李依蓉，熊棟梁，王容，焦亞冰，劉夢(mèng)菂，于可心，郭旭晨，時(shí)培建

(1.南京林業(yè)大學(xué) 竹類研究所，江蘇 南京210037；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢430070)

葉片是植物進(jìn)行光合作用、蒸騰作用以及維持自身熱平衡的重要器官[1]。對(duì)大多數(shù)物種來說，氣孔是保護(hù)植物水力系統(tǒng)的安全閥[2-3]。在適度的水分脅迫下，植物會(huì)通過關(guān)閉氣孔減少水分流失，并減少木質(zhì)部的栓塞[4-6]。為實(shí)現(xiàn)光合作用的碳固定，CO2必須通過氣孔從大氣中進(jìn)入葉片內(nèi)部[6-8]。缺乏氣孔的植物將在個(gè)體大小和棲息地范圍方面受到限制，而由于突變失去氣孔的植物則不能存活[9-10]。在4×108a的歷史中，氣孔的基本結(jié)構(gòu)幾乎沒有發(fā)生變化[11-12]，大小和密度卻有明顯的變化[13-14]。自然界中的大多數(shù)植物都屬于氣孔下生，這種模式可能有助于防止葉片水分流失[15-16]。

葉片表面氣孔的數(shù)量和空間分布是影響葉片氣體交換效率至關(guān)重要的因素，氣孔模式以及葉肉細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和密度是決定最大潛在氣體通量的關(guān)鍵[17]。Baresch等[18]認(rèn)為氣孔導(dǎo)度與水力導(dǎo)度之間是正相關(guān)關(guān)系。植物對(duì)氣孔投資的過度或不足都會(huì)影響植物的生產(chǎn)力[10]。為讓氣孔能夠正常發(fā)揮作用，氣孔之間需要有足夠的間距[19]。單細(xì)胞表皮間距假說認(rèn)為相鄰兩個(gè)氣孔之間至少要有1個(gè)表皮細(xì)胞將他們分隔開[20]。但同時(shí)為了促使葉片的氣體交換速率達(dá)到最大，葉片表面需要有足夠數(shù)量的氣孔[21]。因此，了解植物如何向氣孔分配葉片表皮空間以實(shí)現(xiàn)碳需求和水分利用之間的平衡是十分重要的[22]。

Xiong和Flexas[23]通過對(duì)61種植物的研究發(fā)現(xiàn)氣孔密度、氣孔大小和葉脈密度之間存在強(qiáng)烈的相互協(xié)調(diào)的關(guān)系。氣孔密度在很大程度上決定水分的需求，而葉脈密度則決定水分的供應(yīng)[24-25]，以最優(yōu)的成本利用水資源要求葉脈和氣孔均勻分布于葉片[26]。還有研究顯示維管束鞘和氣孔之間同樣存在對(duì)表皮空間的競(jìng)爭(zhēng)[18]。雙子葉植物的層級(jí)網(wǎng)狀葉脈由許多網(wǎng)孔眼構(gòu)成，在一個(gè)網(wǎng)孔眼中分布有大量的氣孔，氣孔密度與氣孔大小之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系[27]。對(duì)于典型的層級(jí)網(wǎng)狀葉脈，研究氣孔在網(wǎng)孔眼水平上的空間關(guān)系具有重要意義[28-29]。

空間點(diǎn)格局分析是一種現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)工具，用于探索、擬合和預(yù)測(cè)給定研究區(qū)域內(nèi)若干個(gè)不重疊的點(diǎn)(稱為事件)之間的空間關(guān)系[30-31]，主要用于研究點(diǎn)的分布類型[32]。點(diǎn)過程模型的基本構(gòu)件是泊松過程，完全空間隨機(jī)性(completely spatial randomness，CSR)是用來判斷事件空間關(guān)系的一個(gè)基準(zhǔn)[31]。Ripley提出的K函數(shù)是穩(wěn)定的、各向同性點(diǎn)過程二階屬性的特征化表示，被廣泛用于分析空間和時(shí)空點(diǎn)格局，以檢測(cè)事件在不同距離尺度下的排斥、隨機(jī)和聚合關(guān)系[33]，在以往生物學(xué)研究中的應(yīng)用主要集中在流行病學(xué)和宏觀生態(tài)學(xué)[34-36]。若在植物葉片氣孔空間關(guān)系研究中單純地使用氣孔密度作為空間分布的一階特征，并不能較好地解釋其氣孔的空間分布特征，因此使用重復(fù)性空間點(diǎn)格局分析方法研究氣孔中心空間分布的二階特征，使結(jié)果更加可靠。由于研究區(qū)域的面積、事件的特征和調(diào)查成本的限制，大多數(shù)空間點(diǎn)格局分析方法都是基于單一點(diǎn)格局?jǐn)?shù)據(jù)，而非重復(fù)的點(diǎn)格局?jǐn)?shù)據(jù)，這通常會(huì)使結(jié)論不夠穩(wěn)妥[37-40]。

