張文武,王明鑒,楊 華,肖能文,黃國華

1 湖南烏云界國家級自然保護區(qū)管理局,桃源 415700

2 中國環(huán)境科學研究院,北京 100012

3 湖南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院,長沙 410128

4 植物病蟲害生物學與防控湖南省重點實驗室,長沙 410128

隨著全球人口增長、環(huán)境異化和資源過度利用,物種滅絕的速率較歷史背景滅絕率高出100—1000倍,極有可能面臨第六次大滅絕[1]。物種的喪失將導致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能變化,進而影響生態(tài)與資源安全,甚至威脅人類的生存[2]。中國疆域遼闊,境內(nèi)地貌多樣、氣候迥異,是世界上物種最豐富的國家之一,同時也是受威脅最為嚴重的國家之一[3]。目前,我國的野生動植物資源保護面臨著巨大的壓力,許多物種的生存受到威脅甚至瀕臨滅絕,情況不容樂觀,生物多樣性保護迫待進一步加強[4]。為保留自然本底,保護珍貴、稀有生態(tài)資源,我國從1965年開始建立自然保護區(qū),此后50多年其數(shù)量和面積穩(wěn)步增長,截止2018年,我國已建成包括自然保護區(qū)、風景名勝區(qū)、森林公園、濕地公園等在內(nèi)的各類保護地1.18萬處,總面積占國土面積的18%以上[5—6]。自然保護區(qū)作為特殊生境、生態(tài)系統(tǒng)以及生物多樣性的集中分布區(qū)域和承載地,也被認為是目前最有效的保護措施之一,非常適合珍稀物種就地保護[3,7]。

中華虎鳳蝶LuehdorfiachinensisLeech, 1893隸屬鱗翅目Lepidoptera鳳蝶科Papilionidae,是世界珍稀蝶類之一,乃中國特有種,被列為國家二級重點保護野生動物,因其獨特性和珍貴性而被譽為“國寶”[8]。1996年被選為中國昆蟲學會蝴蝶分會的會徽圖案,2009年作為江蘇動物代表成為江蘇的“生物名片”。作為國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學研究價值陸生野生動物,在國際瀕危動物保護委員會(IUCN)受威脅物種紅皮書中被列為K級保護對象[9—11]。中華虎鳳蝶僅分布于我國的秦嶺山脈和長江中下游一帶[12—13],1年發(fā)生1代,成蟲出現(xiàn)在3月至4月,壽命僅12—15 d,從蛹到成蟲需要經(jīng)歷兩次滯育進行越冬越夏,野外1齡幼蟲至預蛹期的存活率約為28.57%,該特性使其種群發(fā)展極大受限[14]。而中華虎鳳蝶的寄主植物杜衡AsarumforbesiiMaxim.和細辛AsarumsieboldiiMiq.,作為緊俏的中草藥具有散風驅(qū)寒、消痰、活血、平喘、定痛等功效[15—16],人為的野生中草藥采集導致其寄主植物大量減少,進一步影響了中華虎鳳蝶的種群數(shù)量。例如,20世紀70年代末的廬山,由于藥農(nóng)受經(jīng)濟利益驅(qū)使,使成片的杜衡、細辛被破壞,導致中華虎鳳蝶數(shù)量在當?shù)丶眲p少[8]；另外,南京作為中華虎鳳蝶的分布中心之一,2004年被指數(shù)量消失了2/3[17]。隨著盜采等人為活動以及環(huán)境變化、氣候變化等因素,中華虎鳳蝶種群數(shù)量受到了極大的影響,保護工作迫在眉睫。

2009年3月首次在湖南烏云界國家級自然保護區(qū)海拔較高的草叢地帶發(fā)現(xiàn)中華虎鳳蝶野生種群及其寄主植物細辛[18],保護區(qū)迅速實施中華虎鳳蝶湖南種群保護措施,對其進行就地保護,并開展生物學和生態(tài)學觀測以及種群保育研究工作。本文在此基礎(chǔ)上,從環(huán)境變化、人為干擾等方面探討了中華虎鳳蝶湖南種群的棲息地特性及其生態(tài)保護策略,以期為中華虎鳳蝶保育提供理論基礎(chǔ)和科學依據(jù)。

