨著硫酸鋅濃度的提高先升后降。當(dāng)前在蘋(píng)果生產(chǎn)中，通過(guò)葉面噴肥來(lái)提升果實(shí)可溶性糖含量的果園管理措施已屢見(jiàn)不鮮，但有關(guān)其對(duì)果實(shí)可溶性糖含量提升的內(nèi)在生理機(jī)制仍需深入研究。相關(guān)研究雖表明，外源噴施硫酸鋅可通過(guò)影響糖代謝相關(guān)酶活性來(lái)調(diào)控蘋(píng)果發(fā)育過(guò)程中糖的代謝，進(jìn)而影響果實(shí)內(nèi)可溶性糖含量，然而果實(shí)中可溶性糖含量主要取決于葉片光合同化物向果實(shí)的運(yùn)輸，葉片光合同化物的合成及其向果實(shí)的運(yùn)輸是果實(shí)糖分積累的重要前提。但目前為止，有關(guān)葉面噴施硫酸鋅對(duì)蘋(píng)果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中葉片光合產(chǎn)物的合成及其向果實(shí)運(yùn)輸?shù)挠绊懙难芯可形匆?jiàn)報(bào)道。蘋(píng)果果實(shí)膨大期是果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)葉片光合產(chǎn)物需求最旺盛的時(shí)期，加強(qiáng)該時(shí)期葉片光合同化物的合成及向果實(shí)的運(yùn)輸，既滿(mǎn)足此時(shí)期果實(shí)發(fā)育對(duì)光合同化物的需求，同時(shí)也為果實(shí)中糖的積累、成熟期果實(shí)品質(zhì)的提升提供了保證。基于此，本研究在已有的光合作用及果實(shí)糖代謝影響的研究基礎(chǔ)上，以自然生草制蘋(píng)果園8年生寒富/GM256/山定子為試材，充分考慮蘋(píng)果枝條與葉片類(lèi)型復(fù)雜所帶來(lái)的光合能力和養(yǎng)分輸送能力的差異，依據(jù)果樹(shù)光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心、由源到庫(kù)和就近供應(yīng)的特性，利用C同位素標(biāo)記技術(shù)和生理生化分析手段，以葉片涂抹不同濃度硫酸鋅溶液的方式，研究硫酸鋅濃度與葉片光合同化物合成以及果實(shí)糖代謝相關(guān)酶活性的關(guān)系，對(duì)揭示硫酸鋅調(diào)控葉片同化物的合成以及果實(shí)糖分積累的生理機(jī)制具有重要意義，可為蘋(píng)果果實(shí)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期通過(guò)葉面追肥措施提高果實(shí)品質(zhì)奠定理論基礎(chǔ)。
1材料與方法
1.1 材料
試驗(yàn)于2019年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)寒富蘋(píng)果現(xiàn)代栽培制度長(zhǎng)期定位試驗(yàn)園進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)海拔76.2m，年日照時(shí)數(shù)2372h，無(wú)霜期146~163d，年平均降水量721mm。該蘋(píng)果園全園實(shí)行行間自然生草，行內(nèi)清耕。本試驗(yàn)選取8a生寒富/GM256/山定子為試材，南北行向，株行距為2.0m×4.0m。供試硫酸鋅（ZnSO·HO，AR）為國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司生產(chǎn)；BaCO（C豐度98%）為上海化工研究院有限公司生產(chǎn)；Rubisco酶活性檢測(cè)GMS16015.1試劑盒為上海杰美基因醫(yī)藥科技有限公司生產(chǎn)。
1.2 方法
試驗(yàn)處理開(kāi)始于2019年8月20日，共選取30個(gè)生長(zhǎng)一致、外圍多年生結(jié)果枝，每個(gè)處理均為6個(gè)結(jié)果枝，其中3個(gè)結(jié)果枝用于C脈沖標(biāo)記，另外3個(gè)結(jié)果枝不進(jìn)行標(biāo)記。為降低蘋(píng)果枝條與葉片類(lèi)型復(fù)雜所帶來(lái)的果實(shí)內(nèi)光合同化物來(lái)源的差異，本試驗(yàn)在處理開(kāi)始前按照葉果比40∶1進(jìn)行疏果與摘葉，建立“源庫(kù)單位”。每個(gè)結(jié)果枝“源庫(kù)單位”的數(shù)量保持一致。試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)不同ZnSO·HO濃度梯度處理，CK（0）、ZS1（0.1%）、ZS2（0.2%）、ZS3（0.3%）和ZS4（0.4%），對(duì)照（CK）為清水涂抹。于8月20日15∶00用毛筆均勻涂抹整個(gè)結(jié)果枝葉片的正反兩面，每枝結(jié)果枝用量均為100mL。8月26日（處理5d后）按上述同樣方法再涂抹1次。處理10d后進(jìn)行C脈沖標(biāo)記。
