牟建平，滕寶霞*，史中飛，賀曉文，賴(lài) 晶，朱 玲，肖 靜，曾小梅

（1.甘肅省藥品檢驗(yàn)研究院，甘肅 蘭州 730060；2.國(guó)家藥監(jiān)局中藥材及飲片質(zhì)量控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730060）

黃芪是一種常用的中藥，為甘肅種植的大宗藥材，具有補(bǔ)氣固表、利尿托毒、排膿、斂瘡生肌的功效，多數(shù)中成藥以黃芪作為君藥，《中國(guó)藥典》2020年版一部收載黃芪為豆科植物蒙古黃芪［Astragalus membranaceus（Fisch.）Bge.var.mongholicus（Bge.）

Hsiao］或 膜 莢 黃 芪［Astragalusmembranaceus（Fisch.）］的干燥根［1］。黃芪藥材的質(zhì)量不僅與藥材的基因型有關(guān)，還會(huì)受到特定生態(tài)環(huán)境的影響，根際微生物群落在植物和土壤之間發(fā)揮著重要作用，良好的根際微生物多樣性能夠維持土壤微生態(tài)的平衡，保證植株正常生長(zhǎng)，土壤微生物作為評(píng)估土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要指標(biāo)，對(duì)植物生長(zhǎng)具有重要意義［2］。

目前，根際微生物的研究側(cè)重于比較根際微生物與非根際微生物群落組成的差異、根際微生物群落構(gòu)建理論、不同根際微生物類(lèi)群間的互作，并取得一些重要研究成果。但目前植物根際過(guò)程的研究主要是傳統(tǒng)的農(nóng)作物、園藝作物以及模式植物擬南芥和蒺藜苜蓿等，但根際過(guò)程調(diào)節(jié)藥用植物產(chǎn)量和質(zhì)量方面的研究較少，因此開(kāi)展藥用植物根際過(guò)程對(duì)藥用植物產(chǎn)量及其質(zhì)量方面的研究，這有助于提高藥用植物根際過(guò)程對(duì)不同藥用植物產(chǎn)量及其藥用成分認(rèn)識(shí)，同時(shí)為促進(jìn)藥用植物綠色發(fā)展提供理論依據(jù)［3］。而且也有助于解決藥用植物病害防治及解決連作障礙等實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用問(wèn)題，提高藥用植物的產(chǎn)量和品質(zhì)［4］。本文基于高通量測(cè)序技術(shù)，測(cè)定甘肅黃芪種植的六個(gè)不同地區(qū)黃芪根際土壤微生物，比較根際微生物群落組成的差異，通過(guò)對(duì)根際微生物種群結(jié)構(gòu)分析，為黃芪根際微生物影響土壤養(yǎng)分釋放，提升黃芪質(zhì)量和產(chǎn)量的提供一定的研究基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 樣本收集

試驗(yàn)選擇甘肅省隴西縣、漳縣、靖遠(yuǎn)縣、渭源縣、通渭縣和宕昌縣6個(gè)黃芪廣泛的種植區(qū)，于黃芪開(kāi)花生長(zhǎng)時(shí)期，收集其根際土壤，裝入無(wú)菌封口袋標(biāo)記，采樣信息見(jiàn)表1。

模式不斷更新發(fā)展，但只有適合我國(guó)教育信息化發(fā)展需求、適合信息化環(huán)境發(fā)展的，才是最好的課程整合模式。本研究也只是羅列兩種比較流行的模式進(jìn)行比較研究，呼吁廣大教師不要排斥信息技術(shù)與課程整合，根據(jù)實(shí)際情況盡自己最大努力響應(yīng)國(guó)家的教育改革計(jì)劃。■

表1 樣品采集信息Tab.1 Sample collection information

1.2 DNA抽提和PCR擴(kuò)增

結(jié)果表明，6個(gè)甘肅黃芪種植區(qū)域根際土壤中真菌分屬于13個(gè)門(mén)，46個(gè)綱，98個(gè)目，202個(gè)科，412個(gè)屬，共656個(gè)種，其根際土壤中真菌的分布情況，見(jiàn)表5。