1 試驗地概況

湖南烏云界國家級自然保護區(qū)(28°30′—28°39′ N,111°07′—111°29′ E)位于湖南省桃源縣南部,與益陽市安化縣接壤。地處雪峰山余脈的北坡,屬云貴高原向湘贛丘陵、湘西山地向洞庭湖平原過渡的典型地帶。2006年2月,經(jīng)國務(wù)院正式批準建立國家級自然保護區(qū),占地面積33339.62 hm2,核心區(qū)16385 hm2,屬森林生態(tài)系統(tǒng)類型保護區(qū)。年平均氣溫14.2℃,降雨量豐富,年降雨量在1800—2500 mm之間,屬中亞熱帶向北亞熱帶過渡的季風濕潤氣候區(qū)域。海拔高差達920 m。保護區(qū)內(nèi)動植物資源較為豐富,珍稀瀕危動物種類眾多,是一座少有的動物資源庫(烏云界科考報告,內(nèi)部資料)。保護區(qū)地勢南高北低,呈三級梯度,南部邊界為海拔700—1040 m的高山脊嶺,與益陽市安化縣(非保護區(qū))接壤,中間為海拔300—600 m的山地。北部為海拔100—200 m的平原丘陵。烏云界中華虎鳳蝶的棲息地為南部與安化縣接壤的一條長29.7 km,寬約150—250 m,海拔700—1040 m,面積815.5 hm2的狹長帶狀高山灌草叢。

2 研究方法

2.1 棲息地植被取樣調(diào)查方法

針對中華虎鳳蝶湖南種群棲息在湖南烏云界國家級自然保護區(qū)內(nèi)一個狹長山脊地帶的現(xiàn)狀,根據(jù)其集中分布特點,自2009年起,規(guī)劃設(shè)計6個調(diào)查樣區(qū)：仙池界 (28°32′24″N,111° 12′38″E,825 m)、黃風坳 (28°31′41″N,111° 16′8″E,754 m)、神仙界 (28°31′37″N,111° 18′15″E,748m)、楊羅界 (28°32′28″N,111° 21′15″E,726 m)、烏云界哨所 (28°33′22″N,111° 22′28″E,929 m)以及烏云界碑記坳 (28°33′13″N,111° 24′51″E,768 m)(圖1)。

圖1 湖南烏云界國家級自然保護區(qū)中華虎鳳蝶分布范圍

在整個棲息地內(nèi),針對所有植物種類采取網(wǎng)格樣方取樣結(jié)合樣線普查,進行詳細調(diào)查、采集和拍照,請相關(guān)植物學專家鑒定,以此了解其棲息地內(nèi)植物種類的組成。此外,在6個調(diào)查樣區(qū)內(nèi)各選取一個3 m× 3 m的植被觀測樣方,對樣方內(nèi)的所有植物進行鑒定和計數(shù),其中如芒草等叢生類植物以“叢”作為計數(shù)單位。

2.2 蝴蝶種群數(shù)量動態(tài)的調(diào)查方法

在調(diào)查樣區(qū)內(nèi),采用10 m×10 m的蝴蝶成蟲觀測樣方,于中華虎鳳蝶成蟲羽化盛期在各成蟲觀測樣方內(nèi)用計數(shù)器記錄1 h內(nèi)觀察到的成蟲數(shù)目。

為研究棲息地生境對中華虎鳳蝶種群數(shù)量的影響,在楊羅界樣區(qū)及其周邊選取不同生境樣點,包括高山灌草叢生境(保護區(qū)內(nèi)的中華虎鳳蝶集中分布區(qū))、梯田生境(非保護區(qū)范圍的保護區(qū)邊緣地帶,環(huán)境破壞嚴重)和喬木林生境(保護區(qū)內(nèi)的林相帶,潮濕郁閉且有大量寄主植物和蜜源植物),各設(shè)置3個10 m × 10 m成蟲觀測樣方,分別進行定時觀測并記錄成蟲數(shù)量(表1,圖2)。