木蘭科(Magnoliaceae)植物屬于雙子葉植物的原始類群，其對(duì)有花植物的起源、系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化的研究具有重要的價(jià)值[41-42]，它們所具有的典型的分層網(wǎng)狀葉脈系統(tǒng)[43]，被認(rèn)為是植物進(jìn)化上的重要?jiǎng)?chuàng)新[44]。由于木蘭科植物網(wǎng)狀葉脈發(fā)達(dá)，網(wǎng)孔眼面積分布相對(duì)均勻，位于單個(gè)網(wǎng)孔眼中氣孔可能也趨于均勻或隨機(jī)分布，這有利于減少水分從葉脈到氣孔的距離，提高葉脈的水力導(dǎo)度。此外，若木蘭科植物遵循單細(xì)胞表皮間距假說，氣孔與表皮細(xì)胞之間存在空間競(jìng)爭(zhēng)，則氣孔應(yīng)盡可能地密集排布，會(huì)在小尺度內(nèi)反映出氣孔均勻分布的特征。Shi等[45]使用重復(fù)性的空間點(diǎn)格局方法分析闊瓣含笑(Micheliacavalerieivar.platypetala)葉片的氣孔分布，得到該物種氣孔呈均勻分布的結(jié)果，但該單一物種得出的結(jié)論是否適用于其它物種，值得進(jìn)一步探討。因此，本研究選取6種木蘭科植物作為研究材料，試圖解決以下問題：(1)在特定距離尺度下，氣孔之間是否存在空間排斥、空間聚集或缺少空間互動(dòng)；(2)同一葉片上的不同位置之間，氣孔空間排列是否存在顯著差異；(3)利用重復(fù)的空間點(diǎn)格局?jǐn)?shù)據(jù)是否能比利用單一的空間點(diǎn)格局?jǐn)?shù)據(jù)獲得更穩(wěn)健的氣孔空間關(guān)系結(jié)論。

1 材料與方法

1.1 植物葉片材料

于2020年9月在江蘇省南京市南京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)采集了6種木蘭科植物的葉片，分別是木蘭屬(MagnoliaL.)的玉蘭(MagnoliadenudataDesr.)、荷花玉蘭(M.grandifloraL.)、紫玉蘭(M.lilifloraDesr.)、二喬木蘭(M.soulangeanaSoul.-Bod.)和含笑屬(MicheliaL.)的含笑〔Micheliafigo(Lour.)Spreng.〕和金葉含笑(M.foveolataMerr.ex Dandy)(圖1)。每個(gè)物種分別從3～5棵長(zhǎng)勢(shì)健康旺盛的成樹冠層中層外圍的東西南北4個(gè)方位各采集葉片5～10片，采集時(shí)選擇植株上健康無蟲害和新鮮完整的葉片，不區(qū)分新老葉片，每個(gè)物種采集葉片100片。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

葉片氣孔的顯像采用離析法，詳細(xì)操作參照焦亞冰等[46]。制片采用標(biāo)準(zhǔn)級(jí)顯微鏡載玻片(45°角，拋光邊，單頭單面蒙砂，25 mm×75 mm，1～1.2 mm)、免洗蓋玻片(24 mm×60 mm，0.13～0.16 mm，世泰)；鏡檢采用生物顯微鏡(Leica DM2500，徠卡顯微系統(tǒng)上海有限公司，中國上海)，使用連接在生物顯微鏡上的DELL電腦(DELL OptiPlex 3020、中國大陸)的LAS X.lnx軟件(版本3.4.2.18368、Leica Microsystems CMS GmBH、德國)拍照。每種植物拍攝了40～60片葉片的氣孔圖像(因?yàn)樗杉?00片葉子有的在切片過程中不能成功，保留30個(gè)以上的有效樣本是分析能夠得到穩(wěn)妥性結(jié)果的保障)。

