劉 棟, 李永明, 陳勝林, 陳丙見, 呂振波, 王以斌, 張晶晶, 李 敏, 任中華

2014年黃驊港海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化及其影響因素研究

劉 棟1, 3, 李永明2, 陳勝林2, 陳丙見4, 呂振波1, 王以斌5, 張晶晶1, 李 敏1, 任中華1

(1. 魯東大學(xué)濱海生態(tài)高等研究院, 魯東大學(xué), 山東 煙臺 264003; 2. 濱州市海洋發(fā)展研究院, 山東 濱州 256600; 3. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306; 4. 山東省海洋資源與環(huán)境研究院, 山東 煙臺 264006; 5. 自然資源部第一海洋研究所, 山東 青島 266061)

為了解黃驊港海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化特征及其與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系, 分別于2014年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)對該海域進行4個航次的浮游動物和環(huán)境因子調(diào)查, 采用優(yōu)勢度指數(shù)、物種多樣性和聚類分析等方法分析該海域浮游動物的群落結(jié)構(gòu)特征及其季節(jié)變化, 采用冗余分析探究引起浮游動物群落結(jié)構(gòu)變動的環(huán)境因子。結(jié)果顯示: 4個航次共鑒定出浮游動物10類64種, 而春、夏、秋、冬各季節(jié)分別鑒定出8類41種、7類35種、8類23種和5類12種, 均以刺胞動物和橈足類為主。同時, 浮游動物群落結(jié)構(gòu)四季演替明顯, 如秋季優(yōu)勢種僅為夜光蟲(), 其他季節(jié)均為多種浮游動物共存; 4個季節(jié)浮游動物物種多樣性總體呈夏>春>冬>秋的趨勢, 與各季節(jié)的優(yōu)勢種數(shù)量變化趨勢略有不同; 聚類分析顯示, 浮游動物群落結(jié)構(gòu)在35%相似度水平上可劃分為冬、春、夏和秋4組, 季節(jié)差異顯著。通過冗余分析探討引起浮游動物群落結(jié)構(gòu)演替的環(huán)境因子, 結(jié)果顯示, 不同浮游動物對溫度、鹽度和營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的響應(yīng)各異, 這也是造成群落季節(jié)變動的主要原因, 冬季浮游動物群落的主要影響因素是溶解氧和磷酸鹽, 春季則是氮磷營養(yǎng)鹽, 夏、秋季為溫鹽和氮磷營養(yǎng)鹽。

黃驊港; 浮游動物; 群落結(jié)構(gòu)特征; 環(huán)境因子; 季節(jié)變化

浮游動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)者, 能通過上下行效應(yīng)將浮游植物所固定的能量通過水生食物鏈向更高營養(yǎng)級進行傳遞[1-2]。一般而言, 浮游動物群落結(jié)構(gòu)變動是多種因素共同調(diào)控的結(jié)果, 包括物理、化學(xué)、生物以及人為因素等[3], 因此浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變化與生態(tài)環(huán)境之間息息相關(guān), 其群落組成與現(xiàn)存密度的時空變化可以反映生境的健康程度, 因此常作為監(jiān)測海洋生態(tài)系統(tǒng)的良好指標[4-5]。

黃驊港位于環(huán)渤海中心地帶, 地臨山東河北, 有多條鐵路直通港口, 陸上交通便利, 已成為渤海灣內(nèi)的重要港口, 也是我國的主要能源輸出港之一[6]。港口海域沿岸入海河流較多, 每年南排河、大口河和套爾河等攜帶大量營養(yǎng)鹽入海, 但海域自身水體交換能力較差, 受人類活動影響較大。早期關(guān)于渤海浮游動物的研究一般是針對整個渤海水域, 如“全國海島資源綜合調(diào)查”(1988年—1996年)、“126專項”(1996年—2000年)和“908專項”(2004年—2009年)等, 或僅限于渤海小范圍水域, 而針對渤海灣的相關(guān)調(diào)查研究較少, 且主要集中于浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征等研究[7]。綜合上述研究結(jié)果來看, 渤海浮游動物類群主要為近岸低鹽類型和低溫高鹽類型, 但也有少量暖水種出現(xiàn), 種類組成以橈足類和水螅水母為主, 且浮游幼蟲的種類數(shù)差別不大, 其豐度高峰主要出現(xiàn)在夏季, 春、秋兩季各有一個小高峰[8-10]。隨著渤海新區(qū)經(jīng)濟的快速發(fā)展, 陸源污染物大量進入黃驊港海域, 加之受到人類活動以及濱海電廠和港口航道等多項海洋工程的影響, 海域富營養(yǎng)化程度較高, 黃驊港海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)已發(fā)生了相應(yīng)的變化[11-12]。