表1 不同生境樣方概況

為研究生態(tài)保護策略對中華虎鳳蝶種群數(shù)量的影響,于2015年在神仙界和仙池界兩樣區(qū)各設(shè)置一個10 m × 10 m的樣方,在樣方附近100 m處各種植100 m2約2500株細辛,并于2018年7月中華虎鳳蝶幼蟲全部化蛹后,將在設(shè)置的樣方處種植的細辛采收。另外,于2015年在烏云界哨所樣區(qū),建立了100 m × 100 m,高1.6 m的鐵絲網(wǎng)圍欄,以減少附近居民的放牧與采藥等活動,避免牛羊啃食中華虎鳳蝶的寄主植物細辛和棲息地內(nèi)的芒草(圖2)。在圍欄內(nèi)(28°32′22″N 111° 22′28″E929m)和相距約200m的圍欄外(28°32′20″N 111°22′35″E920 m)各建立了一個成蟲觀測樣方。于2015年至2021年期間,逐年定時記錄樣方內(nèi)中華虎鳳蝶成蟲數(shù)量和芒草及寄主植物細辛數(shù)量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

所有記錄的數(shù)據(jù),使用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)處理分析,統(tǒng)計分析后采用平均值和標準誤組合的方式表述,并使用SPSS 20.0進行顯著性差異分析和相關(guān)性系數(shù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 中華虎鳳蝶湖南種群生物學特性和發(fā)生規(guī)律

中華虎鳳蝶湖南種群以蛹越冬,在天氣晴朗、氣溫10 ℃以上的上午羽化。其蛹在不同年份的不同天氣情況下羽化時間差異較大：極端天氣條件下,前后相差最高可達20 d。羽化前一個月溫度較高則羽化日期提前,溫度較低則推遲,反之遇到陰雨天氣則適度延遲。

成蟲剛出蛹時,個體較小,呈三角形,翅膀未展開,不能飛行,常迎著陽光爬到干燥的九節(jié)芒枯桿上。隨著喙的不斷彎曲、伸直,翅膀逐漸展開,整個過程需時20—60 min不等。其羽化期能觀測到的成蟲持續(xù)存在時間約為20.6 d,整個種群在自成蟲始出7—10 d后達到羽化高峰期。

成蟲蜜源植物為堇菜科Violaceae堇菜屬ViolaL的紫花地丁V.yedoensis和紫花堇菜V.grypoceras。雄蟲通常早于雌蟲羽化,待雌蟲羽化后,即可進行交尾。羽化后的成蟲喜歡在微風的山頭盤旋飛舞,交尾時,空中飛舞的雌雄成蟲腹部驟然彎曲交接在一起,然后掉落在草地上。交尾完成后雌蟲便可進行產(chǎn)卵,通常聚集產(chǎn)于寄主植物細辛嫩葉背面,偶爾產(chǎn)于正面,一片葉上聚集卵粒數(shù)為7—25枚。卵初始為嫩綠色,隨時間的推移逐漸變?yōu)榈S色,老熟時呈黑色。卵期通常4—5 d,在高海拔低溫環(huán)境中可達14 d。幼蟲共5齡,1—2齡幼蟲群集取食,室內(nèi)飼養(yǎng)的3齡后分散取食,老熟幼蟲通常于寄主植物的葉背、莖稈等隱蔽處化蛹。初蛹呈淡黃色,長約15 mm,5—6 h后逐漸變成深褐色(圖3)。

圖3 中華虎鳳蝶生物學特征

3.2 中華虎鳳蝶湖南種群的棲息環(huán)境及植被組成

中華虎鳳蝶湖南種群核心棲息地為湖南烏云界國家級自然保護區(qū)山脊地帶(海拔700—1040 m),土壤以黃棕壤為主,生境類型為高山灌草叢。人為干擾主要為保護區(qū)周邊的經(jīng)濟建設(shè)和牧民放牧,以及寄主植物華細辛的根作為藥材采挖。

棲息地植被調(diào)查結(jié)果表明,中華虎鳳蝶棲息環(huán)境的植物種類共計128種(附表1),隸屬于46科96屬,其中蕨類植物有4科4屬4種、單子葉植物有3科20屬28種、雙子葉植物39科72屬96種。從科級水平來看,單子葉的禾本科種類最多為16種,約占總數(shù)的12.5%；其次為菊科有11種,約占8.6%；而薔薇科、百合科及豆科均達到10種,2—9種的科有15個,剩余27科均只有1種(圖4)。從植被數(shù)量來看,禾本科的芒和馬兜鈴科的華細辛是優(yōu)勢種群,分別占整個植被數(shù)量的34.6%和26.5%。