從稀釋曲線(xiàn)的結(jié)果可以看出（見(jiàn)圖1-2），6個(gè)黃芪種植地區(qū)樣品的稀釋曲線(xiàn)均基本上趨于平緩，說(shuō)明測(cè)序趨于飽和，取樣基本合理，能夠比較真實(shí)地反映出這6個(gè)地區(qū)土壤樣品中的細(xì)菌和真菌微生物群落，結(jié)合各樣品覆蓋率，細(xì)菌和真菌覆蓋度均達(dá)98%以上，測(cè)序結(jié)果包含了大多數(shù)細(xì)菌和真菌微生物類(lèi)群，能夠反應(yīng)細(xì)菌和真菌微生物群落結(jié)構(gòu)組成。以ACE指數(shù)、Chao指數(shù)和Shannon指數(shù)代表菌群的豐度和微生物多樣性。從表2-3可以看出，LX細(xì)菌的ACE指數(shù)、Chao指數(shù)和Shannon指數(shù)最大，說(shuō)明LX黃芪根際土壤細(xì)菌群落豐富度和多樣性高于其他地區(qū)根際土壤；ZX真菌的ACE指數(shù)、Chao指數(shù)最大，說(shuō)明ZX黃芪根際土壤真菌群落豐富度和多樣性高于其他地區(qū)根際土壤。

1.3 IlluminaMiseq測(cè)序

將同一樣本的PCR產(chǎn)物混合后使用2%瓊脂糖凝膠回收PCR產(chǎn)物，利用AxyPrep DNA Gel Extrac?tion Kit（Axygen Biosciences，Union City，CA，USA）進(jìn)行回收產(chǎn)物純化，2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，并用Quantus?Fluorometer（Promega，USA）對(duì)回收產(chǎn)物進(jìn)行檢測(cè)定量。使用NEXTFLEX?Rapid DNA-Seq Kit進(jìn)行建庫(kù)。利用Illumina公司的Miseq PE300/NovaSeq PE250平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序（上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

由圖6可知，甘肅黃芪的六個(gè)種植區(qū)根際土壤真菌群落在綱類(lèi)水平上主要類(lèi)群為糞殼菌綱（Sor?dariomycetes）、座囊菌綱（Dothideomycetes）、銀耳綱（Tremellomycetes）、錘舌菌綱（Leotiomycetes）、散囊菌綱（Eurotiomycetes）、被孢霉綱（Mortierellomyce?tes）為主。隴西縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：糞殼菌綱（Sordariomycetes）占43.4%，座囊菌綱（Do?thideomycetes）占22.0%，銀耳綱（Tremellomycetes）占14.9%；漳縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：糞殼菌綱（Sordariomycetes）占31.2%，錘舌菌綱（Leotiomy?cetes）占28.7%，座 囊 菌 綱（Dothideomycetes）占19.3%，銀耳綱（Tremellomycetes）占11.1%；靖遠(yuǎn)縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：糞殼菌綱（Sordariomyce?tes）占66.8%，座囊菌綱（Dothideomycetes）占14.9%，被孢霉綱（Mortierellomycetes）占6.0%；渭源縣縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：座囊菌綱（Dothideomyce?tes）占75.0%，糞殼菌綱（Sordariomycetes）占11.8%，銀耳綱（Tremellomycetes）占7.2%；通渭縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：糞殼菌綱（Sordariomycetes）占78.5%，銀耳綱（Tremellomycetes）占11.6%，座囊菌綱（Dothideomycetes）占5.2%；宕昌縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：糞殼菌綱（Sordariomycetes）占56.9%，座囊菌綱（Dothideomycetes）占10.0%，銀耳綱（Trem?ellomycetes）占9.7%，錘舌菌綱（Leotiomycetes）占9.1%。

2 結(jié)果與分析

2.1 序列統(tǒng)計(jì)和微生物多樣性分析

式中：ak>0，取am=1.根據(jù)rkm的定義，當(dāng)ak的賦值準(zhǔn)確時(shí)，設(shè)評(píng)價(jià)指標(biāo)xjk的權(quán)重系數(shù)wk，各指標(biāo)的權(quán)重可以由以下公式確定：