因?yàn)槟咎m科植物葉脈為分層網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，距離中脈位置不同，葉脈密度和網(wǎng)眼(不同級(jí)別葉脈形成的封閉小多邊形)大小不同，氣孔的空間分布特征可能會(huì)有梯度變化，因而我們對(duì)每個(gè)物種的葉片從葉緣到中脈選擇3個(gè)切片位置以全面地反映氣孔的空間分布特征。圖2為金葉含笑葉片從葉緣到中脈選取的3個(gè)切片位置，其中6-49-1、6-49-2、6-49-3分別代表3個(gè)切片，其中編號(hào)的第一個(gè)數(shù)字代表物種編號(hào)，第二個(gè)數(shù)字代表葉片編號(hào)，第三個(gè)數(shù)字代表位置編號(hào)。每個(gè)切片大小為[0,1 200 μm]×[0,900 μm]。

1.3 氣孔中心數(shù)據(jù)的獲得

使用圖形處理軟件ImageJ(https://imagej.nih.gov/ij/index.html)和多點(diǎn)分析插件(https://imagejdocu.tudor.lu/macro/multiple_points)用來提取氣孔中心的空間平面坐標(biāo)。在提取過程中，人工選擇每個(gè)點(diǎn)的中心位置作為氣孔中心坐標(biāo)。

在[0,1 200 μm]×[0,900 μm]的窗口內(nèi)提取氣孔平面坐標(biāo)。圖3是6種木蘭科植物葉片最寬處3個(gè)位置組合的18個(gè)剖面圖，圖4是6種木蘭科植物葉片最寬處3個(gè)切片中氣孔中心提取點(diǎn)。

1.4 重復(fù)性空間點(diǎn)格局分析方法

K函數(shù)是穩(wěn)定的各向同性點(diǎn)過程二階屬性的特征化表示，它在距離s處的定義為[30,32-33]

λ·K(s)=E〔N0(s)〕

式中：λ表示研究區(qū)域內(nèi)單位面積點(diǎn)的平均數(shù)量；E表示期望值；s表示給定的距離尺度，N0(s)表示研究區(qū)域內(nèi)到任意一點(diǎn)距離≤s的點(diǎn)的數(shù)量。對(duì)于完全空間隨機(jī)化的點(diǎn)過程，K(s)=πs2；若K(s)>πs2，暗示事件在空間上相互吸引，事件趨于聚集分布；當(dāng)K(s)<πs2時(shí)，則暗示事件在空間上相互排斥，構(gòu)成均勻分布；當(dāng)K(s)=πs2時(shí)，事件傾向于隨機(jī)分布，即在該尺度下，事件之間不存在空間上的相互作用[30-31]。

K(s)函數(shù)的估計(jì)式為

式中：|A|表示研究區(qū)域的面積；n表示事件(比如點(diǎn))的數(shù)量；ωij是邊緣校正的權(quán)重，等于圓的周長(zhǎng)與圓落進(jìn)研究區(qū)域內(nèi)的弧長(zhǎng)之比，當(dāng)以研究區(qū)域內(nèi)的點(diǎn)為圓心、半徑為s的圓完全落入研究區(qū)域時(shí)，ωij等于1；I(sij)是s的指示函數(shù)。

假設(shè)這里有g(shù)個(gè)處理組(葉片上不同位置的切片)，使用i表示第i個(gè)組(i=1,2,3,…,g)。

設(shè)想第i個(gè)組有ri個(gè)重復(fù)(葉片的數(shù)量)，使用j表示第j個(gè)重復(fù)。nij表示第i組的第j個(gè)重復(fù)對(duì)應(yīng)的點(diǎn)的數(shù)量，則

第i個(gè)組總的點(diǎn)數(shù)量為：

所有組的點(diǎn)的總數(shù)量為：

K(s)的組內(nèi)平均值：

K(s)的組間平均值：

引入D統(tǒng)計(jì)量來檢驗(yàn)組間K函數(shù)是否存在顯著性差異[40]：

式中，ω(s)=s-2是一個(gè)距離加權(quán)函數(shù)。利用基于D統(tǒng)計(jì)量的蒙特卡羅模擬進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)[39]。