因此, 本研究通過開展黃驊港海域浮游動物和環(huán)境因子調(diào)查, 針對浮游動物群落結(jié)構(gòu)時空變化進行相關(guān)研究, 深入探討引起其變動的環(huán)境因子, 以期深入了解黃驊港海域海洋資源與生態(tài)環(huán)境的現(xiàn)狀, 并為港口海域的海洋生態(tài)環(huán)境保護與修復(fù)提供技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 采樣站位

于2014年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)針對黃驊港海域開展進行4個航次的浮游動物和環(huán)境因子綜合調(diào)查。冬季航次調(diào)查共計布設(shè)12個站位, 春季、夏季和秋季對調(diào)查站位進行調(diào)整共布設(shè)15個站位(圖1)。樣品采集及個體數(shù)量、生物量測定根據(jù)《GB/T 12763.6-2007海洋調(diào)查規(guī)范第6部分: 海洋生物調(diào)查》的有關(guān)要求執(zhí)行[13]。數(shù)據(jù)分析之前將各站位浮游動物的豐度和濕重數(shù)據(jù)統(tǒng)一標準化為ind./m3和mg/m3。

圖1 黃驊港海域調(diào)查站位分布圖

1.2 樣品采集與處理

每個調(diào)查站位取表層水樣測定溫度(T)、鹽度(S)、溶解氧(DO)、硝酸鹽(NO3-N)、亞硝酸鹽(NO2-N)、銨鹽(NH4-N)、磷酸鹽(PO4-P)和葉綠素(Chl)。溫度、鹽度采用YSI水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定; DO、NO3-N、NO2-N、NH4-N、PO4-P和Chl等指標根據(jù)《GB/T 12763.4—2007 海洋調(diào)查規(guī)范第4部分: 海水化學(xué)要素調(diào)查》的相關(guān)要求于實驗室內(nèi)進行測定[14]。浮游動物使用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)自底至表垂直拖網(wǎng)采集, 用5%的福爾馬林溶液固定, 常溫避光保存, 實驗室用Olympus cx31顯微鏡進行鑒定和計數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析與繪圖

1.3.1 優(yōu)勢度和多樣性指數(shù)

用浮游動物優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()和Pielou均勻度指數(shù)()分析群落中的優(yōu)勢種、物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[15-17]。

優(yōu)勢度指數(shù)計算公式:

式中,為物種總數(shù),n為第種的個體數(shù),f為該種出現(xiàn)頻率。選取≥0.02的物種作為優(yōu)勢種群。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()計算公式:

′= –ΣPlnP. (2)

Pielou均勻度指數(shù)()計算公式:

′=′/ln(3)

式中,為種類數(shù),為某物種的生物量,P為第種物種生物量占其總生物量的比例。

1.3.2 聚類分析

對浮游動物豐度數(shù)據(jù)進行四次方根轉(zhuǎn)換, 并計算Bray-Curtis相似性系數(shù), 利用等級聚類分析(CLUSTER)和非度量多維標度分析(NMDS)方法對浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征進行分析; 采用脅迫系數(shù)(Stress)衡量結(jié)果有效性, 一般認為: 當 0.1

1.3.3 冗余分析

浮游動物特征種同優(yōu)勢種相比, 優(yōu)勢種僅是在數(shù)量上占優(yōu)勢, 但特征種更能代表該海域的特有種[3]。因此選取浮游動物特征種數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行l(wèi)g(+1)轉(zhuǎn)換, 轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)先進行除趨勢對應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis, DCA), 結(jié)果顯示4個軸最大梯度長度均小于3, 因而選用冗余分析(Redundancy analysis, RDA)研究浮游動物群落結(jié)構(gòu)同環(huán)境因子之間的相關(guān)性。

1.3.4 圖件繪制

溫度、鹽度、溶解氧、營養(yǎng)鹽、葉綠素、浮游動物濕重及豐度時空分布使用Surfer 11繪制; 聚類分析過程通過PRIMER 6完成; 浮游動物特征種與環(huán)境因子的RDA分析排序圖使用Canoco for Windows 4.5軟件繪制; 浮游動物群落結(jié)構(gòu)分布圖采用ArcGIS 10.5進行繪制。

2 結(jié)果

2.1 溫鹽時空分布特征

黃驊港海域溫鹽時空分布特征見圖2。表層海水溫度年變化范圍為1.8～28.1 ℃, 夏季溫度最高, 冬季最低。該海域鹽度全年波動較小, 整體呈現(xiàn)秋季最高, 夏季次之, 春、冬較低的趨勢, 但各季節(jié)鹽度均小于31.0。