處理10d后（9月1日）的8∶00各處理開(kāi)始進(jìn)行C標(biāo)記。用農(nóng)用透明塑料薄膜（透光率為95%）做成的標(biāo)記室將整個(gè)結(jié)果枝包裹住并檢查標(biāo)記室的密封性，同時(shí)為避免標(biāo)記的結(jié)果枝C光合產(chǎn)物向樹(shù)體其他部位運(yùn)輸，在開(kāi)始標(biāo)記前先將整個(gè)結(jié)果枝基部進(jìn)行環(huán)剝，對(duì)傷口包扎密封，而后用注射器向標(biāo)記室內(nèi)裝有2g BaCO的離心管中加入一定量的1mol·LHCl溶液。此后每隔30min向離心管內(nèi)加入一次鹽酸（鹽酸需過(guò)量，保證BaCO完全反應(yīng)），以維持標(biāo)記室內(nèi)CO濃度。整個(gè)標(biāo)記過(guò)程持續(xù)4h。同時(shí)另選遠(yuǎn)距離未受C污染的3株作為空白對(duì)照。C脈沖標(biāo)記完成后分別于24，48，72h，每個(gè)C標(biāo)記的結(jié)果枝選取3個(gè)果實(shí)進(jìn)行C測(cè)定。另外15個(gè)未標(biāo)記的結(jié)果枝于9月4日取樣，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 于9月4日(晴天)各處理在結(jié)果枝（未進(jìn)行C標(biāo)記）均勻選取20片葉片，進(jìn)行15min的葉片暗處理后，用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀（Hansatech,英國(guó)）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.3.2 葉片葉綠素含量、Rubisco酶活性以及光合參數(shù)測(cè)定 于9月4日9∶00~11∶30(晴天)各處理在每個(gè)結(jié)果枝(未進(jìn)行C標(biāo)記)均勻選取20片葉片，用CIRAS-2光合儀測(cè)定葉片凈光合速率（P
）。而后將葉片帶回，采用乙醇浸提法測(cè)定葉綠素含量，Rubisco酶活性采用GMS16015.1試劑盒進(jìn)行測(cè)定。1.3.3 葉片山梨醇、蔗糖含量及6-磷酸山梨醇脫氫酶（S6PDH）和蔗糖磷酸合酶（SPS）活性測(cè)定 9月4日，各處理均勻選取被涂抹的部分葉片剪碎,用錫箔紙包好后，放入液氮中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。山梨醇和蔗糖含量用高效液相色譜儀測(cè)定，S6PDH和SPS的活性測(cè)定參考YAMAKI的方法。
1.3.4 果實(shí)糖代謝酶活性測(cè)定 各處理于9月4日選取結(jié)果枝（未進(jìn)行C標(biāo)記）蘋(píng)果果實(shí)樣品（各處理均均取3個(gè)）。參考高俊鳳的方法制備酶液。而后參考RUFLY等的方法測(cè)定山梨醇脫氫酶（SDH）活性；參考YA?MAKI的方法測(cè)定山梨醇氧化酶（SOX）活性；根據(jù)HUBER的方法測(cè)定蔗糖合酶分解方向活性（SS-c）；參考MERLO等方法測(cè)定酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）和中性轉(zhuǎn)化酶（NI）的活性。
1.3.5 果實(shí)C豐度測(cè)定 果實(shí)δC采用同位素比率質(zhì)譜儀（DELTAVXP）在中國(guó)林業(yè)科學(xué)院穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。測(cè)定前，先將果實(shí)進(jìn)行清洗（先用清水、洗滌劑、清水、1%鹽酸進(jìn)行清洗后，然后用去離子水進(jìn)行3次沖洗）、殺青（105℃下0.5h）和烘干（70℃下烘干至恒量），而后用電動(dòng)磨樣機(jī)磨碎并過(guò)60目篩，混勻裝袋。
各器官C豐度的計(jì)算公式為：
R
碳同位素的標(biāo)準(zhǔn)比值）=0.0112372。各器官所含的碳量計(jì)算公式為：
各器官C質(zhì)量計(jì)算公式為：
C
為各器官所含的碳量(g)；nl
表示未標(biāo)記。
α
=0.05。2結(jié)果與分析
2.1 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合性能的影響
與CK處理相比，ZS1、ZS2、ZS3和ZS4處理均不同程度地提高了葉片F
/F
、Φ
、q
與ETR，且提升效果均以ZS3處理最好，分別為CK處理的1.04，1.11，1.36和1.22倍（表1）。進(jìn)一步分析可以發(fā)現(xiàn)，隨著葉片硫酸鋅涂抹濃度的增加，葉片Rubisco酶活性、葉綠素含量和凈光合速率（P