蒙特-卡羅檢驗(yàn)的步驟：

(1)計(jì)算一組殘差K函數(shù)：

(2)將殘差K函數(shù)隨機(jī)重排，然后計(jì)算：

本研究對(duì)6種木蘭科葉片最寬處的3個(gè)位置(葉緣到中脈)的K函數(shù)之間是否存在顯著性差異，以及同一位置不同物種間的K函數(shù)是否有顯著性差異進(jìn)行檢驗(yàn)。為了穩(wěn)定K函數(shù)的方差，在重復(fù)性空間點(diǎn)格局使用了L(s)-s函數(shù)[31-32]：

為了行文方便，下文根據(jù)數(shù)據(jù)估計(jì)的L(s)-s函數(shù)亦稱L(s)-s函數(shù)。

使用基于R(4.0.3版本)的“spatstat”(1.61-0版本)和“splancs”(2.01版本)軟件包，通過編程執(zhí)行重復(fù)性空間點(diǎn)格局分析。

2 結(jié)果與分析

研究顯示在所觀察的葉片顯微視野中，沒有發(fā)現(xiàn)氣孔聚集現(xiàn)象。在較小尺度內(nèi)(≤100 μm)，沿著葉片寬度軸上的氣孔之間存在互相的空間排斥，氣孔具有均勻分布的特征，即發(fā)現(xiàn)了氣孔對(duì)葉片表皮空間競(jìng)爭(zhēng)的證據(jù)。在較大尺度下(>100 μm)，氣孔之間不存在空間相互作用，即氣孔具有隨機(jī)分布的特征。

2.1 同一物種不同位置L(s)-s函數(shù)的比較

通過對(duì)6種木蘭科葉片最寬處的3個(gè)位置(葉緣到中脈)的L(s)-s函數(shù)之間是否存在顯著性差異進(jìn)行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)玉蘭、荷花玉蘭、紫玉蘭、二喬木蘭4種木蘭屬植物葉片最寬處的3個(gè)位置之間的L(s)-s函數(shù)不存在顯著差異(P分別為0.993、0.08、0.561和0.378)，3個(gè)位置兩兩之間的L(s)-s函數(shù)也不存在顯著差異，即4種木蘭屬的不同位置的氣孔空間分布無顯著性差異，葉片3個(gè)位置之間的氣孔空間結(jié)構(gòu)特征是相似的。含笑葉片最寬處的3個(gè)位置之間的L(s)-s函數(shù)存在顯著差異(P=0.023 < 0.05)，然而2號(hào)位置和3號(hào)位置之間的L(s)-s函數(shù)不存在顯著差異(P=0.195 > 0.05)；金葉含笑葉片最寬處的3個(gè)位置的L(s)-s函數(shù)之間沒有顯著差異(P=0.101 > 0.05)，然而2號(hào)位置和3號(hào)位置之間的L(s)-s函數(shù)存在顯著差異(P=0.029 < 0.05)；在2種含笑屬植物中，葉片不同位置之間的氣孔空間結(jié)構(gòu)特征存在差異。根據(jù)圖5可知，同一物種從葉緣到中脈的不同位置的氣孔之間是排斥關(guān)系還是獨(dú)立關(guān)系的尺度臨界值是不同的。

2.2 不同物種同一位置L(s)-s函數(shù)的比較

重復(fù)性空間點(diǎn)格局分析結(jié)果表明，不同物種同一位置(分別為1號(hào)位置、2號(hào)位置、3號(hào)位置)之間L(s)-s函數(shù)有顯著差異。對(duì)于1號(hào)位置(靠近葉緣處)，除了玉蘭和二喬木蘭之間的L(s)-s函數(shù)沒有顯著差異外(P=0.064 > 0.05)，其余兩兩物種之間的L(s)-s函數(shù)均存在顯著差異；對(duì)于2號(hào)位置，除了玉蘭和荷花玉蘭、荷花玉蘭和紫玉蘭、荷花玉蘭和二喬木蘭以及荷花玉蘭和金葉含笑之間的L(s)-s函數(shù)不存在顯著差異外(P分別為0.182、0.232、0.055和0.051)，其余兩兩物種之間的L(s)-s函數(shù)均存在顯著差異；對(duì)于3號(hào)位置(靠近中脈處)，除了玉蘭和荷花玉蘭之間的L(s)-s函數(shù)不存在顯著差異外(P=0.105 > 0.05)，其余兩兩物種之間的L(s)-s函數(shù)均存在顯著差異。根據(jù)以上結(jié)果可知，6種木蘭科植物葉片同一位置的氣孔空間分布和空間結(jié)構(gòu)特征存在差異?；诮M的平均的L(s)-s函數(shù)的曲線比基于單片葉片的L(s)-s函數(shù)的曲線更平滑，這表明基于組的平均的L(s)-s函數(shù)的結(jié)論更加穩(wěn)妥(圖6)。