該患者服用華法林已達(dá)到INR目標(biāo)值并穩(wěn)定后，每日飲用豆?jié){長(zhǎng)達(dá)半年，出現(xiàn)INR持續(xù)不達(dá)標(biāo)，推測(cè)其緣故：結(jié)合大豆制品對(duì)華法林藥效的影響作用，不排除患者INR異常與其長(zhǎng)期飲用豆?jié){有關(guān)聯(lián)性。當(dāng)患者停止飲用豆?jié){后，INR逐漸上升，INR重新達(dá)到治療目標(biāo)范圍（2.0左右）。因此，臨床藥師認(rèn)為：本例患者長(zhǎng)期每日飲用豆?jié){可能導(dǎo)致了其出院后INR異常持續(xù)低于治療窗。

該水源方案存在的主要缺點(diǎn)是：（1）工程建設(shè)費(fèi)用高，地質(zhì)要求嚴(yán)，施工難度大，施工涉及面廣，遇到的實(shí)際問(wèn)題多，如占地補(bǔ)償、移民等，不利于工程建設(shè)順利開(kāi)展。（2）發(fā)展規(guī)模集中供水，部分村所需管線(xiàn)較長(zhǎng)，后期管理、維護(hù)難度大，存在二、三級(jí)高揚(yáng)程提水的問(wèn)題，加大了工程投資，運(yùn)行成本相對(duì)較高，受益戶(hù)水價(jià)難以接受，水費(fèi)征收困難。（3）天然地表水水質(zhì)較差，特別是雨季洪水會(huì)導(dǎo)致水渾，需安裝水質(zhì)凈化設(shè)備，增加工程建設(shè)費(fèi)用在所難免。（4）水源地保護(hù)范圍廣、難度大，規(guī)劃時(shí)必須以小流域片區(qū)為中心，把水源工程建設(shè)和水土流失防治有機(jī)結(jié)合，權(quán)衡開(kāi)發(fā)與保護(hù)、治理與利用，確保工程持續(xù)健康發(fā)展。

由圖3可知，甘肅黃芪的六個(gè)種植區(qū)其根際土壤細(xì)菌群落在門(mén)類(lèi)水平上主要類(lèi)群為放線(xiàn)菌門(mén)（Ac?tinobacteriota）、變形菌門(mén)（Proteobacteria）、綠彎菌門(mén)（Chloroflexi）、酸桿菌門(mén)（Acidobacteriota）、厚壁菌門(mén)（Firmicutes）等。隴西種植區(qū)的優(yōu)勢(shì)菌群是放線(xiàn)菌門(mén)（Actinobacteriota）和變形菌門(mén)（Proteobacteria），相對(duì)豐度分別為34.9%和17.9%；漳縣種植區(qū)的優(yōu)勢(shì)菌群是放線(xiàn)菌門(mén)（Actinobacteriota）和綠彎菌門(mén)（Chloroflexi），相對(duì)豐度分別為50.8%和15.8%；靖遠(yuǎn)種植區(qū)的優(yōu)勢(shì)菌群是放線(xiàn)菌門(mén)（Actinobacteriota）和變形菌門(mén)（Proteobacteria），相對(duì)豐度分別為32.3%和20.1%；渭源種植區(qū)的優(yōu)勢(shì)菌群是放線(xiàn)菌門(mén)（Acti?nobacteriota）和變形菌門(mén)（Proteobacteria），相對(duì)豐度分別為44.6%和23.6%；通渭種植區(qū)的優(yōu)勢(shì)菌群是放線(xiàn)菌門(mén)（Actinobacteriota）和變形菌門(mén)（Proteobacte?ria），相對(duì)豐度分別為44.5%和18.6%；宕昌種植區(qū)的優(yōu)勢(shì)菌群是變形菌門(mén)（Proteobacteria）和放線(xiàn)菌門(mén)（Actinobacteriota），相對(duì)豐度分別為77.7%和13.2%。除宕昌種植區(qū)的優(yōu)勢(shì)菌為變形菌門(mén)（Proteo?bacteria）外，其他五個(gè)地區(qū)的優(yōu)勢(shì)菌為放線(xiàn)菌門(mén)（Actinobacteriota）。