2.2 溶解氧和營養(yǎng)鹽時空分布特征

黃驊港海域溶解氧時空分布詳見圖3, 溶解氧時空變化趨勢為冬季最高, 秋春次之, 夏季最小。夏、秋、冬三季該海域溶解氧均呈現(xiàn)西北-東南逐漸降低的趨勢, 高值區(qū)位于黃驊港北側(cè)的河北滄州海域, 低值區(qū)均出現(xiàn)在港口附近。春季溶解氧變化趨勢與夏秋冬三季相反, 高值區(qū)位于套爾河河口海域。

圖3 黃驊港海域溶解氧時空分布特征(單位: mg/L)

2014年黃驊港海域營養(yǎng)鹽時空分布詳見圖4, 可溶性無機氮(DIN, 即NO2-N、NO3-N和NH4-N之和)和可溶性無機磷(DIP, 即PO4-P)濃度均以秋冬季節(jié)較高, 春夏較低。冬季DIN整體呈現(xiàn)西南-東北濃度逐漸升高的趨勢, 高值區(qū)出現(xiàn)在南排河河口; DIP則呈現(xiàn)由港口向外海逐漸升高的趨勢。春夏兩季該海域DIN和DIP高值區(qū)均出現(xiàn)在河口海域, 港口航道附近為低值區(qū)。秋季該海域營養(yǎng)鹽濃度最高, DIN高值區(qū)出現(xiàn)在大口河河口, DIP高值區(qū)出現(xiàn)在港口航道附近。此外, 本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)2014年該海域冬季、春季、夏季3個航次水體N/P比均遠高于50∶1, 秋季航次則呈現(xiàn)大面積水體N/P高于30∶1。

圖4 黃驊港海域營養(yǎng)鹽時空分布特征(單位: μmol/L)

2.3 葉綠素a時空分布特征

黃驊港海域葉綠素的平均濃度見圖5, 季節(jié)變化表現(xiàn)為冬季最高, 春季次之, 夏、秋較低。春季葉綠素平均濃度為2.9 mg/m3, 高值區(qū)出現(xiàn)在港口海域。夏季葉綠素的分布則呈現(xiàn)相對均勻的特征, 平均濃度為2.0 mg/m3。冬季調(diào)查海域葉綠素平均濃度(3.9 mg/m3)高于秋季葉綠素(1.8 mg/m3), 最高值均出現(xiàn)在港口以北海域。

圖5 黃驊港海域葉綠素a的時空分布特征(單位: mg/m3)

2.4 浮游動物

2.4.1 浮游動物群落特征

2.4.1.1 種類組成

2014年黃驊港海域春夏秋冬4航次調(diào)查共鑒定出浮游動物10類64種, 浮游動物生態(tài)習(xí)性主要為近岸低鹽種和廣溫廣鹽種, 其中腔腸動物物種數(shù)最多, 有22種, 占總物種數(shù)的34.4%, 其次為浮游幼體和橈足類, 分別鑒定出18種和16種, 占總物種數(shù)的28.1%和25.0%, 端足類、十足類和漣蟲類等出現(xiàn)較少。2014年黃驊港海域浮游動物種類組成存在季節(jié)性差異, 其中以春季種類最多, 為8類41種; 其次是夏季7類35種; 秋季、冬季種類數(shù)分別是8類23種和5類12種, 四季物種組成均以腔腸動物和橈足類為主。四季常見種類有強額擬哲水蚤()、強壯箭蟲()和中華哲水蚤()。2014年黃驊港海域所捕獲浮游動物種類詳見附表1。

2.4.1.2 豐度分布與變化

2014年黃驊港海域不同季節(jié)浮游動物濕重、豐度空間分布存在明顯差異, 濕重、豐度及群落結(jié)構(gòu)分別見圖6和圖7。冬季浮游動物濕重和豐度最低, 其中濕重范圍為24.2～690.0 mg/m3, 平均值為132.5 mg/m3; 豐度范圍為10.8～285.0 ind./m3, 平均值為121.7 ind./m3。濕重表現(xiàn)為自西北-東南逐漸降低的趨勢, 豐度整體呈現(xiàn)港口近岸-離岸逐漸降低的趨勢, 濕重和豐度高值區(qū)與低值區(qū)相同, 高值區(qū)均出現(xiàn)在S3、S4站位, 以雙刺紡錘水蚤()和強壯箭蟲為主, 其豐度分別為103.0 ind./m3和9.9 ind./m3; 低值區(qū)出現(xiàn)在S12和S17站位, 強壯箭蟲占比明顯降低。