3 討論與結(jié)論

3.1 空間排斥和獨(dú)立

理論上似乎氣孔密度越高，對(duì)植物的生理活動(dòng)越有利，但氣孔數(shù)量的增加需要葉片投資增加，過度地投資會(huì)影響植物生產(chǎn)力，葉片表皮分配給氣孔的空間是有限的[10,22]。并且從發(fā)育限制的角度來看：過高的氣孔密度會(huì)導(dǎo)致相鄰氣孔之間的接觸增加，這對(duì)氣孔正常功能的運(yùn)轉(zhuǎn)有很大的負(fù)面影響[47-48]。本研究中所觀察的所有的葉片顯微視野中，沒有發(fā)現(xiàn)氣孔聚集現(xiàn)象，呈現(xiàn)出均勻分布，從圖7可以看出，氣孔與氣孔之間大約保持一個(gè)表皮細(xì)胞的間距，證實(shí)了單細(xì)胞表皮間距假說的有效性。在小尺度內(nèi)，氣孔之間存在對(duì)葉片表皮空間的競(jìng)爭(zhēng)。因此，為保證氣孔功能正常地運(yùn)作，氣孔之間需要有適當(dāng)?shù)拈g距。

如何有效地構(gòu)建能夠提供充足水分以彌補(bǔ)蒸騰損失的葉片是植物發(fā)育的一個(gè)主要問題，其核心是氣孔密度和葉脈密度之間的平衡[49-50]。Lei等[51]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫能顯著增加氣孔密度和葉脈密度的比值，這意味著葉脈提高了植物支持氣孔開放的能力，當(dāng)植物從干旱脅迫中恢復(fù)時(shí)，開放的氣孔會(huì)增加葉脈密度，從而促進(jìn)光合作用[52-53]。因此，在田間光飽和條件下，當(dāng)氣孔附近的蒸發(fā)表面的水分供應(yīng)剛好足以維持氣孔完全開放時(shí)，葉脈和氣孔的投資利用效率最高[54]。當(dāng)氣孔密度超過一定的范圍就會(huì)增加氣孔投資成本。許多研究都表明，氣孔密度與葉脈密度之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，氣孔與葉脈的演化具有密切的協(xié)調(diào)關(guān)系[23,55]，對(duì)于維持植物葉片水分流失和供應(yīng)的動(dòng)態(tài)平衡具有重要的作用[56]。由于維管束鞘的薄壁細(xì)胞密集堆積并延伸至表皮，占據(jù)了表皮空間，所以大多數(shù)植物通常在葉脈上方的表皮沒有氣孔分布[57-58]。

圖5顯示，從葉緣到中脈的3個(gè)位置上，區(qū)分氣孔之間排斥關(guān)系和獨(dú)立關(guān)系的尺度臨界值也是不同的。由于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的限制，目前還不清楚區(qū)分氣孔之間排斥關(guān)系和獨(dú)立關(guān)系的尺度臨界值是否與臨近葉脈的層級(jí)有關(guān)。在本實(shí)驗(yàn)中，制作切片時(shí)盡可能地避開了中脈和二級(jí)脈，切片中包含的大多是細(xì)脈的維管束鞘延伸。在今后的研究中，在不同層級(jí)的葉脈附近選取位置制作裝片是很有必要的，以考察區(qū)分氣孔之間排斥關(guān)系和獨(dú)立關(guān)系的尺度臨界值是否與脈序有關(guān)。本研究選擇氣孔所在網(wǎng)眼時(shí)盡量避開了二級(jí)脈，因?yàn)椴煌?jí)別脈序是否對(duì)相鄰氣孔的空間分布特征產(chǎn)生影響尚不明確，將來值得進(jìn)一步深入研究。