表2 不同黃芪種植地區(qū)土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)分析Tab.2 Analysis of soil bacterial diversity index in different A.membranaceus planting areas

圖1 細(xì)菌多樣性指數(shù)稀釋曲線(xiàn)圖Fig.1 Dilution curve of bacterial diversity index

2.2 土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析

結(jié)果表明，6個(gè)甘肅黃芪種植區(qū)域根際土壤中細(xì)菌分屬于31個(gè)門(mén)，97個(gè)綱，211個(gè)目，330個(gè)科，614個(gè)屬，共1163個(gè)種，其土壤中細(xì)菌的分布情況，見(jiàn)表4。

表4 不同種植區(qū)土壤根際細(xì)菌在分類(lèi)水平上的物種分布Tab.4 Species distribution of rhizosphere bacteria in different planting areas

她不回應(yīng)我，起身在我的房間看了一圈，她在我男朋友的照片前停住，回頭看著我說(shuō)，這是你男朋友？我點(diǎn)頭說(shuō)是。

圖2 真菌多樣性指數(shù)稀釋曲線(xiàn)圖Fig.2 Dilution curve of fungal diversity index

圖3 門(mén)水平的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌相對(duì)豐度Fig.3 Relative abundance of dominant bacteria at phylum level

表3 不同黃芪種植地區(qū)土壤真菌多樣性指數(shù)分析Tab.3 Analysis of soil fungidiversity index in different A.membranaceus planting areas

高家來(lái)人了，楊露露帶著高成山和高枝趕來(lái)谷村；楊露露進(jìn)了靈堂，坐在桃花對(duì)面，一聲長(zhǎng)一聲短地號(hào)哭。黃家人原本還擔(dān)心她責(zé)難，但她倒是通情達(dá)理的，只怪高木命薄。大家唏噓不已。楊露露后悔當(dāng)初不該拆散高木與桃花，如果當(dāng)初她能像現(xiàn)在這么想，成全了他們，高木也就沒(méi)事了；但人世間哪有后悔藥可買(mǎi)，一切都已經(jīng)發(fā)生了。高木在母親的哭聲中化作一捧灰，埋進(jìn)了黃家的祖墳。他和梨花埋在一起，埋在張彩鳳的右側(cè)。

由圖4可知，甘肅黃芪的六個(gè)種植區(qū)其根際土壤細(xì)菌群落在綱類(lèi)水平上的主要類(lèi)群為放線(xiàn)菌綱（Actinobacteria）、γ-變形菌綱（Gammaproteobacte?ria）、α-變形菌綱（Alphaproteobacteria）、Vicinami?bacteria、Chloroflexia等。隴西縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為放線(xiàn)菌綱（Actinobacteria）占23.5%，α-變形菌綱（Alphaproteobacteria）占12.6%，Vicinamibac?teria占10.4%；漳縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：放線(xiàn)菌綱（Actinobacteria）占37.8%，α-變形菌綱（Alp?haproteobacteria）占8.7%，嗜熱油菌綱（Thermoleo?philia）占7.6%；靖遠(yuǎn)縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：放線(xiàn)菌綱（Actinobacteria）占26.6%，α-變形菌綱（Alphaproteobacteria）占15.8%，Vicinamibacteria占7.0%；渭源縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：放線(xiàn)菌綱（Actinobacteria）占37.6%，α-變形菌綱（Alphapro?teobacteria）占14.2%，γ-變形菌綱（Gammaproteobac?teria）占9.3%；通渭縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：放線(xiàn)菌綱（Actinobacteria）占31.2%，α-變形菌綱（Al?phaproteobacteria）占11.8%，嗜熱油菌綱（Thermoleo?philia）占8.0%；宕昌縣采集樣本中菌落相對(duì)豐度為：γ-變形菌綱（Gammaproteobacteria）占74.9%，放線(xiàn)菌綱（Actinobacteria）占12.3%，擬桿菌綱（Bacte?roidia）占5.7%。

圖4 綱水平的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌相對(duì)豐度Fig.4 Relative abundance of dominant bacteriaat class level