春季浮游動物濕重和豐度較冬季均有所提高, 各站位分布趨于均勻, 濕重范圍為41.0～434.9 mg/m3, 平均值為180.1 mg/m3; 豐度范圍為58.6～584.3 ind./m3, 平均值為272.8 ind./m3。濕重以S19、S9站位最高, 主要浮游動物為中華哲水蚤、強壯箭蟲和長尾類溞狀幼體(larva), 低值區(qū)出現(xiàn)在港口西南海域, 為S16和S20站位, 以長尾類溞狀幼體和強壯箭蟲為主。豐度高值區(qū)出現(xiàn)在港口近岸海域, 以S12、S5站位最高, 主要浮游動物為強壯箭蟲(59.2 ind./m3)、中華哲水蚤(54.5 ind./m3)和魚卵(19.5 ind./m3); 低值區(qū)出現(xiàn)在S16和S20站位, 以長尾類溞狀幼體和強壯箭蟲為主。

圖6 黃驊港海域浮游動物濕重和豐度時空分布特征(濕重單位: mg/m3; 豐度單位: ind./m3)

夏季浮游動物濕重最高, 范圍為47.4～7 247.3 mg/m3, 平均值為1 735.6 mg/m3, 濕重高值區(qū)位于港口北部海域, 以S2、S4為主, 該區(qū)域環(huán)境特點, 以細頸和平水母()和強壯箭蟲為主; 低值區(qū)為S5站位, 以夜光蟲()為主, 細頸和平水母并未出現(xiàn); 豐度范圍為31.1～1 050.0 ind./m3, 平均值為329.4 ind./m3, 高值區(qū)位于港口北部海域, 以S4、S16為主, 以強壯箭蟲(71.2 ind./m3)、細頸和平水母(51.2 ind./m3)和夜光蟲(45.3 ind./m3)為主; 低值區(qū)為S5站位, 以夜光蟲為主, 細頸和平水母占比明顯減少。

圖7 黃驊港海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的時空分布特征

秋季浮游動物濕重遠低于8月, 范圍為13.5～ 1 625.6 mg/m3, 平均值為490.0 mg/m3, 表現(xiàn)為自西北向東南逐漸降低的趨勢, 高值區(qū)出現(xiàn)在南排河河口海域, S2、S12和S10站位, 以夜光蟲為主; 低值區(qū)(S11和S1站位)仍以夜光蟲為主; 而豐度居于4個航次之首, 范圍為102.5～24 182.5 ind./m3, 平均值為6 523.1 ind./m3, 呈現(xiàn)由港口向周邊逐漸增加的趨勢, 高值區(qū)出現(xiàn)在南排河河口海域, S3、S10和S2站位浮游動物豐度均已超過105ind./m3, 以夜光蟲為主; 低值區(qū)(S1和S13站位)仍以夜光蟲為主, 但數(shù)量明顯低于高值區(qū)夜光蟲豐度。

2.4.1.3 優(yōu)勢種季節(jié)變化

2014年黃驊港海域浮游動物優(yōu)勢種季節(jié)變化見表1, 其中, 冬季、春季、夏季均為多種優(yōu)勢種共存, 秋季黃驊港海域優(yōu)勢種有且僅有夜光蟲一種, 并占據(jù)絕對優(yōu)勢地位。該海域無周年優(yōu)勢種, 強壯箭蟲是冬季、春季和夏季共同優(yōu)勢種; 中華哲水蚤、雙刺紡錘水蚤是冬季和春季共同優(yōu)勢種; 夜光蟲是夏季和秋季共同優(yōu)勢種。

2.4.1.4 物種多樣性

從圖8可以看出, 2014年黃驊港海域春、夏、秋、冬4航次的多樣性指數(shù)平均值范圍為0.25～1.99, 均勻度指數(shù)的平均值范圍為0.13～0.76。秋季浮游動物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于其他三個月份, 均呈現(xiàn)夏季最高, 春季次之, 冬、秋較低的趨勢。從全年來看, 多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)呈現(xiàn)較為明顯的季節(jié)變化, 2014年冬季多樣性指數(shù)為0.60, 高值區(qū)位于外海海域; 春季升到1.98, 高值區(qū)逐漸向港口海域移動; 夏季多樣性指數(shù)(1.99)同春季基本不變, 但低值區(qū)出現(xiàn)在港口海域北部, 整片海域多樣性指數(shù)均較高; 最低值出現(xiàn)在秋季(0.25), 高值區(qū)出現(xiàn)在港口海域。均勻度指數(shù)的時空變化趨勢與多樣性指數(shù)基本相同, 最低值均出現(xiàn)在秋季。