附表1 中華虎鳳蝶棲息地植物種類組成

圖4 中華虎鳳蝶棲息地植被種類組成

中華虎鳳蝶湖南種群棲息地6個調(diào)查樣區(qū)內(nèi)的植物組成調(diào)查結(jié)果表明,觀測樣方中記錄共計有29種植物,其中芒草和細辛是所有觀測樣方中的共有組成成分,其中烏云界哨所觀測樣方中的植物種類和數(shù)量均為最高,分別為22種和81株,其次為碑記坳,為18種和81株,剩余4個調(diào)查樣區(qū)的觀測樣方中植物種類和數(shù)量相差不大(圖5)。

圖5 中華虎鳳蝶不同樣地間植物組成熱圖

3.3 棲息地生境對中華虎鳳蝶湖南種群數(shù)量的影響

調(diào)查結(jié)果表明,高山灌草叢生境的中華虎鳳蝶種群數(shù)量較大,連續(xù)3年樣方觀測數(shù)均保持在25—30只,顯著高于梯田生境和喬木林生境(P< 0.01)。梯田生境中由于過渡的開發(fā)和利用,導致該區(qū)域芒草和寄主植物細辛大量減少,調(diào)查樣方內(nèi)植株數(shù)量僅為中華虎鳳蝶棲息地樣方內(nèi)的1/10,中華虎鳳蝶的成蟲觀測數(shù)量極為稀少。而喬木林生境中盡管有著較為豐富的寄主植物,但中華虎鳳蝶的種群數(shù)量與梯田生境相近,無顯著性差異(表2)。由此,中華虎鳳蝶湖南種群適宜、喜好的生境不是梯田生境和喬木林生境,而是高山灌草叢生境。

表2 中華虎鳳蝶在不同生境下的種群數(shù)量

3.4 生態(tài)保護策略對中華虎鳳蝶湖南種群數(shù)量的影響

自神仙界和仙池界兩處調(diào)查樣區(qū)內(nèi)的觀測樣方中大量種植寄主植物后,結(jié)果表明中華虎鳳蝶成蟲種群數(shù)量連續(xù)3年呈現(xiàn)明顯增加的趨勢,直至2018年隨著寄主植物的采收,其種群數(shù)量開始下降,并逐漸恢復到2016年之前未種寄主植物時的水平(圖6)。由此可見,寄主植物的種群密度對中華虎鳳蝶種群數(shù)量的維持和擴大有著顯著的影響。

圖6 2013—2021年神仙界與仙池界的中華虎鳳蝶成蟲觀測數(shù)量

烏云界哨所樣區(qū)的觀測樣方中,圍欄內(nèi)樣方中寄主植物和芒草的種群數(shù)量呈現(xiàn)持續(xù)增長趨勢,而中華虎鳳蝶成蟲數(shù)量則在出現(xiàn)明顯增長后維持在一個較為穩(wěn)定的水平。而圍欄外樣方中寄主植物和芒草數(shù)量均呈現(xiàn)顯著下降的趨勢,同時中華虎鳳蝶成蟲數(shù)量也明顯降低(圖7)。圍欄內(nèi)的中華虎鳳蝶種群數(shù)量與寄主植物和芒草的種群密度均有著較強的正相關(guān)性(其相關(guān)性系數(shù)R分別為0.73和0.60),而圍欄外的中華虎鳳蝶與寄主植物和芒草的種群密度有著強烈的正相關(guān)性(R分別為0.98和0.96),由此可見,棲息地的寄主植物和芒草的數(shù)量和密度對中華虎鳳蝶湖南種群數(shù)量有顯著影響。

