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北京溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道自生植物多樣性對(duì)城市化的響應(yīng)

2022-04-25 02:12張夢(mèng)園邢小藝范舒欣徐一丁郝培堯
生態(tài)學(xué)報(bào) 2022年7期
關(guān)鍵詞:廊道梯度城市化

張夢(mèng)園,李 坤,邢小藝,范舒欣,徐一丁,郝培堯,董 麗,*

1 北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院, 北京 100083

2 中國(guó)城市規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院風(fēng)景園林和景觀研究分院, 北京 100044

隨著全球城市化進(jìn)程的不斷推進(jìn),城市環(huán)境惡化、資源緊張等“大城市病”逐漸凸顯。城市帶來(lái)的人為干擾不斷加劇,以及殘存生境的高度同質(zhì)化和破碎化,使得城市生物多樣性面臨日益嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。作為城市生物多樣性的重要組成部分,城市植物可以為鳥(niǎo)類和昆蟲提供食源,也是城市動(dòng)物多樣性的基礎(chǔ),因而受到學(xué)界的廣泛關(guān)注。其中,除了直接受到城市建設(shè)和人為活動(dòng)影響的人工栽培植物以外,還有一類未經(jīng)人工栽培而在城市環(huán)境中自發(fā)定居生長(zhǎng)的植物群體,即自生植物(spontaneous plants)也對(duì)城市綠地植物群落外貌和功能產(chǎn)生了不可忽視的影響[1—2]。自城鎮(zhèn)出現(xiàn)起,自生植物就在較低養(yǎng)護(hù)管理水平的綠地中廣泛存在,為城市生物多樣性保護(hù)提供了不可或缺的支持[3—5]。然而,城市自生植物具有獨(dú)特的環(huán)境適應(yīng)性和敏感性,在城市生境中呈野生狀態(tài)分布并可自然更新,其分布規(guī)律隨城市的發(fā)展而復(fù)雜多變[6]。城市綠地中的自生植物包括自生鄉(xiāng)土植物和部分由于人類或動(dòng)物攜帶外來(lái)植物種子、外來(lái)栽培植物的逸生等因素的影響,城市綠地中的自生植物必然會(huì)包含一部分入侵植物。自生植物的來(lái)源構(gòu)成對(duì)城市自生植物群落的穩(wěn)定性及其生態(tài)功能的發(fā)揮具有重要影響[7]。雖然在不同地域與城市的研究中,城市野生植物/自生植物多樣性隨城市化水平的變化規(guī)律不一[8—11];但其物種組成隨城市化水平的變化而呈現(xiàn)差異已成共識(shí)[12—15],主要體現(xiàn)在中心城區(qū)的建設(shè)導(dǎo)致鄉(xiāng)土自生植物的喪失和外來(lái)栽培植物的逸生[16—18],從而對(duì)鄉(xiāng)土動(dòng)物的多樣性產(chǎn)生的威脅。因此,如何在城市建設(shè)過(guò)程中充分利用和保護(hù)自生植物,使其發(fā)揮應(yīng)有的生態(tài)功能,成為行業(yè)實(shí)踐中的難點(diǎn)。