2.4.2 聚類分析

2014年黃驊港海域浮游動物群落聚類分析結(jié)果見圖9, NMDS標序圖的2DStress=0.12, 表明分組具有一定的解釋意義。單因素ANOSIM也表明, 浮游動物群落季節(jié)差異顯著(=0.98,=0.001)。通過CLUSTER分析和NMDS分析, 2014年黃驊港海域浮游動物群落以35%的相似性水平可劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 4個群落, 分別對應(yīng)冬、春、夏和秋四季, 符合季節(jié)變化特點。由此可知, 浮游動物群落的季節(jié)性差異顯著, 夏季浮游動物群落差異最大, 秋季群落差異較小, 冬季和春季較為相似。2014年黃驊港海域浮游動物各組特征種見表2。

表1 黃驊港海域浮游動物優(yōu)勢種

2.4.3 冗余分析

為進一步探究環(huán)境因子對黃驊港海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)變動的影響, 分別對冬、春、夏和秋4個航次浮游動物特征種與環(huán)境因子之間進行RDA分析, 結(jié)果如圖10所示。

冬季第1軸和第2軸分別解釋了42.9%和3.2%的物種變化。排序軸1與DIP、DO呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系, 排序軸2主要與DO和DIN呈正相關(guān)關(guān)系而與DIP呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系。冬季該海域雙刺紡錘水蚤和強壯箭蟲與DIN、DO呈正相關(guān)關(guān)系, 而與溫度和DIP呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系; 中華哲水蚤與DO和DIP呈現(xiàn)明顯的負相關(guān)關(guān)系。DIP和DO是影響冬季黃驊港海域浮游動物特征種的主要環(huán)境因子。

春季排序圖第1軸和第2軸分別解釋了21.4%和11.8%的物種變化, 影響排序軸1的環(huán)境因子主要是DIN、DIP, 表明DIN、DIP是影響黃驊港海域春季浮游動物組成的最重要的環(huán)境因子; 影響排序軸2的主要環(huán)境因子是溫度、DIN和DIP, 與溫度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系而與DIN和DIP呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系。短尾類溞狀幼體(larva)、強額擬哲水蚤和雙刺紡錘水蚤與溫度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系而與DIN和DIP呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系; 強壯箭蟲、魚卵、仔魚和中華哲水蚤特征種主要受DIN、DO和DIP影響并均呈負相關(guān)關(guān)系。

夏季第1軸和第2軸分別解釋了15.7%和9.9%的物種變化。排序軸1主要受氮磷營養(yǎng)鹽和溫度的影響, 與溫度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系, 與DIN、DIP呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系; 排序軸2與鹽度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系, 與溫度和DIP呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系。夏季該海域特征種背針胸刺水蚤()、腹足類幼體(larva)、強壯箭蟲、球型側(cè)腕水母()、細頸和平水母、夜光蟲、長尾類糠蝦幼體(larva)和長尾住囊蟲()受溫鹽以及氮磷營養(yǎng)鹽影響較大, 且?guī)缀蹙c溫鹽呈正相關(guān)而與氮磷營養(yǎng)鹽呈負相關(guān)關(guān)系。

圖8 黃驊港海域浮游動物群落多樣性指數(shù)季節(jié)變化圖

秋季第1軸便解釋了60.1%的物種變化。秋季該海域特征種有夜光蟲、鉤蝦(sp.)、強壯箭蟲和真刺唇角水蚤()4種, 但優(yōu)勢種有且僅有夜光蟲一種, 表明特征種與優(yōu)勢種相比存在差異。秋季該海域唯一優(yōu)勢種夜光蟲屬沿岸低溫低鹽種, 影響其的環(huán)境變量主要是鹽度、Chl、溫度、DIN和DIP, 且與鹽度、Chl有極強的正相關(guān)關(guān)系。強壯箭蟲和真刺唇角水蚤與DIP呈現(xiàn)明顯的負相關(guān)關(guān)系, 而鉤蝦則與其相反。

圖9 黃驊港海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)聚類分析和非度量多維標度分析

表2 黃驊港海域浮游動物各組特征種

注: “—”表示該物種對群落無貢獻

圖10 黃驊港海域浮游動物特征種與環(huán)境因子RDA排序

注:: 背針胸刺水蚤();: 短尾類溞狀幼體(larva);: 腹足類幼體(Gastropoda larva);: 鉤蝦(sp.);: 強額擬哲水蚤();: 強壯箭蟲();: 球型側(cè)腕水母();:雙刺紡錘水蚤();: 細頸和平水母();: 夜光蟲();: 魚卵(Fish eggs);: 仔魚(Fish larva);: 長尾類糠蝦幼體(larva);: 長尾住囊蟲();: 真刺唇角水蚤();: 中華哲水蚤()