）均表現(xiàn)為升高后降低，且均在ZS3處理下達(dá)到最大值，其值分別較CK提升17.09%、31.21%和30.16%?？梢?jiàn)，葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅明顯提高了葉片的光合能力，同時(shí)提高了光合電子傳遞和光化學(xué)速率，使葉片吸收的光能充分地用于光合作用，從而加速了CO同化，促進(jìn)了葉片光合產(chǎn)物的形成。表1 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合性能的影響
Table 1 Effects of different ZnSO·H O levels on chlorophyll fluorescence parameters and photosynthetic characteristic of leaves
同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(<0.05)。下同。
Different small lettersin thesame column meant significant differenceamongtreatments at 0.05 level.Thesamebelow.
?
2.2 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果葉片碳代謝的影響
涂抹硫酸鋅處理后，葉片山梨醇和蔗糖含量分別較CK處理提高23.58%~55.24%和13.33%~25.00%，S6PDH和SPS酶活性分別較CK處理提高12.10%~48.12%和17.32%~49.92%（表2）。ZS3處理山梨醇和蔗糖含量提升效果最好，S6PDH和SPS酶活性最高，山梨醇和蔗糖含量分別是CK處理的1.55和1.25倍，S6PDH和SPS活性分別是CK處理的1.48和1.50倍。葉片涂抹硫酸鋅處理提高了葉片光合同化物的合成能力，有利于同化物向外輸出。
表2 硫酸鋅對(duì)蘋(píng)果葉片碳代謝的影響
Table 2 Effects of different ZnSO·H O levels on carbon metabolism of leaves
?
2.3 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果果實(shí)糖代謝酶的影響
蘋(píng)果果實(shí)糖分積累水平與其內(nèi)部糖代謝酶活性密切相關(guān)。表3反映了不同處理對(duì)果實(shí)糖代謝酶的影響。由表3可知，山梨醇脫氫酶（SDH）與酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性受不同鋅濃度影響顯著，隨著硫酸鋅涂抹濃度的增高都有一個(gè)先增高后降低的過(guò)程，且均在ZS3處理下達(dá)到最大值，其值分別較CK處理提升34.64%和19.35%。與CK處理相比，葉片涂抹鋅處理對(duì)山梨醇氧化酶（SOX）、蔗糖合酶分解方向（SS-c）以及中性轉(zhuǎn)化酶活性的調(diào)控均無(wú)顯著影響。可見(jiàn)，硫酸鋅通過(guò)調(diào)控特定糖代謝相關(guān)酶活性，進(jìn)而調(diào)控果實(shí)糖代謝過(guò)程，從而影響了山梨醇和蔗糖向單糖的轉(zhuǎn)化。
表3 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果果實(shí)糖代謝酶的影響
Table 3 Effects of different ZnSO·H O levels on enzyme activity of fruit sugar metabolism (μmol·h·gFW)
?
2.4 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果葉片13C光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸速率和果實(shí)13C含量的影響
由表4可知，隨著處理時(shí)間的增加，各處理果實(shí)C含量均逐漸增加。同一取樣時(shí)間下，當(dāng)硫酸鋅濃度為0~0.3%時(shí)，隨著硫酸鋅濃度的提高，果實(shí)C含量均表現(xiàn)為逐漸升高，均在ZS3處理下達(dá)到最高，其值分別為0.50mg·g（24h）、0.61mg·g（48h）和0.68mg·g（72h）；當(dāng)鋅濃度為0.3%~0.4%時(shí)，果實(shí)C含量逐漸減少。由此表明，涂抹0.3%的ZnSO·HO溶液處理促進(jìn)了葉片中光合產(chǎn)物向果實(shí)的運(yùn)輸，為果實(shí)中糖的積累提供了充足的碳源保障。
表4 硫酸鋅處理對(duì)蘋(píng)果葉片C光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸速率和果實(shí)C含量的影響
Table 4 Effects of different ZnSO·H O levels on transport rate of C from leaf to fruit and C content of apple fruit
?