在這一背景下,城市生態(tài)廊道作為一種應(yīng)對(duì)城市生態(tài)問(wèn)題的有效途徑,已經(jīng)成為城市規(guī)劃的重要手段之一。生態(tài)廊道作為城市中的綠色線性空間,可以有效地提高綠地斑塊連通性,在生物多樣性保護(hù)方面具有重要作用[19]。其中,河流生態(tài)廊道因其高度連續(xù)性和內(nèi)部豐富的生境條件,其生態(tài)功能的發(fā)揮更為顯著[20]。已有研究證實(shí)城市河流生態(tài)廊道可以通過(guò)大量留存原有植被或營(yíng)造栽培植物群落,對(duì)城市植物多樣性保護(hù)和提升產(chǎn)生積極作用[21—22]。然而,城市生態(tài)廊道對(duì)生物多樣性的支持功能并不單體現(xiàn)在對(duì)原有植被的留存,其更重要的價(jià)值在于通過(guò)連續(xù)的綠色空間實(shí)現(xiàn)動(dòng)植物的遷移擴(kuò)散,從而減少城市化對(duì)野生動(dòng)植物棲息地的割裂而帶來(lái)的多樣性缺失[23];同時(shí)也存在生態(tài)廊道可能加劇外來(lái)植物入侵的爭(zhēng)論[24]。自生植物是生態(tài)廊道植物多樣性支持功能的重要表征,同時(shí)也是城市生態(tài)廊道建設(shè)中低維護(hù)植物景觀的有機(jī)組成部分。在城市化背景下,少量國(guó)際學(xué)者開(kāi)始聚焦高連通性城市綠地中自生植物的多樣性分布規(guī)律[25—26];然而國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究幾乎為空白,城市生態(tài)廊道對(duì)地域性自生植物多樣性深層次影響缺乏實(shí)地研究支撐。因此,探究城市河流生態(tài)廊道中的自生植物對(duì)城市化水平的響應(yīng)對(duì)論證城市生態(tài)廊道緩解城市化問(wèn)題,保護(hù)生物多樣性的功能具有重要的理論意義,同時(shí)對(duì)指導(dǎo)低維護(hù)、近自然的城市河流生態(tài)廊道植物景觀營(yíng)造具有重要的實(shí)踐價(jià)值。

溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道是北京市東北部重要的河流生態(tài)廊道,穿過(guò)城市建成區(qū)至郊區(qū),周邊城市化梯度變化明顯。本文在溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道自生植物總體物種組成進(jìn)行分析的基礎(chǔ)上,對(duì)其內(nèi)部的城市化水平進(jìn)行梯度劃分,探究不同城市梯度上自生植物物種組成與多樣性特征差異,并分析不同自生植物種群對(duì)城市化水平的適應(yīng)性,旨在為河流生態(tài)廊道規(guī)劃及低維護(hù)植物景觀營(yíng)建提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地選擇

北京(39°54′20″N, 116°25′29″E)地處中緯度地帶,屬于典型的暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候。城市化的快速擴(kuò)張導(dǎo)致北京建設(shè)用地的蔓延,形成了“攤大餅”式外延發(fā)展的局面,城市生境極度破碎化,景觀格局復(fù)雜多樣,城市生態(tài)環(huán)境極度脆弱。溫榆河-北運(yùn)河位于北京市東部平原,全長(zhǎng)88.27km。在城市建設(shè)過(guò)程中,河流沿岸建設(shè)或留存的城市公園、郊野公園、防護(hù)林地、苗圃果園和城市荒野地等構(gòu)成了連續(xù)的綠色空間,承載了城市生態(tài)廊道的功能。溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道北接北部山區(qū)生態(tài)屏障,南與北京東南方向的開(kāi)敞空間相連,是北京市綠地系統(tǒng)規(guī)劃中的一級(jí)廊道,是北京市外環(huán)水系和第二道綠化隔離帶的重要組成部分。其穿過(guò)城市建成區(qū)至郊區(qū),周邊城市化梯度變化明顯;內(nèi)部水系貫通,生境類型多樣,是北京市東南部重要的綠色屏障和動(dòng)植物遷移擴(kuò)散的重要通道[27—28]。

本文的研究范圍包括溫榆河-北運(yùn)河周邊承載生態(tài)廊道功能的綠色空間,結(jié)合2017—2018年夏季的高分二號(hào)遙感影像,根據(jù)城市用地性質(zhì)和綠地連接程度,選定溫榆河-北運(yùn)河河道周邊1—3km范圍內(nèi)共計(jì)201km2作為研究樣地。