3 討論

3.1 黃驊港海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化特征

2014年黃驊港海域4航次調(diào)查共鑒定出浮游動物10類64種, 以腔腸動物和橈足類為主, 共占浮游動物總種數(shù)的50%以上, 浮游動物種數(shù)季節(jié)變化其中以春季種類最多, 其次是夏季, 秋季、冬季種類數(shù)較低。不同于韋章良等[20]的研究, 2006年—2007年間渤海浮游動物主要為橈足類和水螅水母, 夏秋種數(shù)較多, 冬春較少, 可能原因是自2010年以來, 黃驊港海域海洋工程建設(shè)腳步逐漸加快, 加之季節(jié)變化、環(huán)境因子等的綜合影響, 浮游動物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了相應(yīng)的變化。此外, 4個航次浮游動物多樣性指數(shù)均低于2, 說明黃驊港海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較低。尤其是, 夏季多樣性指數(shù)最高, 主要是因為夏季雖捕獲浮游動物種類數(shù)較多, 但優(yōu)勢種在該海域所占優(yōu)勢不明顯, 而秋季不僅捕獲浮游動物種類數(shù)較少, 夜光蟲也占據(jù)絕對優(yōu)勢地位, 進而對其它浮游動物的生長發(fā)育起到制約作用, 導(dǎo)致其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于其它3個航次。

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游動物的豐度與濕重分布季節(jié)變化特征比較明顯。在冬季黃驊港海域海水溫度較低, 浮游植物豐度較低, 浮游動物豐度水平也相應(yīng)地較低, 進入春、夏季, 隨著水溫的升高, 以及降雨較多, 大量營養(yǎng)鹽隨河流進入該海域, 浮游植物豐度增加, 浮游動物開始大量生長繁殖[21], 而秋季浮游動物豐度之所以遠高于夏春冬三季, 主要是因為秋季該海域夜光蟲出現(xiàn)大規(guī)模爆發(fā), 個別站位如S3、S10和S2等夜光蟲豐度甚至超過105ind./m3, 此時夜光蟲的豐度變化即代表了秋季浮游動物豐度的變化。浮游動物濕重的變化趨勢則與畢洪生等[8]的研究結(jié)果相一致, 即夏季最高, 秋季次之, 春季、冬季較低。但通過對夏季所捕獲到的浮游動物進行分析發(fā)現(xiàn), 水母類所占比例較大, 是夏季浮游動物濕重最高的主要原因。已有的研究表明, 受全球氣候變暖及海洋環(huán)境變化等影響, 渤海近海水母種類和數(shù)量明顯增加[22]。

浮游動物是海洋食物鏈中的重要一環(huán), 其群落變動受海域水文條件以及浮游植物等眾多因素的制約[23]。對比浮游動物豐度圖和Chl濃度變化圖, 發(fā)現(xiàn)浮游動物豐度高值區(qū)更多的分布于港口以北海域, 相應(yīng)地, Chl在這些區(qū)域其濃度也相對較高,表明浮游植物仍是控制浮游動物群落分布的重要因素之一[24]。隨著季節(jié)更替, 氣候、水文條件等也發(fā)生季節(jié)性變化, 浮游動物的群落結(jié)構(gòu)也相應(yīng)地發(fā)生演替。2014年黃驊港海域每個季節(jié)群落結(jié)構(gòu)皆不相同, 其優(yōu)勢種也不盡相同。除秋季外, 冬季、春季和夏季均為多種優(yōu)勢種并存, 其中強壯箭蟲和中華哲水蚤是2014年黃驊港海域浮游動物中的常見優(yōu)勢種[10, 25], 強壯箭蟲屬廣溫廣鹽種, 水溫較低時攝食強度更高[26]。中華哲水蚤屬低溫高鹽種, 主要以濾食硅藻為生[21], 渤海灣當前仍是以硅藻為主[27], 且北部海域受濱海電廠溫排水影響較低, 無疑為強壯箭蟲和中華哲水蚤提供了有利的生長環(huán)境。秋季唯一優(yōu)勢種夜光蟲, 屬沿岸低溫低鹽種, 也是赤潮種之一, 其大規(guī)模爆發(fā)可能是海域富營養(yǎng)化的結(jié)果。