通過(guò)對(duì)葉片C光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸速率分析可知，各處理C光合產(chǎn)物運(yùn)輸速率均表現(xiàn)為24h最高；48h次之；72h最低，表明光合產(chǎn)物從葉片向果實(shí)的運(yùn)輸主要集中在C標(biāo)記后24h內(nèi)。同一取樣時(shí)間下，C光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸速率均以ZS3處理最高。由此表明，葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅提高了光合產(chǎn)物向果實(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率。
2.5 蘋(píng)果果實(shí)13C吸收量與果實(shí)糖代謝酶活性的相關(guān)性分析
山梨醇和蔗糖代謝相關(guān)酶活負(fù)責(zé)調(diào)控蘋(píng)果果實(shí)庫(kù)強(qiáng)，與光合產(chǎn)物向果實(shí)輸入有較好的相關(guān)關(guān)系。對(duì)果實(shí)C吸收量與果實(shí)糖代謝相關(guān)酶活性進(jìn)行相關(guān)性分析結(jié)果（表6）表明，果實(shí)C吸收量與SOX、SS-c以及NI不存在相關(guān)性，與SDH和AI呈極顯著正相關(guān)。
表6 蘋(píng)果果實(shí)C吸收量與果實(shí)糖代謝酶活性的相關(guān)性分析
Table 6 Effects of different treatments on transport rate of C from leaf to fruit and C content of apple fruit
?
3 討論與結(jié)論
光合作用是果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅處理可提高葉片光合性能，提高同化物合成能力，為果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育以及果實(shí)內(nèi)糖分的積累提供了充足的物質(zhì)保障。植物葉片光能吸收的分配去向可由葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)準(zhǔn)確反映。本研究結(jié)果表明，葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅顯著提高了蘋(píng)果葉片F
/F
、Φ
、q
以及ETR。一方面，適宜硫酸鋅濃度處理通過(guò)增強(qiáng)光合作用來(lái)增強(qiáng)葉片碳同化過(guò)程；另一方面，葉面涂抹適宜硫酸鋅濃度提高了PSII反應(yīng)中心的功能，葉片大部分反應(yīng)中心保持開(kāi)放狀態(tài)，擴(kuò)大了光能向碳同化轉(zhuǎn)移的比例。葉片光合碳同化速率與其光合強(qiáng)度兩者緊密聯(lián)系。本研究發(fā)現(xiàn)，植株葉片光合特性受硫酸鋅調(diào)控影響顯著。葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅處理提高了葉片內(nèi)葉綠素含量，提高了葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度，提高了光合碳同化過(guò)程中的CO利用效率；此外，適宜硫酸鋅濃度處理通過(guò)提高葉片Rubisco酶活性，進(jìn)一步增強(qiáng)了葉片光合作用，提高同化物合成能力。蘋(píng)果作為多年生薔薇科木本植物，蘋(píng)果葉片碳同化物主要是山梨醇（約占總量的80%）和蔗糖（約占20%）。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)葉片山梨醇和蔗糖含量及其相關(guān)合成酶活性的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，硫酸鋅處理對(duì)葉片碳同化能力影響顯著，其中以ZS3處理下葉片碳同化能力最高。葉片較多的碳同化產(chǎn)物（山梨醇和蔗糖）有利于擴(kuò)大源庫(kù)間的壓力勢(shì)差，促進(jìn)同化物向外輸出。ALBACETE等研究表明，提高果實(shí)庫(kù)強(qiáng)，進(jìn)而提高果實(shí)對(duì)光合產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)力，促進(jìn)光合產(chǎn)物從葉片向果實(shí)的運(yùn)輸，是果實(shí)品質(zhì)提升的關(guān)鍵。