1.2 城市化水平提取方法

采用2017—2018年夏季的高分二號(hào)遙感影像,對(duì)影像數(shù)據(jù)進(jìn)行了正射校正、輻射校正、融合鑲嵌等預(yù)處理,根據(jù)《土地利用現(xiàn)狀分類》(GBT 21010—2017)中的分類標(biāo)準(zhǔn)[29],提取溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道內(nèi)部建設(shè)用地(包含道路)斑塊。隨機(jī)抽取80個(gè)檢驗(yàn)點(diǎn)對(duì)分類結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),Kappa系數(shù)為0.822,符合研究要求。采用100m×100m的網(wǎng)格均勻布采點(diǎn),以采樣點(diǎn)為圓心,以500m為半徑提取建設(shè)用地占比作為城市化水平指數(shù)(Urbanization index, UI)。采用反距離權(quán)重法對(duì)生態(tài)廊道內(nèi)城市化指數(shù)進(jìn)行插值分析,得到的城市化水平指數(shù)在0—0.8之間,按照0.1的間隔將廊道范圍內(nèi)土地按城市化水平由低到高劃分為Ⅰ—Ⅷ八個(gè)等級(jí)。

1.3 植物樣方設(shè)置

于2019—2020年7—9月開(kāi)展植物樣方調(diào)查,垂直廊道方向設(shè)置樣帶,相鄰樣帶間隔不大于2km。在每個(gè)樣帶中,從河岸邊緣起,每隔100—200m設(shè)置樣點(diǎn),部分在調(diào)研中不可進(jìn)入的樣點(diǎn)根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行調(diào)整。以樣點(diǎn)為中心,設(shè)置10m×10m的木本樣方,記錄自生喬灌木及木質(zhì)藤本種類、數(shù)量、株高、冠幅、胸徑和發(fā)生方式;在木本樣方中心及四個(gè)角點(diǎn)處布置1m×1m的正方形草本小樣方,記錄自生草本的種類株數(shù)、高度和發(fā)生方式。若自生植株母株為自生植物,則發(fā)生方式記為野生;若其母株為栽培植物,則發(fā)生方式記為栽培植物種子繁殖或栽培植物根蘗繁殖。樣點(diǎn)周邊20m范圍內(nèi)無(wú)同種栽培植物的自生鄉(xiāng)土植物的發(fā)生方式認(rèn)定為野生;對(duì)非鄉(xiāng)土植物或樣點(diǎn)周邊20m范圍內(nèi)同種栽培植物的自生植物,根據(jù)其生長(zhǎng)狀況、發(fā)生位置、繁殖特性等判斷其為栽培植物種子繁殖、栽培植物根蘗繁殖或野生。共記錄到木本樣方445個(gè),草本樣方2200個(gè),作為自生植物總體多樣性分析數(shù)據(jù)。結(jié)合城市化水平等級(jí)劃分結(jié)果,在保證樣點(diǎn)在廊道內(nèi)分布基本均勻的條件下,從每個(gè)城市化梯度范圍內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)植物樣點(diǎn),作為城市化梯度上自生植物多樣性分析數(shù)據(jù),共選取木本樣方40個(gè),草本樣方200個(gè)(圖1)。

圖1 研究地及樣點(diǎn)設(shè)置

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

1.4.1重要值

喬木層重要值[30]:

IV喬木=(相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度)/3

灌木及草本層重要值[30]:IV灌木和草本植物=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/2

1.4.2α 多樣性

Patrick豐富度指數(shù)[30]:

R=S=所在樣方的物種數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)[30]:J=H/lnS

式中,Pi為樣方中物種i的重要值。

1.4.3β 多樣性

式中,S為研究中記錄到的總物種數(shù),A為環(huán)境梯度上所發(fā)現(xiàn)的物種平均數(shù)。

1.4.4生態(tài)位特征

式中,Bi為種i的生態(tài)位寬度;Oij為種i與種k的重疊指數(shù);Pij代表種i在第j個(gè)資源狀態(tài)下的重要值;Pkj代表種k在第個(gè)資源狀態(tài)下的重要值。