3.2 黃驊港海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)性

浮游動物的群落結(jié)構(gòu)、種類組成和數(shù)量分布與全球氣候變化、環(huán)境因子以及周邊海洋工程建設(shè)等密切相關(guān)。本研究RDA分析結(jié)果顯示, 溫度作為影響浮游動物分布的重要環(huán)境因子, 當周圍環(huán)境溫度改變時浮游動物代謝過程也會隨之發(fā)生一定程度上的變化, 進而影響浮游動物的生長、發(fā)育、繁殖過程[24, 28]。在本研究中夏、冬季溫度對浮游動物特征種影響顯著, 不同的是, 夏季溫度對浮游動物特征種主要呈現(xiàn)正相關(guān)作用, 而冬季則呈負相關(guān)關(guān)系, 即溫度對浮游動物的影響呈現(xiàn)兩面性, 金瓊貝等[29]的研究也證明了這一點, 其實驗結(jié)果表明, 在30 ℃以下時隨溫度的升高浮游動物數(shù)量也相應(yīng)增多, 到達頂峰時開始逐漸下降, 在40 ℃時數(shù)量銳減。

同溫度相似, 鹽度也對浮游動物的數(shù)量和種類組成產(chǎn)生極其顯著的影響, 但由于不同種浮游動物對鹽度變化的耐受力不同, 且不同季節(jié)海域鹽度不盡相同, 因此浮游動物群落結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)出差異性。鹽度主要與浮游動物體內(nèi)滲透壓和離子調(diào)節(jié)機制密切相關(guān), 浮游動物可以通過調(diào)整呼吸和排泄等機制以適應(yīng)海域內(nèi)鹽度變化來維持正常生命活動[30]。鄭執(zhí)中[31]發(fā)現(xiàn)溫帶廣溫低鹽近岸種適宜在鹽度小于31的海域生存。本研究中鹽度主要是對夏、秋季浮游動物特征種起顯著促進作用, 在此期間該海域鹽度較高, 但均低于31, 加之此時水溫適宜, 因此出現(xiàn)大量的強壯箭蟲、夜光蟲、長尾住囊蟲和背針胸刺水蚤, 其豐度隨鹽度升高而顯著增加。

不同于溫度、鹽度, 營養(yǎng)鹽不僅直接為浮游動物提供生命活動所必需的養(yǎng)分, 也會通過對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響間接改變海域內(nèi)浮游動物群落結(jié)構(gòu)[32-33]。綜合4個航次營養(yǎng)鹽分布規(guī)律, 說明陸源排放是黃驊港海域營養(yǎng)鹽的主要來源[34]。當海域內(nèi)營養(yǎng)鹽發(fā)生變化時, 浮游植物首先發(fā)生改變, 而以浮游植物為食的浮游動物也會作出改變以應(yīng)對該變化。黃驊港海域位于渤海灣西南部, 水體交換能力差, 營養(yǎng)鹽含量較高, 且本研究發(fā)現(xiàn)2014年該海域4個航次大面積水體N/P比遠高于30, 而通常海水中無機氮、無機磷的比值為16∶1, 浮游植物對無機氮、無機磷的吸收比值也是16∶1, 且當N/P比值<8時, 表現(xiàn)為氮限制型海水; N/P比值>30, 則表明是磷限制[35], 因此2014年黃驊港海域表現(xiàn)為磷限制型海水, 浮游植物生長受磷營養(yǎng)鹽限制。當海域內(nèi)磷營養(yǎng)鹽水平發(fā)生變化時, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)也會發(fā)生隨之發(fā)生改變, 而以浮游植物為食的浮游動物其群落結(jié)構(gòu)勢必也會受到一定程度的影響。2014年黃驊港海域春夏兩航次浮游動物特征種均與DIN、DIP呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系, 而與Chl均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系, 表明營養(yǎng)鹽和Chl的濃度變化對浮游動物的時空分布有重要影響。

海域內(nèi)DO濃度的改變會直接引起浮游動物的生理、行為和繁殖方面的變化[36]。已有的研究表明, 海水中DO的絕對含量受控于水溫并呈現(xiàn)明顯的負相關(guān)關(guān)系, 即水溫越高, DO絕對含量越低[37], 因此DO濃度表現(xiàn)為冬季最高, 秋春次之, 夏季最小。夏、秋、冬三季該海域DO高值區(qū)位于黃驊港北側(cè)的河北滄州海域, 低值區(qū)均出現(xiàn)在港口附近, 可能與水體污染物的增加及海域富營養(yǎng)化等有關(guān)[38-39]。王新萌等[40]的研究表明, DO濃度升高可能會對浮游動物群落產(chǎn)生負面影響。但本研究通過RDA分析結(jié)果與其結(jié)論并不一致, 在夏季DO均與浮游動物特征種呈現(xiàn)較明顯的正相關(guān)關(guān)系, 即在此范圍內(nèi), DO濃度的升高可能會對浮游動物的豐度有促進作用。