相關(guān)研究表明果實(shí)中山梨醇、蔗糖代謝相關(guān)的酶活性是衡量果實(shí)庫(kù)強(qiáng)的重要指標(biāo)。本研究通過(guò)測(cè)定果實(shí)糖代謝相關(guān)酶活性發(fā)現(xiàn)，山梨醇脫氫酶（SDH）與酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）受硫酸鋅濃度處理影響顯著，均表現(xiàn)為隨著硫酸鋅濃度的增加先增高后降低，均在ZS3處理下達(dá)到最大值。這表明在果實(shí)膨大期，硫酸鋅通過(guò)調(diào)控果實(shí)中山梨醇脫氫酶（SDH）與酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）酶活性來(lái)調(diào)控果實(shí)中山梨醇代謝與蔗糖代謝，這與張勇等研究結(jié)論一致。一方面果實(shí)中糖代謝相關(guān)酶活性增強(qiáng)，促進(jìn)了山梨醇和蔗糖的轉(zhuǎn)化，使得液泡中己糖含量增加，液泡滲透勢(shì)下降，進(jìn)而促使細(xì)胞外水分進(jìn)入細(xì)胞，由此進(jìn)一步增加了果實(shí)與韌皮部山梨醇和蔗糖的濃度差，為其向果實(shí)卸載提供了動(dòng)力；另一方面葉面涂抹硫酸鋅提高了果實(shí)內(nèi)鋅含量，而鋅在赤霉素（GA）與吲哚乙酸（IAA）的合成過(guò)程中扮演著重要角色。GA可以顯著提高果實(shí)庫(kù)力，而IAA可以顯著激活山梨醇脫氫酶（SDH）活性，還可以提高山梨醇主動(dòng)進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的能力，因此硫酸鋅還可能通過(guò)提高果實(shí)中IAA與GA來(lái)調(diào)控果實(shí)糖代謝。除此之外，山梨醇、蔗糖代謝相關(guān)的酶活性與果實(shí)同化物的卸載能力密切相關(guān)，糖代謝相關(guān)酶活性越高，果實(shí)中卸載糖的能力越強(qiáng)。本研究中外源硫酸鋅通過(guò)提高果實(shí)糖代謝酶活性，提高了糖在果實(shí)中的卸載能力，為果實(shí)中糖的代謝以及果實(shí)成熟期可溶性糖的積累提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。與此同時(shí)，本研究結(jié)果還表明，不同濃度硫酸鋅處理對(duì)山梨醇氧化酶（SOX）、蔗糖合酶分解方向（SS-c）以及中性轉(zhuǎn)化酶均無(wú)顯著影響。這可能是因?yàn)樯嚼娲佳趸福⊿OX）在果實(shí)膨大期酶活性較低且80%以上為束縛型，而在果實(shí)膨大期，果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)UDPG的需求減少，因而硫酸鋅處理對(duì)SS-c作用效果不顯著。
葉片光合同化物向果實(shí)中運(yùn)輸與蘋(píng)果果實(shí)糖分的積累密不可分。本研究結(jié)合C同位素示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn)，相較于對(duì)照處理，葉片涂抹不同濃度硫酸鋅溶液處理均顯著影響了葉片光合同化物向果實(shí)的運(yùn)輸，提高了果實(shí)對(duì)光合產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)能力，表現(xiàn)為果實(shí)C含量增加。通過(guò)對(duì)不同時(shí)間段果實(shí)取樣分析可知，發(fā)現(xiàn)適宜濃度硫酸鋅（0.3%ZnSO·HO）處理加快了光合產(chǎn)物由葉向果的運(yùn)輸速率，提高了光合產(chǎn)物進(jìn)入果實(shí)的效率。出現(xiàn)這一結(jié)果的原因可能與果實(shí)庫(kù)強(qiáng)有關(guān)。結(jié)合相關(guān)性分析進(jìn)一步分析表明，果實(shí)C積累量與SDH與AI呈極顯著正相關(guān)，這可能是由于在果實(shí)膨大期，SDH與AI酶活性可以較好反映果實(shí)庫(kù)強(qiáng)。
葉片涂抹適宜濃度硫酸鋅一方面提高了源葉活力，“推動(dòng)”了同化物的由葉片向果實(shí)運(yùn)輸，另一方面提高了果實(shí)庫(kù)強(qiáng)，使得果實(shí)對(duì)同化物的需求增加，“拉動(dòng)”了同化物向果實(shí)的運(yùn)輸。在本試驗(yàn)中，果實(shí)膨大期對(duì)蘋(píng)果結(jié)果枝葉片涂抹0.3%ZnSO·HO溶液，顯著增強(qiáng)了葉片同化物制造能力，促進(jìn)了葉片同化物向果實(shí)的輸送，對(duì)于成熟期果實(shí)可溶性糖含量的提高是一項(xiàng)可行的技術(shù)。
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