采用單因素方差 (one-way ANOVA)和Duncan檢驗(yàn)(α=0.05)比較不同城市化梯度樣方自生草本α 多樣性指數(shù)差異,采用Kruskal-wallis檢驗(yàn)比較不同城市化梯度樣方自生喬木和灌木α 多樣性指數(shù)差異。樣方整理和數(shù)據(jù)計(jì)算采用Excel 2016和R 4.0.3進(jìn)行,多樣性指數(shù)的計(jì)算采用R 4.0.3 的Vegan包進(jìn)行,多樣性指數(shù)的均值比較運(yùn)用agricolae包,生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊采用spaa包進(jìn)行,統(tǒng)計(jì)圖繪制采用Excel 2016和R 4.0.3進(jìn)行。對(duì)植物來(lái)源的信息參考《中國(guó)植物志》、《北京植物志》以及中國(guó)外來(lái)入侵物種數(shù)據(jù)庫(kù)(http://chinaias.cn/wjPart/index.aspx)。其中,鄉(xiāng)土植物(native plants) 為自然分布于北京地區(qū)的物種,外來(lái)植物(alien plants) 指歷史上自然分布范圍為北京以外的物種,參考植物志及相關(guān)文獻(xiàn)確定[31—32]。入侵植物(invasive plants)為外來(lái)植物中在北京地區(qū)存在大量個(gè)體及有大范圍擴(kuò)散潛力的有入侵認(rèn)定的物種,參考中國(guó)外來(lái)入侵物種數(shù)據(jù)庫(kù)、植物志及相關(guān)文獻(xiàn)確定[33]。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫榆河?北運(yùn)河生態(tài)廊道自生植物總體物種組成特征

調(diào)查共發(fā)現(xiàn)195種植物,隸屬于73科,156 屬。其中喬木29種,灌木及木質(zhì)藤本13種,草本153種。喬木優(yōu)勢(shì)科為???Moraceae)、楊柳科(Salicaceae)、榆科(Ulmaceae);灌木及木質(zhì)藤本優(yōu)勢(shì)科為茄科(Solanaceae)、葡萄科(Vitaceae)、木犀科(Oleaceae);草本優(yōu)勢(shì)科為禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)、莧科(Amaranthaceae)。物種頻度大于10%的自生喬木有構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)(21.97%)、榆樹(shù)(Ulmuspumila)(17.71%)、桑(Morusalba)(12.56%)和毛白楊(Populustomentosa)(12.11%);自生灌木及木質(zhì)藤本物種頻度均小于5%;物種頻度大于15%的自生草本有狗尾草(Setariaviridis)(77.13%)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)(54.04%)、葎草(Humulusscandens)(46.19%)、牛筋草(Eleusineindica)(38.12%)、馬唐(Digitariasanguinalis)(34.75%)、地膚(Kochiascoparia)(26.23%)、馬齒莧(Portulacaoleracea)(21.08%)、稗(Echinochloacrusgalli)(20.18%)、中華苦荬菜(Ixerischinensis)(15.70%)和蘿藦(Metaplexisjaponica)(15.47%)。浮水植物有荇菜(Nymphoidespeltata)和水葫蘆(Eichhorniacrassipes)2種;濕生植物17種,常見(jiàn)的有蘆葦(Phragmitesaustralis)、稗、紅蓼(Polygonumorientale)等;挺水植物有荷花(Nelumbonucifera)、慈姑(Sagittariatrifolia)、三棱水蔥(Schoenoplectustriqueter)3種;沉水植物有金魚藻(Ceratophyllumdemersum)1種。物種來(lái)源方面,鄉(xiāng)土植物139種,國(guó)內(nèi)外來(lái)植物19種,國(guó)外外來(lái)植物37種,入侵植物29種。入侵植物中喬木2種,藤本1種,草本27種,常見(jiàn)的種有刺槐(Robiniapseudoacacia)、火炬樹(shù)(Rhustyphina)、牛筋草、小蓬草(Conyzacanadensis)、稗、圓葉牽牛(Pharbitispurpurea)、凹頭莧(Amaranthuslividus)等。發(fā)生方式方面,自生喬木中來(lái)自栽培植物種子繁殖的物種占總物種數(shù)的71.88%,來(lái)自栽培植物根蘗繁殖的物種占比15.63%,來(lái)自野生的物種占比1.25%;自生灌木及木質(zhì)藤本中來(lái)自栽培植物種子繁殖的物種占比46.15%,來(lái)自栽培植物根蘗繁殖的物種占比38.46%,來(lái)自野生的物種占比15.39%;自生草本中來(lái)自栽培植物種子繁殖的物種占比20.92%,來(lái)自野生的物種占比79.09%。