圖7 圍欄建設(shè)后芒草和細辛的數(shù)量變化

4 討論

中華虎鳳蝶湖南種群的棲息地域狹窄,僅為一條狹長帶狀孤島。近年來面對部分區(qū)域內(nèi)的環(huán)境破壞和不法分子對中華虎鳳蝶標本的捕捉,以及寄主植物細辛的采挖,中華虎鳳蝶湖南種群野外數(shù)量面臨下降的危險。圍欄的設(shè)立在一定程度上阻止了放牧活動對寄主植物和芒草的破壞,也可以阻止當?shù)匕傩詹赏诩闹髦参?讓中華虎鳳蝶幼蟲有充足的食物來源,維持種群的良性發(fā)展。而野外補充種植寄主植物對野外種群數(shù)量有著顯著提高,因此在每年的日常調(diào)查監(jiān)測中,若發(fā)現(xiàn)種群數(shù)量明顯下降或周邊寄主植物數(shù)量減少,可采取人工補種細辛,以維持中華虎鳳蝶的野外種群繁衍數(shù)量。

值得注意的是區(qū)別于中華虎鳳蝶在國內(nèi)的其他地理種群選擇低海拔喬木林[12, 19],烏云界國家級自然保護區(qū)內(nèi)的中華虎鳳蝶種群喜好高山灌草叢生境。袁德成等人認為,樹太密、草太高均會影響中華虎鳳蝶及其寄主植物[12],而烏云界種群則因當?shù)鬲毺氐闹脖画h(huán)境正好達到這種條件。中華虎鳳蝶飛行高度一般在1.5—3.0 m,當?shù)氐拿⒉菀话阍?.8—1.2 m左右,成蟲出現(xiàn)時,芒草尚處枯葉期,既不阻礙成蟲的飛行,又因其良好的熱量吸收和保存效果,使得成蟲喜好在其枯枝上停歇與過夜。此外,芒草的繁盛又為中華虎鳳蝶的寄主植物細辛提供了所需的蔭蔽條件以及足夠的陽光散射條件,以此得以為中華虎鳳蝶的產(chǎn)卵和幼蟲取食提供了良好的條件。由此可見,對中華虎鳳蝶來說,高山茅草灌叢可能是一個更為良好的生存環(huán)境。

人類活動造成中華虎鳳蝶棲息地生境的破壞,對中華虎鳳蝶野外種群的數(shù)量影響極大。包括梯田的開墾及厚樸林的大片種植,導致中華虎鳳蝶的生境被嚴重破壞,成蟲數(shù)量急劇減少,說明生境破壞對中華虎鳳蝶野外種群的影響可能是滅絕性的。生境對蝴蝶種群影響的結(jié)果與陳夢悅等、鄧敏等報道的相似[20—21],進一步說明保護中華虎鳳蝶的野外種群,首要保護的就是其棲息環(huán)境——高山芒草叢(如完善法律法規(guī)、加強科普宣傳、禁止濫采亂伐、適當清理部分樹種等),以及提高其野外種群的羽化率(如加強野外種群監(jiān)測、深入室內(nèi)飼養(yǎng)研究、野外種群釋放和保護等)。

綜上所述,為切實保護國家二級保護物種中華虎鳳蝶的野生種群,針對烏云界保護區(qū)當?shù)鬲毺氐臈h(huán)境和人文條件,作者認為應(yīng)該采取以下保護措施：1)加強宣傳教育,制定相關(guān)法律法規(guī),在成蟲羽化期和幼蟲期加強巡邏力量,禁絕不法蝶商對標本的采集,減少當?shù)匕傩盏乃幉牟赏谛袨椋?)成蟲羽化期加強種群數(shù)量監(jiān)測,一旦發(fā)現(xiàn)種群數(shù)量下降較大或當?shù)丶闹髦参飻?shù)量明顯降低,應(yīng)及時補種寄主植物；3)適當建設(shè)圍欄并及時維護,對當?shù)鬲毺氐母呱矫⒉莨鄥采尺M行保護,并對已破壞的生境進行恢復；4)開展人工養(yǎng)殖,羽化后于各分布地進行放飛,以補充當?shù)匾吧N群數(shù)量；5)加強對中華虎鳳蝶野生種群進行一系列的生態(tài)學研究,為中華虎鳳蝶的保育工作提供理論指導和科學依據(jù)。

致謝：湖南農(nóng)業(yè)大學廖承清先生、鄧敏女士協(xié)助制作圖表,吉首大學張代貴教授鑒定植被，特此致謝。