2.3 土壤真菌群落結(jié)構(gòu)分析

根 據(jù)E.Z.N.A.?soil DNA kit（Omega Bio-tek，Norcross，GA，U.S.）說(shuō)明書(shū)進(jìn)行微生物群落總DNA抽提，使用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA的提取質(zhì)量，使用NanoDrop2000測(cè)定DNA濃度和純度；細(xì)菌［5］使 用338F（5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3'）和806R（5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'）對(duì)16SrRNA基因V3-V4可變區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增，真菌ITS［6］使用ITS1F（5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAG?TAA-3'）和ITS2R（5'-GCTGCGTTCTTCATCGAT?GC-3'）進(jìn)行PCR擴(kuò)增，擴(kuò)增程序如下：95℃預(yù)變性3 min，27個(gè)循環(huán)（95℃變性30 s，55℃退火30 s，72℃延伸45 s），然后72℃穩(wěn)定延伸10 min，最后在4℃進(jìn)行保存（PCR儀：ABIGeneAmp?9700型）。PCR反應(yīng)體系為：5×FastPfu緩沖液4μL，2.5 mM dNTPs 2μL，上下游引物（5μM）各0.8μL，F(xiàn)astPfu DNA聚合酶0.4μL，模板DNA10 ng，補(bǔ)足至20μL。每個(gè)樣本3個(gè)重復(fù)。

表5 不同種植區(qū)土壤根際真菌在分類(lèi)水平上的物種分布Tab.5 Species distribution of rhizosphere fungiin different planting areas

由圖5可知，甘肅黃芪的六個(gè)種植區(qū)黃芪根際土壤真菌群落在門(mén)類(lèi)水平上主要類(lèi)群為子囊菌門(mén)（As?comycota）、擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）、被孢霉門(mén)（Mor?tierellomycota）。隴西種植區(qū)各真菌菌落相對(duì)豐度為子囊菌門(mén)（Ascomycota）占75.5%，擔(dān)子菌門(mén)（Basidio?mycota）占17.8%，被孢霉門(mén)（Mortierellomycota）占6.1%；漳縣種植區(qū)各真菌菌落相對(duì)豐度為：子囊菌門(mén)（Ascomycota）占82.6%，擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）占12.0%，被孢霉門(mén)（Mortierellomycota）占4.3%；靖遠(yuǎn)種植區(qū)各真菌菌落相對(duì)豐度為：子囊菌門(mén)（Ascomycota）占91.5%，擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）占6.0%，被孢霉門(mén)（Mortierellomycota）占1.3%；渭源種植區(qū)各真菌菌落相對(duì)豐度為：子囊菌門(mén)（Ascomycota）占90.9%，擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）占8.1%，被孢霉門(mén)（Mortierel?lomycota）占0.8%；通渭種植區(qū)各真菌菌落相對(duì)豐度為：子囊菌門(mén)（Ascomycota）占87.4%，擔(dān)子菌門(mén)（Ba?sidiomycota）占11.9%，被孢霉門(mén)（Mortierellomycota）占0.6%；宕昌種植區(qū)各真菌菌落相對(duì)豐度為：子囊菌門(mén)（Ascomycota）占85.4%，擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）占10.3%，被孢霉門(mén)（Mortierellomycota）占2.0%。

圖5 門(mén)水平的優(yōu)勢(shì)真菌相對(duì)豐度Fig.5 Relative abundance of dominant fungiat phylumlevel

使用fastp［7］（https：//github.com/OpenGene/fastp，version 0.20.0）軟件對(duì)原始測(cè)序序列進(jìn)行質(zhì)控，使用FLASH［8］（http：//www.cbcb.umd.edu/software/flash，version 1.2.7）軟件進(jìn)行拼接；使用UPARSE［7］軟件（http：//drive5.com/uparse/，version 7.1），根據(jù)97%［9-10］的相似度對(duì)序列進(jìn)行OTU聚類(lèi)并剔除嵌合體。利用RDP classifier［11］（http：//rdp.cme.msu.edu/，version 2.2）對(duì)每條序列進(jìn)行物種分類(lèi)注釋?zhuān)葘?duì)Silva 16S rRNA數(shù)據(jù)庫(kù)（v138），設(shè)置比對(duì)閾值為70%。