黃驊港作為我國重要港口之一, 港區(qū)內(nèi)有較多的海洋工程, 對黃驊港海域開展生態(tài)環(huán)境年度監(jiān)測調(diào)查, 深入了解該海域浮游動物與環(huán)境的現(xiàn)狀。同時, 對該海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的研究不僅要從調(diào)查方法上加以優(yōu)化, 也要對海域環(huán)境因子進行篩選, 除本文所用環(huán)境因子外, 水深、透明度、pH等水文因素, 化學(xué)需氧量、重金屬等水體化學(xué)因素, 海洋工程建設(shè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖等人類活動也會對浮游動物產(chǎn)生多方面的影響。因此, 對該海域開展生態(tài)環(huán)境年度監(jiān)測調(diào)查, 優(yōu)化海域生態(tài)環(huán)境調(diào)查方法, 科學(xué)篩選環(huán)境因子, 并就浮游動物群落結(jié)構(gòu)時空變化進行相關(guān)研究, 分析該海域不同季節(jié)浮游動物的主要控制因素, 為今后渤海灣近岸海域的生態(tài)修復(fù)工作提供數(shù)據(jù)支持和科學(xué)支撐。

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Seasonal variation of zooplankton community structure and its influencing factors in waters adjacent to the Huanghua port, Bohai in 2014

LIU Dong1, 3, LI Yong-ming2, CHEN Sheng-lin2, CHEN Bing-jian4, Lü Zhen-bo1, WANG Yi-bin5, ZHANG Jing-jing1, LI Min1, REN Zhong-hua1

(1. Institute for Advanced Study of Coastal Ecology, Ludong University, Yantai 264025, China; 2. Binzhou Ocean Development Research Institute, Binzhou 256600, China; 3. Shanghai Ocean University, Institute of Marine Science, Shanghai 201306, China; 4. Shandong Marine Resources and Environment Research Institute, Shandong Provincial Key Laboratory of Marine Ecological Restoration, Yantai 264006, China; 5. The First Institute of Oceanography, MNR, Qingdao 266061, China)

The study focused on understanding the temporal and spatial variation characteristics of zooplankton community structure and its relationship with environmental factors in waters adjacent to the Huanghua port. In 2014, four surveys were conducted; 15 stations in February (winter), May (spring), August (summer), and 12 stations in November (autumn). The characteristics of the zooplankton community structure and its seasonal changes were analyzed using the dominant index (), species diversity, and cluster analysis. In contrast, the environmental factors were analyzed using redundancy analysis (RDA), which caused the changes in the zooplankton community structure. The results indicated a total of 10 categories and 64 identified species of zooplankton: 8 categories and 41 species in spring, 7 categories and 35 species in summer, 8 categories and 23 species in autumn, and 5 categories and 12 species in winter. Additionally, the dominant groups among these species were Cnidaria and Copepoda. Meanwhile, the zooplankton community presented a seasonal succession phenomenon, including the only dominant species ofin autumn, but several zooplankton species coexisting in the other three seasons. The species diversity indexes of zooplankton in four seasons indicated a trend of summer > spring > autumn > winter, slightly different from the number of dominant species in each season. Cluster analysis showed that the zooplankton community structure could be significantly divided into four groups, closely related to the seasonal division, at a 35% similarity level. The RDA analysis results showed that different species responded differently to environmental factors, including temperature, salinity, and nutrients, which were the primary factors causing the seasonal changes of the zooplankton community. Furthermore, the dissolved oxygen and phosphate in winter, nitrogen and phosphorus in spring, temperature, salinity, nitrogen, and phosphorus in summer and autumn also influenced the zooplankton community in certain seasons.

Huanghua port; zooplankton; community structure characteristics; environmental factors; seasonal variation

May 6, 2021

S932.2

A

1000-3096(2022)04-0081-17

10.11759/hykx20210506004

2021-05-06;

2021-08-19

國家重點研發(fā)計劃項目“海洋牧場與海上風電融合發(fā)展技術(shù)示范”(2019YFD0902104)

[National Key Research and Development Program of China “Technology demonstration of Industrial Convergence of Marine Ranching and Offshore WindPower”, No. 2019YFD0902104]

劉棟(1995—), 男, 碩士, 研究方向: 海洋生物資源與環(huán)境, E-mail: dlau1995@163.com; 任中華(1990—),通信作者, 魯東大學(xué)濱海生態(tài)高等研究院, 講師, 研究方向: 海洋生態(tài), E-mail: renzhonghua16@mails.ucas.ac.cn

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)