2.2 城市化梯度上溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道自生植物多樣性特征

2.2.1城市化梯度上的自生植物α多樣性

溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道自生喬木Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高均值出現(xiàn)在Ⅲ級(jí)城市化水平下,分別為2.20、2.00、1.86,但不同城市化水平間無(wú)顯著差異(P>0.05)。自生灌木及木質(zhì)藤本只在Ⅴ級(jí)和Ⅶ級(jí)城市化水平時(shí)出現(xiàn),其豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)在不同城市化水平間無(wú)顯著差異(P>0.05)。自生草本的Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高均值出現(xiàn)在Ⅲ級(jí)城市化水平下,分別為11.60、8.35和6.48,在不同城市化水平間差異顯著(P<0.05)。自生喬木、灌木及木質(zhì)藤本和草本的Pielou均勻度指數(shù)在不同城市化水平間差異均不顯著(P>0.05)(圖2)。

圖2 城市化梯度上自生植物α多樣性變化

2.2.2城市化梯度上的自生植物β多樣性

在城市化梯度上,溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道自生植物整體物種數(shù)表現(xiàn)為單峰變化格局,峰值均出現(xiàn)在Ⅳ級(jí)城市化水平下;而自生植物的整體β多樣性則基本穩(wěn)定。自生喬木、灌木及木質(zhì)藤本、草本、自生鄉(xiāng)土植物、外來(lái)植物、入侵植物的種數(shù)變化趨勢(shì)基本一致。自生喬木和一、二年生草本的β多樣性值隨城市化水平升高而升高,自生多年生草本的β多樣性值隨城市化水平升高而下降;自生鄉(xiāng)土植物的β多樣性值隨城市化水平升高而升高,自生入侵植物和外來(lái)植物的β多樣性值隨城市化水平升高而下降。各城市化水平下來(lái)自栽培植物種子繁殖的物種數(shù)基本穩(wěn)定。來(lái)自栽培植物根蘗繁殖的植物β多樣性在Ⅳ級(jí)城市化水平下達(dá)到峰值(圖3)。

圖3 城市化梯度上自生植物種數(shù)及β多樣性變化

2.3 溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道自生植物種群適應(yīng)性

2.3.1溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道自生植物種群生態(tài)位寬度

喬木層中,生態(tài)位寬度前十的物種依次是構(gòu)樹(shù)、榆樹(shù)、桑、刺槐、臭椿(Ailanthusaltissima)、火炬樹(shù)、毛白楊、旱柳(Salixmatsudana)、欒樹(shù)(Koelreuteriapaniculata)、美國(guó)紅梣(Fraxinuspennsylvanica);草本層中,生態(tài)位寬度前十的物種依次是狗尾草、葎草、灰綠藜、地膚、馬齒莧、牛筋草、中華苦荬菜、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、稗、馬唐。各物種生態(tài)位寬度均值呈現(xiàn)為入侵植物(2.70)>鄉(xiāng)土植物(2.26)>國(guó)外外來(lái)植物(1.75)>國(guó)內(nèi)外來(lái)植物(1.34)。根據(jù)各物種在城市化梯度上的生態(tài)位寬度,將自生植物近等比劃分為三類:廣適型如狗尾草、葎草、灰綠藜、地膚、馬齒莧等;中適型如紫花地丁(Violaphilippica)、毛白楊、蒺藜(Tribulusterrester)、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、馬唐等;狹適型如野牛草(Buchloedactyloides)、柳葉馬鞭草(Verbenabonariensis)、刺莧(Amaranthusspinosus)、狗牙根(Cynodondactylon)、披堿草(Elymusdahuricus)、棗(Ziziphusjujuba)等(表1)。廣適型植物種數(shù)在各城市化水平下基本一致;中適型植物種數(shù)在低城市化區(qū)域(0