圖6 綱水平的優(yōu)勢(shì)真菌相對(duì)豐度Fig.6 Relative abundance of dominant fungiat class level

2.4 群落的相關(guān)性分析

2.4.1 細(xì)菌群落的相關(guān)性分析

根際土壤微生物的OTU韋恩圖，六個(gè)黃芪種植區(qū)（LX、ZX、JY、WY、TW、TC）土壤樣本中檢測(cè)到細(xì)菌OTU分別有1786、1607、1633、1564、1523和514個(gè)，其中共有OTU為309個(gè)，特有OTU依次為87、81、171、73、57和18個(gè)，見(jiàn)圖7。

2.4.2 真菌群落的相關(guān)性分析

圖7 根際土壤細(xì)菌OTUs venn圖Fig.7 OTUs venn diagramof rhizospheresoil bacteria

根際土壤微生物的OTU韋恩圖，六個(gè)黃芪種植區(qū)（LX、ZX、JY、WY、TW、TC）土壤樣本中分別檢測(cè)到真菌OTU分別有535、624、426、414、362和512個(gè)，其中共有OTU為70個(gè)，特有OTU依次為100、187、133、54、37和210個(gè)，見(jiàn)圖8。

圖8 根際土壤真菌OTUs venn圖Fig.8 OTUs venn of rhizosphere soil fungi

2.5 基于種水平的主坐標(biāo)分析

分析六個(gè)不同黃芪種植地區(qū)根際土壤微生物群落組成，分別對(duì)根際土壤樣品的種水平的細(xì)菌和真菌群落進(jìn)行主坐標(biāo)分析。不同種植區(qū)分散或聚集的分布情況，結(jié)果如圖9-10所示。六個(gè)不同黃芪種植區(qū)根際土壤細(xì)菌主要在PC2（貢獻(xiàn)率為10.33%）上分離，而土壤真菌主要在PC1（貢獻(xiàn)率為50.43%）上分離，表明不同黃芪種植地區(qū)根際土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)組成差異較大。

圖9 根際土壤中細(xì)菌群落主成分分析圖Fig.9 Principal component analysis of bacterial community in rhizosphere soil

3 討論

甘肅黃芪根際具有極其豐富的微生物多樣性，放線(xiàn)菌門(mén)是一類(lèi)廣泛分布于土壤中的細(xì)菌，其中部分細(xì)菌對(duì)植物有促生作用。變形菌門(mén)可以通過(guò)同化根系分泌物中的碳水化合物，為自身生長(zhǎng)提供碳源，考察結(jié)果顯示變形菌門(mén)的相對(duì)豐度較高，這類(lèi)細(xì)菌可以利用根系土中的碳源并與黃芪形成一定的共生關(guān)系，促進(jìn)蒙古黃芪的生長(zhǎng)［12］。子囊菌門(mén)的真菌多為腐生菌，對(duì)降解土壤有機(jī)質(zhì)起著重要作用，不僅是土壤真菌群落中有機(jī)質(zhì)的主要分解者，而且二者可與植物共生形成菌根，參與根際氮素的循環(huán)，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用［13］。在六個(gè)黃芪種植區(qū)，子囊菌門(mén)的相對(duì)豐度高，說(shuō)明子囊菌門(mén)真菌適應(yīng)性廣泛，在不同的土壤條件下都有廣泛的分布［14］。這些微生物通過(guò)直接或間接的影響著黃芪的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成。這些根際微生物可能影響著黃芪生長(zhǎng)過(guò)程中的光合作用、呼吸代謝等過(guò)程，通過(guò)改變黃芪根系分泌物的組成，改善了黃芪生長(zhǎng)土壤的理化性質(zhì)，緩解連作障礙，某些根際微生物已被報(bào)道能夠參與藥用成分的合成［15］。黃芪根際微生物調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的策略，對(duì)提升黃芪產(chǎn)量和藥用成分的研究提供基礎(chǔ)。

圖10 根際土壤中真菌群落主成分分析圖Fig.10 Principal component analysisof fungal community in rhizosphere soil