3.2 氣孔中心空間依賴關(guān)系

通過比較葉片上不同位置的L(s)-s函數(shù)，發(fā)現(xiàn)在4種木蘭屬植物中，葉片最寬處的3個(gè)不同位置之間的氣孔結(jié)構(gòu)特征和空間關(guān)系基本是相似的；而在2種含笑屬植物中，靠近葉緣的位置和靠近中脈的位置之間的氣孔結(jié)構(gòu)和空間關(guān)系存在顯著差異。本研究中所選取的木蘭屬的植物多為落葉物種，含笑屬的植物多為常綠物種。在木蘭科的進(jìn)化系統(tǒng)中，含笑屬為較進(jìn)化的類群，木蘭屬為較原始的類群[41]。Liu等[59]通過研究5種落葉玉蘭屬和5種常綠含笑屬植物，發(fā)現(xiàn)在干旱季節(jié)，落葉種會(huì)完全落葉，常綠種的葉片的光合速率和氣孔導(dǎo)度較雨季有所下降。在雨季，常綠物種的葉片的水力導(dǎo)度通常比落葉物種的高；而在光合速率和氣孔大小方面，落葉物種通常高于常綠植物。因此我們猜測(cè)不同的氣孔空間分布模式可能是不同物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略，這種差異是影響不同物種在相同環(huán)境下共存的因素[60-62]。今后圍繞相同分類單元(比如科、屬)常綠和落葉物種間氣孔空間分布特征的對(duì)比、同一物種不同地理種群氣孔空間分布特征的對(duì)比研究值得進(jìn)一步開展，因?yàn)楸狙芯窟x取物種數(shù)量有限，特別是含笑屬植物只有兩種，無法進(jìn)行詳盡地比較。

3.3 基于重復(fù)性空間點(diǎn)格局L(s)-s函數(shù)的估計(jì)值

結(jié)果顯示，基于組的平均的L(s)-s函數(shù)的曲線比基于單片葉片的L(s)-s函數(shù)的曲線更平滑，這表明基于重復(fù)的模式數(shù)據(jù)的結(jié)論更加穩(wěn)妥。在以往的對(duì)于非重復(fù)性空間點(diǎn)格局的研究中，L(s)-s函數(shù)的估計(jì)值在不同距離尺度上的穩(wěn)妥性在很大程度上被忽視了。與單一模式數(shù)據(jù)或重復(fù)次數(shù)較少的模式數(shù)據(jù)相比，重復(fù)的次數(shù)越多，L(s)-s函數(shù)的估計(jì)曲線就越平滑，這反映了空間二階特征的總體趨勢(shì)。單一個(gè)體呈現(xiàn)的模式難以說明一個(gè)平穩(wěn)的過程，利用重復(fù)的空間點(diǎn)格局?jǐn)?shù)據(jù)可以更好地解釋植物的氣孔分布情況。而本研究亦在側(cè)重于對(duì)這種方法詳細(xì)地闡述和介紹，便于后繼研究者繼續(xù)應(yīng)用此種方法研究其他物種材料。

所研究的6種木蘭科植物約以100 μm為臨界，在此尺度以下，木蘭科植物氣孔存在空間的排斥作用，即氣孔具有均勻分布的特征；在此尺度以上，氣孔不存在空間的互作，即氣孔具有隨機(jī)分布的特征。對(duì)于所研究的4種木蘭屬植物而言，位于靠近葉緣的氣孔的空間分布結(jié)構(gòu)和靠近葉片中脈的氣孔的空間分布結(jié)構(gòu)沒有顯著性差異；而對(duì)于所研究的兩種含笑屬植物而言，兩個(gè)位置的氣孔分布結(jié)構(gòu)存在顯著性差異；此外，對(duì)于介于含笑屬植物靠近葉緣位置和靠近中脈位置的氣孔而言，其空間分布特征有的和前者相同，有的與后者相同，說明中間位置氣孔的空間分布結(jié)構(gòu)不能代表葉片中氣孔空間分布特征的典型區(qū)域，在以后的研究中需要分葉緣部和中脈部分別選取。這種結(jié)果和葉脈脈序必然有著密切聯(lián)系，這種聯(lián)系值得進(jìn)一步深入、細(xì)致地探究。