表1 自生植物對(duì)城市化的適應(yīng)類型劃分

圖4 城市化梯度上各適應(yīng)類型自生植物的物種數(shù)變化

2.3.2溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道自生植物種群生態(tài)位重疊

將城市化梯度研究中發(fā)現(xiàn)的15種自生入侵植物與其他自生植物組成1290個(gè)種對(duì)關(guān)系進(jìn)行生態(tài)位重疊分析。生態(tài)位重疊值大于0.9的種對(duì)有8對(duì),生態(tài)位重疊值位于0.6—0.9的種對(duì)有14對(duì),生態(tài)位重疊值位于0.4—0.6的種對(duì)有23對(duì),生態(tài)位重疊值位于0.2—0.4的種對(duì)有47對(duì)。由自生入侵植物與自生鄉(xiāng)土植物組成的種對(duì)中,生態(tài)位重疊值較高的有:刺莧與野菊、尖裂假還陽(yáng)參、博落回、臭雞矢藤的生態(tài)位重疊值為1;水葫蘆與玉竹、具芒碎米莎草、風(fēng)花菜的生態(tài)位重疊值為0.61;野牛草與小畫眉草的生態(tài)位重疊值為0.48;鬼針草與青蒿、草地早熟禾、蒼耳、酸模的生態(tài)位重疊值為0.47;酢漿草與野菊、尖裂假還陽(yáng)參、博落回的生態(tài)位重疊值為0.44;綠穗莧與玉竹、具芒碎米莎草、風(fēng)花菜的生態(tài)位重疊值為0.25;火炬樹(shù)與紫丁香的生態(tài)位重疊值為0.24;苦苣菜與野菊、尖裂假還陽(yáng)參、博落回的生態(tài)位重疊值為0.20。

3 討論

3.1 城市河流生態(tài)廊道自生植物物種組成的獨(dú)特性

本研究發(fā)現(xiàn)北京溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道內(nèi)自生植物共195種植物,大于前人對(duì)北京東北部二環(huán)至六環(huán)地區(qū)(181種)[10]和北京奧林匹克森林公園(128種)[34—36]的自生植物研究結(jié)果。其中,河流生態(tài)廊道自生木本植物種類(42種)遠(yuǎn)高于北京東北部二環(huán)至六環(huán)地區(qū)(11種)[10]和城市公園(3種)[34—36],其主要原因可能是河流生態(tài)廊道中包括部分養(yǎng)護(hù)管理要求較低的濱河綠道和城市荒野地,一定程度上有利于自生木本植物的產(chǎn)生和留存。溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道自生草本植物種類153種,與前人對(duì)北京生態(tài)廊道草本植物的研究結(jié)果(141種)接近[37],高于城市公園研究結(jié)果(125種)[34—36]。菊科和禾本科是廊道內(nèi)自生草本植物的優(yōu)勢(shì)科,狗尾草為優(yōu)勢(shì)種,這與前人在北京其他地區(qū)的研究結(jié)果一致[37]。河流廊道內(nèi)栽培草本種類構(gòu)成相對(duì)單一,其逸生幼苗種類可能較城市區(qū)域少;但河流廊道內(nèi)綠地管理粗放,且受河流水位等的影響,土壤水分條件變化多樣,植物生境類型豐富,生境格局連通,均對(duì)自生植物多樣性支持具有積極的作用。在溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道中,鄉(xiāng)土植物139種,占比71.28%,高于北京東北部二環(huán)至六環(huán)區(qū)域的研究結(jié)果[37],低于北京城市公園的研究結(jié)果[34—36],可見(jiàn)城市生態(tài)廊道對(duì)鄉(xiāng)土植物多樣性的保護(hù)有一定的積極作用。但研究中也發(fā)現(xiàn)入侵等級(jí)較高的刺莧、反枝莧、小蓬草、鬼針草等植物在廊道中出現(xiàn)頻度較高,應(yīng)加強(qiáng)監(jiān)測(cè)管理。由于管理主體的差異,相較于城市綠地,城市河流河岸帶景觀的管理在不同城市化水平下都較為粗放。因此,雖然溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道內(nèi)自生濕生和水生植物種類較少,但形成了為以野生的稗、蘆葦和紅蓼為優(yōu)勢(shì)種,獨(dú)具特色的樸野河岸景觀。此外,較低的養(yǎng)護(hù)管理水平也為如天胡荽、水芹(Oenanthejavanica)、蔞蒿(Artemisiaselengensis)等城市綠地中偶見(jiàn)的濕生植物的留存提供了機(jī)會(huì)。

3.2 城市河流生態(tài)廊道自生植物多樣性對(duì)城市化水平的響應(yīng)

研究結(jié)果表明,溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道中自生木本植物的α多樣性在城市化梯度上差異不顯著,而自生草本植物的α多樣性變化差異顯著,這與前人對(duì)河流廊道植被多樣性的研究結(jié)果一致[26,38—39]。自生草本植物的α多樣性在中低城市化水平(0.2

自生植物物種數(shù)在中等城市化水平下最高,主要是由于狹適型的鄉(xiāng)土草本植物的集中出現(xiàn)產(chǎn)生的??梢詮酿B(yǎng)護(hù)管理和人為活動(dòng)兩個(gè)角度理解自生植物多樣性在城市化梯度上的變化。前人研究表明,高養(yǎng)護(hù)管理水平可以通過(guò)除草等方式降低自生植物多樣性[36];而高人為活動(dòng)及其帶來(lái)的交通氣流會(huì)促進(jìn)動(dòng)物擴(kuò)散和風(fēng)擴(kuò)散自生植物種子的傳播,同時(shí)城市綠化中栽培植物的大量使用會(huì)增加其逸生的可能性,有助于自生植物多樣性的提升[40—41]。在高城市化區(qū)域,人為活動(dòng)較為密集,但養(yǎng)護(hù)管理水平較高,因此只有適應(yīng)性較強(qiáng)的廣適種可以適應(yīng)這種高生存壓力。在低城市化區(qū)域,養(yǎng)護(hù)管理水平較低,但人為活動(dòng)也較少,因此植物種類較高城市化區(qū)域多,且主要體現(xiàn)在狹適型和中適型的增長(zhǎng)上。在中城市化區(qū)域,養(yǎng)護(hù)管理水平和人為活動(dòng)都處于中等水平,因此可能會(huì)允許一些由人為攜帶或栽培植物逸生的、適應(yīng)性不強(qiáng)的自生植物在小范圍內(nèi)存在,從而體現(xiàn)為中城市化區(qū)域的狹適型自生植物較多,自生植物總α多樣性和總種數(shù)較高。

溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道整體β多樣性在城市化梯度上基本穩(wěn)定,證實(shí)河流生態(tài)廊道作為連通的綠色空間,一定程度上緩解了高城市化區(qū)域的景觀破碎和割裂,從而減弱了城市發(fā)展對(duì)植物多樣性的沖擊。然而,這種連通功能也有助于外來(lái)和入侵植物的傳播,帶來(lái)了一定程度的負(fù)面效應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn),外來(lái)和入侵植物的種數(shù)在城市化梯度上沒(méi)有明顯差異,其β多樣性均隨城市化水平升高而下降。這可以解釋為,在河流生態(tài)廊道內(nèi),外來(lái)和入侵植物在高城市化區(qū)域的單個(gè)群落內(nèi)部豐富度高,群落間同質(zhì)化明顯;而在遠(yuǎn)郊區(qū)的植物群落內(nèi)部豐富度低,群落間異質(zhì)性高,但城市和郊區(qū)間的物種數(shù)量已趨于一致。對(duì)比研究普遍得出的高城市化區(qū)域城市綠地內(nèi)的自生外來(lái)植物種數(shù)占大于低城市化區(qū)域的結(jié)果[10, 42—43],可見(jiàn)城市河流生態(tài)廊道對(duì)外來(lái)和入侵植物從城市區(qū)域向郊區(qū)的擴(kuò)散過(guò)程的促進(jìn)作用。

3.3 自生植物對(duì)城市化水平的適應(yīng)性差異及城市河流生態(tài)廊道入侵植物防控

從生態(tài)位寬度指數(shù)可以看出,喬木層中的構(gòu)樹(shù)、榆樹(shù)、桑、刺槐、火炬樹(shù)和草本層中的狗尾草、葎草、灰綠藜、地膚、馬齒莧對(duì)城市化水平的適應(yīng)力較強(qiáng)。通過(guò)研究自生植物對(duì)城市化梯度的適應(yīng)性差異,在闡述河流生態(tài)廊道自生植物多樣性對(duì)城市化梯度的響應(yīng)外,也對(duì)河流生態(tài)廊道自生植物景觀的維持與外來(lái)入侵植物的防治提供了重要的依據(jù)。入侵植物的生態(tài)位寬度均值高于鄉(xiāng)土植物和外來(lái)植物,可見(jiàn)入侵植物在河流生態(tài)廊道中呈現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性。分析自生入侵植物與自生鄉(xiāng)土植物的生態(tài)位重疊,可以篩選一些在城市化梯度上適應(yīng)性相近的種對(duì),如刺莧與野菊、尖裂假還陽(yáng)參,野牛草與小畫眉草、鬼針草與青蒿等。這些鄉(xiāng)土植物在自生植物景觀營(yíng)造中充當(dāng)功能性植物,預(yù)先填補(bǔ)目標(biāo)入侵物種的生態(tài)位,提升植物群落穩(wěn)定性,以阻擋入侵植物抵抗在廊道中的擴(kuò)散。然而,本研究得到的鄉(xiāng)土植物與入侵植物的種對(duì)僅僅是基于城市化適應(yīng)性的基礎(chǔ)上提出來(lái)的,在運(yùn)用過(guò)程中還需要依據(jù)物種的生態(tài)習(xí)性,綜合植物在土壤、光照等生境資源上的生態(tài)位重疊進(jìn)行選擇。

4 結(jié)論

本研究共調(diào)查到溫榆河-北運(yùn)河自生植物195種,以自生草本植物為主。自生草本植物的α多樣性變化隨城市化變化差異顯著,在中低城市化水平下最高,主要是由于狹適型植物在中等城市化區(qū)域的聚集導(dǎo)致的。自生植物β多樣性分布特征表明,城市河流生態(tài)廊道在一定程度上緩解了城市化進(jìn)程對(duì)自生植物整體多樣性的影響,但同時(shí)也在一定程度上促進(jìn)了對(duì)外來(lái)和入侵植物從城市區(qū)域向郊區(qū)的擴(kuò)散過(guò)程。因此,在未來(lái)的城市生態(tài)廊道建設(shè)管理中,針對(duì)自生植物的適應(yīng)性差異,科學(xué)地進(jìn)行植物群落設(shè)計(jì)與種類選擇,結(jié)合合理的養(yǎng)護(hù)措施,以及對(duì)外來(lái)入侵植物的密切監(jiān)測(cè),才能更好地發(fā)揮生態(tài)廊道對(duì)鄉(xiāng)土動(dòng)植物多樣性的支持功能。

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